Утконосовые — Ornithorhynchidae
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Йинотерии (Yinotheria)
Клада Австралосфениды (Australosphenida)
Надотряд Прототерии (Prototheria)
Отряд Однопроходные (Monotremata)
Надсемейство Орниторинхоиды (Ornithorhynchoidea)
Семейство Утконосовые (Ornithorhynchidae)
Утконосовые (Ornithorhynchidae Gray, 1825) — семейство надсемейства орниторинхоидов (Ornithorhynchoidea Flannery, McCurry, Rich, Vickers-Rich, Smith et Helgen, 2024). Известны из ? позднего мела, позднего олигоцена - современности Австралии и позднего мела - среднего палеоцена Южной Америки; вполне вероятно, что населяли также и Антарктиду. Установлены 3-4 ископаемые и 1 современный род.
Утконос (Ornithorhynchus anatinus).
Утконосовые являются более архаичными, чем ехидновые (Tachyglossidae). Они не только гораздо раньше появились в палеонтологической летописи, но и демонстрируют больше предковых (плезиоморфных) черт. Морда вытянута в уплощенный клюв, состоящий из верхнечелюстных, септомаксиллярных и межчелюстных костей, а также широкой хрящевой пластинки. Снаружи клюв покрыт мягкой резиноподобной кожей с множеством электро- и механорецепторов, которые используются для поиска под водой корма — беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Зрение и слух развиты относительно плохо, обоняние — хорошо, имеется вомероназальный орган. Шея короткая. Туловище приземистое, вальковатое, при движении в воде — обтекаемое, почти торпедообразное. Конечности короткие и мощные, пятипалые. Пальцы соединяются перепонками и вооружены крупными когтями (но не такими большими, как у ехидновых). Хвост плоский, веслообразный, сужающийся к концу. Тело за исключением клюва, лап и нижней поверхности хвоста покрыто очень густой и мягкой шерстью, имеющей водоотталкивающие свойства. На пятках у взрослых самцов расположены острые шпоры, соединенные с ядовитыми железами; эти шпоры используются в брачных поединках. В отличие от ехидновых в период размножения, сумка у самки отсутствует.
Кисть и стопа утконоса (Ornithorhynchus anatinus).
У современного утконоса зубы присутствуют только в ювенильном возрасте. Они имеют характерный рисунок из гребней, бугорков и канавок на жевательной поверхности, а также многочисленные короткие корни. После перехода к самостоятельному питанию эти зубы быстро стираются, а на их месте формируются роговые пластинки, центральные части которых повторяют зубные очертания. Кроме того, роговые пластинки, функционально заменяющие зубы, образуются в передних половинах челюстей.
Древние утконосы внешне были похожи на ныне живущего, но сохраняли щечные зубы и во взрослом состоянии (хотя, возможно, в результате они тоже утрачивались). Их верхние коренные менее удлиненные (прямоугольные), чем нижние, имеют хорошо развитый язычный цингулюм и крупные бугорки с язычной и губной стороны жевательной поверхности. Язычный бугорок соединяется с 1 или 2 губными бугорками мощными поперечными гребнями-лофами, образуя двойные режущие лопасти, разделенные глубокой канавкой. Нижние коренные несут псевдоэнтокониды и высокие поперечные лофиды, тоже образующие двойные лопасти, которые на передних половинах m2 и m3 часто развиваются между псевдоэктоконидом и гипоконидом. У верхних и нижних коренных имеются множественные, довольно короткие корни. Зубы такого рода наличествуют еще у среднемиоценового обдуродона (Obdurodon dicksoni), что свидетельствует о их сравнительно недавней утрате в линии утконосов.
Высказано предположение, что редукция зубов у утконосов связана с появлением в их местообитаниях водяных крыс, расселившихся в Австралию из Новой Гвинеи около 2 млн. лет назад. В ходе конкуренции с ними утконосы были вынуждены перейти на более мягкую пищу.
Прорисовки черепа и нижней челюсти утконоса (Ornithorhynchus anatinus): сбоку (А), сверху (Б) и снизу (В).
Таким образом, как и у стероподона (Steropodon galmani), на коренных утконосовых имеются триакидидрепанон (-ид; в форме V), диакидидрепанон (-ид; в форме I), а также углубления между этими структурами; протокон также отсутствует. От нижних коренных стероподона (его верхние коренные не найдены) отличие состоит в дальнейшем развитии поперечных режущих гребней, добавлении триакидидрепанидов на m1 и m2 (взамен задних диакидидрепанидов), утрате щечного цингулюма, редукции m3 и развитии мелких, многочисленных корней. От стероподонтовых (Steropodontidae) в целом утконосовые отличаются более низкой и широкой зубной костью. Их неглубокая, лодкообразная челюсть коррелирует с уплощенным черепом и уменьшением длины корней щечных зубов. Гораздо более сильное развитие на жевательной поверхности коренных зубов поперечных режущих гребней, потеря ими щечного цингулюма, утрата самих щечных зубов и развитие роговых пластинок предполагает, что зубочелюстной аппарат утконосовых действует иначе, чем у стероподонтовых.
Прорисовки жевательных поверхностей щечных зубов утконоса (Ornithorhynchus anatinus).
Современный утконос плывет, поочередно загребая перепончатыми передними лапами, используя задние конечности в качестве рулей, а хвост как стабилизатор. Укрывается он на берегу водоема в самостоятельно вырытый норе. Землю копает очень хорошо. Морфологически и по образу жизни утконос несколько напоминает таких полуводных млекопитающих, как выхухоль (Desmana moschata) и бобр (Castor fiber). Перед откладкой яиц самка строит глубокую нору и затыкает в нее вход. Инкубируя от 1 до 3 отложенных яиц, будущая мать сворачивается вокруг них. Молочное выкармливание детенышей продолжается около 4 месяцев. Продолжительность жизни составляет свыше 20 лет. Вымершие утконосы также вели полуводный образ жизни, но отличались от ныне живущего вида экологически.
Семейство имеет следующий состав:
? род †Дхаррагарра (Dharragarra Flannery, McCurry, Rich, Vickers-Rich, Smith et Helgen, 2024);
род †Патагоринхи (Patagorhynchus Chimento, Agnolín, Manabe, Tsuihiji, Rich, Vickers-Rich et Novas, 2023);
род †Монотрематумы (Monotrematum Pascual, Archer, Jaureguizar, Prado, Godthelp et Hand, 1992);
род †Обдуродоны (Obdurodon Woodbume et Tedford, 1975);
род Утконосы (Ornithorhynchus Blumenbach, 1800).
Не исключено, что монотрематум не является представителем данного семейства, а занимает более базальное положение, приблизительно равноудаленное от настоящих утконосовых и ехидновых. Его находка в раннем палеоцене Аргентины может указывать на то, что однопроходные попали в Австралию из Южной Америки через Антарктиду, когда эти континенты еще входили в состав суперконтинента Гондваны. Неизвестно, почему однопроходные продолжали развиваться в Австралии, но исчезли в Южной Америке после их разделения. Возможно, это было обусловлено ухудшением климата и конкуренцией с более совершенными млекопитающими. В Австралии ареал современного и ископаемых утконосов ограничивается наиболее влажной восточной окраиной материка. С большой долей вероятности можно предположить, что в прошлом их распространение здесь являлось гораздо более обширным, но по мере продвижения Австралии на север ее климат иссушался, а вместе с ней сокращалась и область распространения утконосов.
Карта распространения Ornithorhynchidae и Steropodontidae. На вставке показано взаимное расположение южной части Южной Америки, Антарктиды и Австралии 60 млн. лет назад. Крестом указано положение Южного полюса 60 млн. лет назад. Затушеванная область вдоль побережья Австралии показывает современный ареал Ornithorhynchus anatinus. Сокращения: RV — палеонтологический заповедник Риверслей (миоцен, Obdurodon dicksoni); LR — опаловая шахта Лайтнинг-Ридж (ранний мел, Steropodon galmani); EF — формация Этадунна (поздний олигоцен, Obdurodon insignis, Obdurodon sp. A); NF — формация Намба (поздний олигоцен, Obdurodon insignis); BNI — Банко-Негро (ранний палеоцен, Monotrematum sudamericanum).
Ссылки
Ornithorhynchidae (Animal Diversity Web) перейти
Ornithorhynchidae (Paleobiology Database) перейти
Ornithorhynchidae (Wikipedia) перейти
Литература
Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002
Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006
Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2018
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2006