Век млекопитающих - Age of Mammals

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)

    Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)

      Отряд †Офиакодонты (Ophiacodontia)

        Семейство †Вараноповые (Varanopidae)

Вараноповые (Varanopidae Romer et Price, 1940) — семейство амниот, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, или принадлежащее к отряду офиакодонтов (Ophiacodontia Nopsca, 1923) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Согласно последним исследованиям, может относится к диапсидным рептилиям. В настоящее время данное семейство часто рассматривается в качестве сестринской группы по отношению к офиакодонтовым (Ophiacodontidae). Известны из позднего карбона – средней перми Северной Америки, ранней - средней перми Европы, средней перми Южной Африки. Установлено 2 подсемейства и около 18 родов.

Синонимы: Varanopsidae Romer et Price, 1940; Varanopseidae Romer et Price, 1940.

Название семейства можно перевести как «вараномордые».

Примитивные малоспециализированные пеликозавры, по большинству морфологических признаков мало отличемые от офиакодонтид. Размеры тела от мелких до средних: общая длина составляет от 30-50 см до 2 м, обычно около 1 м. В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов, отличаясь от них несколько более массивным телосложением. 

    Прорисовка черепа варанозара (Varanosaurus acutirostris): а — сверху, б — сбоку.

В отличие от большинства пеликозавров, череп сравнительно невысокий. Морда слабо удлинена. На уровне глаз череп сужен, а сзади расширен. Крупные глазницы обращены вверх и наружу. Верхний край глазниц вогнутый. Слезные кости достигают ноздрей. У варанодона (Varanodon) описано предглазничное окно, как у архозавров. В отличие от большей части пеликозавров, височное окно крупное, не уступающее по размерам глазнице или даже значительно превосходящее ее. Снизу окно ограничено узкой дугой, включающей длинную квадратноскуловую кость, соединенную с верхнечелюстной и отделяющую скуловую кость от края черепа. Последняя может соприкасаться с верхнечелюстной костью, и по крайней мере в одном случае — у пезии (Pyozia) — скуловая кость теряет контакт с височным окном. Имеется у пезии и маленькая межптеригоидная яма. 

Нижний край верхней челюсти изогнутый. Небо глубоко вогнутое. Фланги крыловидных костей не очень массивные. Надвисочная кость расположена в продольном желобке на поверхности теменной и чешуйчатой костей. Затылок образован крупной пластиновидной верхнезатылочной костью, слитой с крупными околозатылочными отростками, проходящими над задневисочными окнами. Околозатылочные отростки удлинены и отогнуты назад и вниз. Такое строение заметно отличается от свойственного офиакодонтидам. Затылочная поверхность вогнутая. Челюстной сустав расположен на уровне зубного ряда. Оно явно сдвинуто назад, находясь явно позади затылочного мыщелка. Нижняя челюсть с хорошо развитым сочленовным отростком. Угловая кость без вырезки. Зубной ряд почти горизонтальный. Зубы многочисленные, остроконические, сжатые с боков и загнутые назад. Клыковидные зубы выражены слабо. Небные зубы никогда не покрывают парасфеноида.  

Активные хищники, одни из наиболее подвижных в свое время. Обитали на равнинах, питались небольшими или крупными позвоночными, мелкие виды — насекомоядные. Вероятно, к концу своей истории в Северной Америке варанопиды заняли положение доминирующих хищников. 

Семейство имеет следующий состав:

    род †Археовенаторы (Archaeovenator Reisz et Dilkes, 2003);

    род †Апсизавры (Apsisaurus Laurin, 1991);

    род †Варанозавры (Varanosaurus Broili, 1904);

 ? род †Базикранодоны (Basicranodon Vaughn, 1958);

 ? род †Травсмозавры (Thrausmosaurus Fox, 1962);

    род †Асцендонаны (Ascendonanus Spindler et al., 2018);

    род †Пезии (Pyozia Anderson et Reisz, 2004);

    род †Микроваранопсы (Microvaranops Spindler et al., 2018);

  подсемейство †Миктерозаврины (Mycterosaurinae Reisz et Berman, 2001);

    род †Кабарзии (Cabarzia Spindler et al., 2019);

    род †Миктерозавры (Mycterosaurus Williston, 1915);  

    род †Эллиотсмитии (Elliotsmithia Broom, 1937); 

    род †Мезенозавры (Mesenosaurus Efremov, 1938);

    род †Гелеозавры (Heleosaurus Broom, 1907);

  подсемейство †Варанопины (Varanopinae Romer, 1936);

    род †Рутиромии (Ruthiromia Eberth et Brinkman, 1983);

    род †Аэрозавры (Aerosaurus Romer, 1937);

    род †Ватонгии (Watongia Olson, 1974);

    род †Варанопсы (Varanops Williston, 1911);

    род †Варанодоны (Varanodon Olson, 1965);

    род †Тамбкарнифексы (Tambacarnifex Berman et al., 2013).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения варонопид (по Берману и др., 2013).

Варанопсеиды (Википедия)  перейти  

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009