Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 04:47
Утконосовые — Ornithorhynchidae

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Йинотерии (Yinotheria)
      Клада Австралосфениды (Australosphenida)
        Надотряд Прототерии (Prototheria)
          Отряд Однопроходные (Monotremata)
            Подотряд Утконосы (Platypoda)
              Семейство Утконосовые (Ornithorhynchidae)

Утконосовые (Ornithorhynchidae Gray, 1825) — семейство подотряда утконосов (Platypoda Gill, 1872). Известны из раннего палеоцена Южной Америки и позднего олигоцена - современности Австралии; вполне вероятно, что населяли также и Антарктиду. Представлены 1-2 ископаемыми и 1 современным родом.

    Утконос (Ornithorhynchus anatinus).

Утконосовые являются более архаичными, чем ехидновые (Tachyglossidae). Они не только гораздо раньше появились в палеонтологической летописи, но и демонстрируют больше предковых (плезиоморфных) черт. Морда вытянута в уплощенный клюв, состоящий из верхнечелюстных, септомаксиллярных и межчелюстных костей, а также широкой хрящевой пластинки. Снаружи клюв покрыт мягкой резиноподобной кожей с множеством электро- и механорецепторов, которые используются для поиска под водой корма — беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Зрение и слух развиты относительно плохо, обоняние — хорошо, имеется вомероназальный орган. Шея короткая. Туловище приземистое, вальковатое, при движении в воде — обтекаемое, почти торпедообразное. Конечности короткие и мощные, пятипалые. Пальцы соединяются перепонками и вооружены крупными когтями (но не такими большими, как у ехидновых). Хвост плоский, веслообразный, сужающийся к концу. Тело за исключением клюва, лап и нижней поверхности хвоста покрыто очень густой и мягкой шерстью, имеющей водоотталкивающие свойства. На пятках у взрослых самцов расположены острые шпоры, соединенные с ядовитыми железами; эти шпоры используются в брачных поединках. В отличие от ехидновых в период размножения, сумка у самки отсутствует. 

    Кисть и стопа утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

У современного утконоса зубы присутствуют только в ювенильном возрасте. Они имеют характерный рисунок из гребней, бугорков и канавок на жевательной поверхности, а также многочисленные короткие корни. После перехода к самостоятельному питанию эти зубы быстро стираются, а на их месте формируются роговые пластинки, центральные части которых повторяют зубные очертания. Кроме того, роговые пластинки, функционально заменяющие зубы, образуются в передних половинах челюстей. Древние утконосы внешне были похожи на ныне живущего, но сохраняли щечные зубы и во взрослом состоянии (хотя, возможно, в результате они тоже утрачивались). Их верхние коренные менее удлиненные (прямоугольные), чем нижние, имеют хорошо развитый язычный цингулюм и крупные бугорки с язычной и губной стороны жевательной поверхности. Язычный бугорок соединяется с 1 или 2 губными бугорками мощными поперечными гребнями-лофами, образуя двойные режущие лопасти, разделенные глубокой канавкой. Нижние коренные несут псевдоэнтокониды и высокие поперечные лофиды, тоже образующие двойные лопасти, которые на передних половинах m2 и m3 часто развиваются между псевдоэктоконидом и гипоконидом. У верхних и нижних коренных имеются множественные, довольно короткие корни. Зубы такого рода наличествуют еще у среднемиоценового обдуродона (Obdurodon dicksoni), что свидетельствует о их сравнительно недавней утрате в линии утконосов. 

    Прорисовки черепа и нижней челюсти утконоса (Ornithorhynchus anatinus): сбоку (А), сверху (Б) и снизу (В) (по Musser et Archer, 1998).

Таким образом, как и у стероподона (Steropodon galmani), на коренных утконосовых имеются триакидидрепанон (-ид; в форме V), диакидидрепанон (-ид; в форме I), а также углубления между этими структурами; протокон также отсутствует. От нижних коренных стероподона (его верхние коренные не найдены) отличие состоит в дальнейшем развитии поперечных режущих гребней, добавлении триакидидрепанидов на m1 и m2 (взамен задних диакидидрепанидов), утрате щечного цингулюма, редукции m3 и развитии мелких, многочисленных корней. От стероподонтовых (Steropodontidae) в целом утконосовые отличаются более низкой и широкой зубной костью. Их неглубокая, лодкообразная челюсть коррелирует с уплощенным черепом и уменьшением длины корней щечных зубов. Гораздо более сильное развитие на жевательной поверхности коренных зубов поперечных режущих гребней, потеря ими щечного цингулюма, утрата самих щечных зубов и развитие роговых пластинок предполагает, что зубочелюстной аппарат утконосовых действует иначе, чем у стероподонтовых.

    Прорисовки жевательных поверхностей щечных зубов утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

Современный утконос плывет, поочередно загребая перепончатыми передними лапами, используя задние конечности в качестве рулей, а хвост как стабилизатор. Укрывается он на берегу водоема в самостоятельно вырытый норе. Землю копает очень хорошо. Морфологически и по образу жизни утконос несколько напоминает таких полуводных млекопитающих, как выхухоль (Desmana moschata) и бобр (Castor fiber). Перед откладкой яиц самка строит глубокую нору и затыкает в нее вход. Инкубируя от 1 до 3 отложенных яиц, будущая мать сворачивается вокруг них. Молочное выкармливание детенышей продолжается около 4 месяцев. Продолжительность жизни составляет свыше 20 лет. Вымершие утконосы также вели полуводный образ жизни, но отличались от ныне живущего вида экологически.

Семейство имеет следующий состав:
? род †Монотрематумы (Monotrematum Pascual, Archer, Jaureguizar, Prado, Godthelp et Hand, 1992);
  род †Обдуродоны (Obdurodon Woodbume et Tedford, 1975);
  род Утконосы (Ornithorhynchus Blumenbach, 1800).

Не исключено, что монотрематум не является представителем данного семейства, а занимает более базальное положение, приблизительно равноудаленное от настоящих утконосовых и ехидновых. Его находка в раннем палеоцене Аргентины может указывать на то, что однопроходные попали в Австралию из Южной Америки через Антарктиду, когда эти континенты еще входили в состав суперконтинента Гондваны. Неизвестно, почему однопроходные продолжали развиваться в Австралии, но исчезли в Южной Америке после их разделения. Возможно, это было обусловлено ухудшением климата и конкуренцией с более совершенными млекопитающими. В Австралии ареал современного и ископаемых утконосов ограничивается наиболее влажной восточной окраиной материка. С большой долей вероятности можно предположить, что в прошлом их распространение здесь являлось гораздо более обширным, но по мере продвижения Австралии на север ее климат иссушался, а вместе с ней сокращалась и область распространения утконосов. 


    Карта распространения Platypoda (Ornithorhynchidae + Steropodontidae) (по Musser, 2006). На вставке показано взаимное расположение южной части Южной Америки, Антарктиды и Австралии 60 млн. лет назад. Крестом указано положение Южного полюса 60 млн. лет назад. Затушеванная область вдоль побережья Австралии показывает современный ареал Ornithorhynchus anatinus. Сокращения: RV — палеонтологический заповедник Риверслей (миоцен, Obdurodon dicksoni); LR — опаловая шахта Лайтнинг-Ридж (ранний мел, Steropodon galmani); EF — формация Этадунна (поздний олигоцен, Obdurodon insignis, Obdurodon sp. A); NF — формация Намба (поздний олигоцен, Obdurodon insignis); BNI — Банко-Негро (ранний палеоцен, Monotrematum sudamericanum).

Ссылки

Animal Diversity Web  перейти  
Wikipedia  перейти  

Литература

Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002
Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006
Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2018
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2006