Вараноповые — Varanopidae
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)
Отряд †Офиакодонты (Ophiacodontia)
Семейство †Вараноповые (Varanopidae)
Вараноповые (Varanopidae Romer et Price, 1940) — семейство амниот, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, или принадлежащее к отряду офиакодонтов (Ophiacodontia Nopsca, 1923) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Согласно последним исследованиям, может относится к диапсидным рептилиям. В настоящее время данное семейство часто рассматривается в качестве сестринской группы по отношению к офиакодонтовым (Ophiacodontidae). Известны из среднего карбона – средней перми Северной Америки, ранней - средней перми Европы, средней перми Южной Африки. Установлены 2 подсемейства и порядка 20 родов.
Синонимы: Elliotsmithidae Broom, 1937; Varanopsidae Romer et Price, 1940; Varanopseidae Romer et Price, 1940.
На русский язык название семейства можно перевести как "вараномордые".
Примитивные малоспециализированные пеликозавры, по большинству морфологических признаков мало отличимые от офиакодонтид. Наиболее разнообразная и долгосуществующая группа базальных синапсид.
Размеры тела варьируют от мелких до средних: общая длина составляет от 30 см до 2 м, обычно около 1 м. В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов, отличаясь от них несколько более массивным телосложением.
Прорисовки черепа с нижней челюстью варанозара (Varanosaurus acutirostris), сверху (а) и сбоку (б).
В отличие от большинства пеликозавров, череп сравнительно невысокий. Морда слабо удлинена. На уровне глаз череп сужен, а сзади расширен. Крупные глазницы обращены вверх и наружу. Верхний край глазниц вогнутый. Слезные кости достигают ноздрей. У Varanodon описано предглазничное окно, как у архозавров. В отличие от большей части пеликозавров, височное окно крупное, не уступающее по диаметру глазнице или даже значительно превосходящее ее. Снизу окно ограничено узкой дугой, включающей длинную квадратноскуловую кость, соединенную с верхнечелюстной и отделяющую скуловую кость от края черепа. Последняя может соприкасаться с верхнечелюстной костью, и по крайней мере в одном случае — у Pyozia — скуловая кость теряет контакт с височным окном. Имеется у Pyozia и маленькая межптеригоидная яма.
Прорисовки реконструированного скелета, черепа с нижней челюстью и кисти археовенатора (Archaeovenator hamiltonensis).
Нижний край верхней челюсти изогнутый. Небо глубоко вогнутое. Фланги крыловидных костей не очень массивные. Надвисочная кость расположена в продольном желобке на поверхности теменной и чешуйчатой костей. Затылок образован крупной пластиновидной верхнезатылочной костью, слитой с крупными околозатылочными отростками, проходящими над задневисочными окнами. Околозатылочные отростки удлинены и отогнуты назад и вниз. Такое строение заметно отличается от свойственного офиакодонтидам. Затылочная поверхность вогнутая. Челюстной сустав расположен на уровне зубного ряда. Оно явно сдвинуто назад, находясь явно позади затылочного мыщелка. Нижняя челюсть с хорошо развитым сочленовным отростком. Угловая кость без вырезки.
Зубной ряд почти горизонтальный. Зубы многочисленные, остроконические, сжатые с боков и загнутые назад. Клыковидные зубы выражены слабо. Небные зубы никогда не покрывают парасфеноида.
Прорисовка реконструированного скелета варанопса (Varanops brevirostris).
Позвонки укорочены, слабо сжаты, с умеренно развитыми вентральными килями. Суставные площадки зигапофизов почти горизонтальные. Интерцентры умеренно развиты. Невральные дуги короткие, с вырезками над поперечными отростками. Последние короче, чем у сфенакодонтид. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночника. В крестце 2 позвонка. Туловищные ребра двухголовчатые. Поясничные ребра укорочены. Вентральные отделы ключиц и тело межключицы расширенные. Подвздошная кость удлиненная, направленная назад и не суженная заметно над вертлужной впадиной. Конечности сравнительно короткие, задние заметно длиннее передних. Аддукторный гребень и IV-й вертлуг бедренной кости слабо выражены. Кисть и стопа удлиненные. У Elliotsmithia имелись мелкие костные чешуи на спине. Гастралии слабо развиты.
Позвонки укорочены, слабо сжаты, с умеренно развитыми вентральными килями. Суставные площадки зигапофизов почти горизонтальные. Интерцентры умеренно развиты. Невральные дуги короткие, с вырезками над поперечными отростками. Последние короче, чем у сфенакодонтид. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночника. В крестце 2 позвонка. Туловищные ребра двухголовчатые. Поясничные ребра укорочены. Вентральные отделы ключиц и тело межключицы расширенные. Подвздошная кость удлиненная, направленная назад и не суженная заметно над вертлужной впадиной. Конечности сравнительно короткие, задние заметно длиннее передних. Аддукторный гребень и IV-й вертлуг бедренной кости слабо выражены. Кисть и стопа удлиненные. У Elliotsmithia имелись мелкие костные чешуи на спине. Гастралии слабо развиты.
Активные хищники, одни из наиболее подвижных в свое время. Обитали на равнинах, питались небольшими или крупными позвоночными, мелкие виды — насекомоядные. Вероятно, к концу своей истории в Северной Америке варанопиды заняли положение доминирующих хищников, сменив в этой роли исчезнувших сфенакодонтов. Строение косточек склеротикального кольца указывает на их ночную активность.
Семейство имеет следующий состав:
род †Дендромайи (Dendromaia Maddin, Mann et Hebert, 2020);
род †Археовенаторы (Archaeovenator Reisz et Dilkes, 2003);
род †Эоскансоры (Eoscansor Lucas, Rinehart, Celeskey, Berman et Henrici, 2022);
род †Апсизавры (Apsisaurus Laurin, 1991);
род †Варанозавры (Varanosaurus Broili, 1904);
? род †Базикранодоны (Basicranodon Vaughn, 1958);
? род †Травсмозавры (Thrausmosaurus Fox, 1962);
род †Асцендонаны (Ascendonanus Spindler, Werneburg, Schneider, Luthardt, Annacker et Rößler, 2018);
род †Пезии (Pyozia Anderson et Reisz, 2004);
род †Микроваранопсы (Microvaranops Spindler, Werneburg, Schneider, Luthardt, Annacker et Rößler, 2018);
подсемейство †Миктерозаврины (Mycterosaurinae Reisz et Berman, 2001);
род †Кабарции (Cabarzia Spindler, Werneburg et Schneider, 2019);
род †Миктерозавры (Mycterosaurus Williston, 1915);
род †Эллиотсмитии (Elliotsmithia Broom, 1937);
род †Мезенозавры (Mesenosaurus Efremov, 1938);
род †Гелеозавры (Heleosaurus Broom, 1907);
подсемейство †Варанопины (Varanopinae Romer, 1936);
род †Рутиромии (Ruthiromia Eberth et Brinkman, 1983);
род †Аэрозавры (Aerosaurus Romer, 1937);
род †Ватонгии (Watongia Olson, 1974);
род †Варанопсы (Varanops Williston, 1911);
род †Варанодоны (Varanodon Olson, 1965);
род †Тамбкарнифексы (Tambacarnifex Berman, Henrici, Sumida, Martens et Pelletier, 2013).
Кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения варонопид (по Бенсону, 2012).
Кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения варонопид (по Берману с соавт., 2013).
Ссылки
Варанопсеиды (Википедия) перейти
Varanopidae (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009