Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 25.04.2024, 15:41
Вараноповые — Varanopidae

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
    Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)
      Отряд †Офиакодонты (Ophiacodontia)
        Семейство †Вараноповые (Varanopidae)

Вараноповые (Varanopidae Romer et Price, 1940) — семейство амниот, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, или принадлежащее к отряду офиакодонтов (Ophiacodontia Nopsca, 1923) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Согласно последним исследованиям, может относится к диапсидным рептилиям. В настоящее время данное семейство часто рассматривается в качестве сестринской группы по отношению к офиакодонтовым (Ophiacodontidae). Известны из среднего карбона – средней перми Северной Америки, ранней - средней перми Европы, средней перми Южной Африки. Установлены 2 подсемейства и порядка 20 родов.

Синонимы: Elliotsmithidae Broom, 1937; Varanopsidae Romer et Price, 1940; Varanopseidae Romer et Price, 1940.

На русский язык название семейства можно перевести как "вараномордые".

Примитивные малоспециализированные пеликозавры, по большинству морфологических признаков мало отличимые от офиакодонтид. 

Размеры тела варьируют от мелких до средних: общая длина составляет от 30-50 см до 2 м, обычно около 1 м. В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов, отличаясь от них несколько более массивным телосложением. 

    Прорисовки черепа с нижней челюстью варанозара (Varanosaurus acutirostris), сверху (а) и сбоку (б).

В отличие от большинства пеликозавров, череп сравнительно невысокий. Морда слабо удлинена. На уровне глаз череп сужен, а сзади расширен. Крупные глазницы обращены вверх и наружу. Верхний край глазниц вогнутый. Слезные кости достигают ноздрей. У Varanodon описано предглазничное окно, как у архозавров. В отличие от большей части пеликозавров, височное окно крупное, не уступающее по диаметру глазнице или даже значительно превосходящее ее. Снизу окно ограничено узкой дугой, включающей длинную квадратноскуловую кость, соединенную с верхнечелюстной и отделяющую скуловую кость от края черепа. Последняя может соприкасаться с верхнечелюстной костью, и по крайней мере в одном случае — у Pyozia — скуловая кость теряет контакт с височным окном. Имеется у Pyozia и маленькая межптеригоидная яма. 

    Прорисовки реконструированного скелета, черепа с нижней челюстью и кисти археовенатора (Archaeovenator hamiltonensis).

Нижний край верхней челюсти изогнутый. Небо глубоко вогнутое. Фланги крыловидных костей не очень массивные. Надвисочная кость расположена в продольном желобке на поверхности теменной и чешуйчатой костей. Затылок образован крупной пластиновидной верхнезатылочной костью, слитой с крупными околозатылочными отростками, проходящими над задневисочными окнами. Околозатылочные отростки удлинены и отогнуты назад и вниз. Такое строение заметно отличается от свойственного офиакодонтидам. Затылочная поверхность вогнутая. Челюстной сустав расположен на уровне зубного ряда. Оно явно сдвинуто назад, находясь явно позади затылочного мыщелка. Нижняя челюсть с хорошо развитым сочленовным отростком. Угловая кость без вырезки. 

Зубной ряд почти горизонтальный. Зубы многочисленные, остроконические, сжатые с боков и загнутые назад. Клыковидные зубы выражены слабо. Небные зубы никогда не покрывают парасфеноида.  

    
    Прорисовка реконструированного скелета варанопса (Varanops brevirostris).
Позвонки укорочены, слабо сжаты, с умеренно развитыми вентральными килями. Суставные площадки зигапофизов почти горизонтальные. Интерцентры умеренно развиты. Невральные дуги короткие, с вырезками над поперечными отростками. Последние короче, чем у сфенакодонтид. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночника. В крестце 2 позвонка. Туловищные ребра двухголовчатые. Поясничные ребра укорочены. Вентральные отделы ключиц и тело межключицы расширенные. Подвздошная кость удлиненная, направленная назад и не суженная заметно над вертлужной впадиной. Конечности сравнительно короткие, задние заметно длиннее передних. Аддукторный гребень и IV-й вертлуг бедренной кости слабо выражены. Кисть и стопа удлиненные. У Elliotsmithia имелись мелкие костные чешуи на спине. Гастралии слабо развиты. 

Активные хищники, одни из наиболее подвижных в свое время. Обитали на равнинах, питались небольшими или крупными позвоночными, мелкие виды — насекомоядные. Вероятно, к концу своей истории в Северной Америке варанопиды заняли положение доминирующих хищников, сменив в этой роли исчезнувших сфенакодонтов. Строение косточек склеротикального кольца указывает на их ночную активность.

Семейство имеет следующий состав:
    род †Дендромайи (Dendromaia Maddin, Mann et Hebert, 2020);
    род †Археовенаторы (Archaeovenator Reisz et Dilkes, 2003);
    род †Эоскансоры (Eoscansor Lucas, Rinehart, Celeskey, Berman et Henrici, 2022);
    род †Апсизавры (Apsisaurus Laurin, 1991);
    род †Варанозавры (Varanosaurus Broili, 1904);
 ? род †Базикранодоны (Basicranodon Vaughn, 1958);
 ? род †Травсмозавры (Thrausmosaurus Fox, 1962);
    род †Асцендонаны (Ascendonanus Spindler, Werneburg, Schneider, Luthardt, Annacker et Rößler, 2018);
    род †Пезии (Pyozia Anderson et Reisz, 2004);
    род †Микроваранопсы (Microvaranops Spindler, Werneburg, Schneider, Luthardt, Annacker et Rößler, 2018);
  подсемейство †Миктерозаврины (Mycterosaurinae Reisz et Berman, 2001);
    род †Кабарзии (Cabarzia Spindler, Werneburg et Schneider, 2019);
    род †Миктерозавры (Mycterosaurus Williston, 1915);  
    род †Эллиотсмитии (Elliotsmithia Broom, 1937); 
    род †Мезенозавры (Mesenosaurus Efremov, 1938);
    род †Гелеозавры (Heleosaurus Broom, 1907);
  подсемейство †Варанопины (Varanopinae Romer, 1936);
    род †Рутиромии (Ruthiromia Eberth et Brinkman, 1983);
    род †Аэрозавры (Aerosaurus Romer, 1937);
    род †Ватонгии (Watongia Olson, 1974);
    род †Варанопсы (Varanops Williston, 1911);
    род †Варанодоны (Varanodon Olson, 1965);
    род †Тамбкарнифексы (Tambacarnifex Berman, Henrici, Sumida, Martens et Pelletier, 2013).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения варонопид (по Бенсону, 2012).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения варонопид (по Берману с соавт., 2013).

Ссылки

Варанопсеиды (Википедия)  перейти  
Varanopidae (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009