Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 04:06
Улемики — Ulemica

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
        Надсемейство †Венюковиоиды (Venyukovioidea)
          Семейство †Улемициевые (Ulemicidae)
            Род †Улемики (Ulemica)
              Вид †Ulemica invisa 
              Вид †Ulemica efremovi 

Улемики (Ulemica Ivachnenko, 1996) — род семейства улемициевых (Ulemicidae Ivachnenko, 1996), происходящий из средней перми Европы. Установлены 2 вида.


    Портретная реконструкция улемики (Ulemica invisa). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Venyukovia Amalizky, 1922 (частью); Myctosuchus Efremov, 1937.

Размеры некрупные: длина черепа составляет не более 15 см, общая длина оценивается примерно в 1 м. 

Морфологически близки к венюковиидам, но челюстной аппарат несколько иной. Лицевая часть черепа длинная, низкая, массивная, приблизительно квадратная в сечении. Ноздри расположены высоко. Предчелюстные кости необычайно развиты и утолщены; на небе они доходят до небных костей, а снаружи черепа — почти до уровня глазниц. Слезные  кости длинные и низкие. Глазницы небольшие. Заднетеменная кость непарная и очень большая. Небные кости утолщенные и широко соединяются с хорошо развитыми небными отростками премаксилл. Сошник парный. Челюстной сустав расположен низко, сочленовные ямки вынесены на нижние углы заднего конца нижней челюсти. Несущая зубы поверхность предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костей широкая, пахиостозно утолщена. 

Зубные кости срастаются в симфизе. Высота нижней челюсти та же, что самого черепа впереди глазниц. Особенно массивна передняя часть нижней челюсти; ее передний край сильно утолщен, внизу по сторонам имеются массивные лопастевидные выступы, опускающиеся значительно ниже симфиза, спереди придающие симфизу вид раздвоенного подбородка. Между задним концом зубной и угловой костью имеется отверстие. Задняя половина нижней челюсти и суставный отдел относительно слабые. Строение челюстного сустава допускало незначительные пропалинальные движения нижней челюсти в диапазоне до 6°. Подбородочные выступы на нижней челюсти и небольшой гребень на черепе впереди глазницы позволяют предположить большую силу челюстной мускулатуры.  


    Череп и нижняя челюсть улемики (Ulemica invisa) из Ишеевского местонахождения.

I-III-й верхние резцы очень схожи с резцами венюковиид — массивные, долотообразные, обладавшие постоянным ростом. Слегка вогнутые площадки стирания на коронке сходятся под углом на вершине зуба. Однако далее следуют 4-5 более мелких зубов с сильно расширенными коническими коронками давящего типа, а также расположенный в максилле примерно посередине длины зубного ряда низкий толстый клык со слабостирающейся коронкой. Хотя этот зуб заметно укрупнен, он остается таким же округло-коническим, и при смыкании рта входит своей вершиной в особую ямку в зубной кости снаружи от нижних зубов. В связи с этим зубной аппарат никак нельзя считать перетирающим, а скорее можно назвать раздавливающим. На переднем конце нижней челюсти имеется крупный долотообразный резец. Клыкообразно увеличенного зуба снизу нет. Из нескольких мелких тупоконических зубов, следующих в верхней челюсти за клыком, самые последние стоят попарно рядом или почти рядом, а не друг за другом, как обычно. Еще отчетливее это необычное расположение выражено в заднем отделе нижнего зубного ряда. При этом пара стоящих рядом зубов функционировали как один двухбугорочатый. Хотя по общему плану строения заклыковые зубы и схожи с зубами венюковиид, но являются широкими и низко-коническими, давящими. При смыкании челюстей верхнечелюстные зубы ложились кнаружи от нижнечелюстных, не противопоставляясь им; это может говорить о сильном развитии на деснах и небе ороговевшего покровного эпителия. 

Посткраниальный скелет неизвестен. 

    Прорисовки частично реконструированного черепа улемики (Ulemica invisa) из Ишеевского местонахождения: сбоку (а) и сверху (б).

Ulemica invisa (Efremov, 1938) Ivachnenko, 1996 — вид, известный из средней перми (зона Ulemosaurus, верхи уржумского яруса, биармийский отдел) местонахождения Ишеево (Апастовский район, Татарстан, Россия). Синонимы: Venyukovia prima Amalizky, 1922 (частью); Myctosuchus sine sp. Efremov, 1937; Venjukovia invisa Efremov, 1938 (тип). 

Обнаружены 2 неполных черепа и 6 нижних челюстей. Соединение премаксилл с небными костями более мощное, а межптеригоидная яма более обширная, чем у U. efremovi. Восходящий отросток премаксиллы перегнут назад над ноздрей. Челюстные зубы короткоконические, низкие. Имеется 5 предчелюстных резцов, из которых 4 передних с расширенными пятками. IV-й зуб верхнечелюстной кости резко увеличен. В задней части нижней челюсти зубы имеют тенденцию к двурядному расположению.  

    Передняя часть черепа улемики (Ulemica invisa) из Ишеевского местонахождения.

Первоначально этот вид под названием Venjukovia invisa описал в 1938 г. И.А. Ефремов. Материалом для описания стала передняя часть черепа, сочлененная с нижней челюстью, найденная в 1935 г. И.А. Ефремов считал венюковий своеобразными диноцефалами, сходными с аномодонтами. В 1942 г. Ватсон указал на то, что сходство с хищными диноцефалами и одновременно с аномодонтами объясняется прямым родством, промежуточным положением венюковий между теми и другими. В дальнейшем для ишеевских находок были показаны отличия в строении зубов от типового вида Venyukovia prima, и М.Ф. Ивахненко в 1996 г. установил для них специальный род Ulemica.


    Череп улемики (Ulemica efremovi) из местонахождения Новоникольское-3, сверху и снизу.

Ulemica efremovi Ivachnenko, 1995 — вид, известный из средней перми (большекинельская свита, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Новоникольское-3 (Александровский район, Оренбургская область, Россия). Синоним: Venyukovia prima Amalizky, 1922 (частью). 

Обнаружен неполный череп без нижней челюсти. Восходящий отросток предчелюстной кости полого отогнут назад над ноздрей. Имеется 4 предчелюстных резца, из которых 3 передних с расширенными пятками. III-й зуб верхнечелюстной кости резко увеличен. 

    Прорисовки частично реконструированного черепа улемики (Ulemica efremovi) из местонахождения Новоникольское-3: сбоку (а), сверху (б) и снизу (в).

Ulemica cf. efremovi Ivachnenko, 1995 — форма, происходящая из средней перми (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Дудки (Левский рудник) (Октябрьский район, Оренбургская область, Россия). Обнаружена предчелюстная кость. От соответствующей кости типового экземпляра фрагмент отличается лишь меньшими размерами, но для точной идентификации материала недостаточно.

Ulemica sp. Ivachnenko et al., 1997 — форма, происходящая из средней перми (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Кичкасс (Переволоцкий район, Оренбургская область, Россия). Обнаружены 2 зуба: типичный резец Ulemica и зуб, от соответствующего зуба Ulemica invisa отличающийся очень маленькими размерами и слабее развитой лингвальной площадкой.

Улемики входят в состав Ишеевского и Малокинельского подкомплексов Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.

Остатки улемик встречаются намного чаще, чем Venyukoviidae. Так, в коллекции из Ишеево они составляют до 15 % всех находок, но представлены лишь неполными черепами и отдельными челюстями. 

    Портретная реконструкция улемики (Ulemica invisa). Автор — Д. Богданов.

Чем кормились улемики, неясно. Первоначально полагали, что они питались подобно грызунам, учитывая наличие передних грызущих резцов. Однако клык и заклыковые зубы явно не годятся для перетирания твердой растительной пищи. Сомнительна также гипотеза о питании мягкой сердцевиной растений, извлекаемой из твердых оболочек, которое не согласуется с наличием столь мощного зубного аппарата. Скорее наоборот, все свидетельствует о специализации к питанию очень твердой и жесткой пищей, требовавшей измельчения путем раздавливания. Об этом же говорят и признаки ороговения небных поверхностей челюстных костей. Можно предположить склерофагию (например, питание двустворчатыми моллюсками, раковины которых встречаются в больших количествах в тех же отложениях, что и остатки улемик), но этому противоречит небольшая деталь строения зубной системы — образование укрупненного зуба, функционально не имеющего смысла при раздавливании небольших твердых округлых раковин. Кажется более вероятным, что в данном случае следует говорить об усилении растительноядных адаптаций (относительно несколько более древних венюковиид) и питании жесткой растительностью (возможно, молодыми стволиками членистостебельных), при относительном уменьшении роли самих зубов и увеличении небных ороговений, что свойственно еще более продвинутым в этом направлении дицинодонтов. Впрочем, улемики также могли поедать преимущественно насекомых и других членистоногих.

Ссылки

Венюковии (Википедия)  перейти   
Улемика (Википедия)  перейти

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009