Век млекопитающих - Age of Mammals

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)

      Отряд †Аномодонты (Anomodontia)

        Надсемейство †Венюковиоиды (Venyukovioidea)

Венюковиоиды (Venyukovioidea Efremov, 1940) — надсемейство отряда аномодонтов (Anomodontia Owen, 1860), происходящее из средней перми Европы. Установлены 2 семейства.

Примитивная, рано ответвившаяся клада аномодонтов.

Размеры небольшие: длина черепа составляет 6-15 см.

Череп в общем короткий. Его лицевая часть умеренно удлинена, высокая и слегка наклонена вниз. Своими очертаниями череп напоминает таковой растительноядных пеликозавров Edaphosauridae. Предчелюстные кости всегда парные, их восходящие отростки глубоко вклиниваются между носовыми костями, почти достигая уровня переднего края глазниц. Глазницы большие, широко открытые сверху. Скуловая дуга изогнута относительно слабо и расположена высоко на щеке, широко открывая аддукторную мускулатуру между щекой и нижней челюстью. Подобно дицинодонтам, на чешуйчатой кости имеется площадка для прикрепления наружного челюстного аддуктора. Височные окна приближаются к уровню затылочного мыщелка или распространяются назад за него, но не заходят так далеко дорсально, как у ранних диноцефалов. Предтеменной кости нет. Как у дромазавров, теменные кости короткие, широкие и не образуют сагиттального гребня, большое пинеальное отверстие расположено на высоком теменном бугре, заднетеменная кость непарная и очень большая, а табличатые кости сильно протяженные. Затылок расширен умеренно. 

Небо глубоко вогнутое. Хоанная область очень глубокая. Предчелюстные кости образуют перед хоанами широкий костный шельф. Хорошо развитые небные отростки премаксилл слегка или широко соединяются с небными костями. Имеется септомаксилла диноцефалового типа, контактирующая с носовой костью. Подобно дромазаврам, септомаксилла имеет длинный лицевой отросток. Поперечные отростки птеригоидов, очень слабо развитые, направлены строго поперечно. Наружные птеригоиды вместе с поперечными отростками загибаются вентрально, образуя «фланги», направленные к внутренней стороне нижней челюсти. Межптеригоидные ямы маленькие, расположенные на уровне поперечных отростков птеригоидов. В целом небо примитивно в связи с сохранением подвижного базикраниального сочленения и четкого поперечного выступа крыловидной кости, но зубчики, покрывавшие край этого выступа у более примитивных терапсид, утрачены. 

Челюстное сочленение умеренно опущено вниз, располагаясь примерно на уровне затылочного. Артикулярная суставная поверхность челюстного мыщелка вогнутая, что предполагает лишь давящие движения челюстей, либо выпуклая, допускающая их скользящие продольные движения. Возможно, сохранялась, по крайней мере у самых примитивных форм, первичная подвижность стрептостиличного квадрато-квадратно-скулового комплекса. 

Нижняя челюсть массивная. Как и у более поздних аномодонтов, в ней нет венечной кости и заметно крупное мандибулярное отверстие. Подобно дицинодонтам, на задней части зубной кости развит латеральный шельф.

На челюстях имеется полный ряд более или менее уплощенных зубов. В отличие от дромазавров и дицинодонтов, передние зубы мощные долотовидные, напоминающие резцы грызунов. Клыки заметные, но небольшие, либо неотличающиеся по размерам от соседних зубов. Заклыковые зубы невысокие, расширенные и тупые, обычно сильно стертые, или заостренно-листовидные с грубой зубчатостью по краям. Судя по всему, пища перерабатывалась во рту путем раздавливания или разрезания. 

Вероятно, наземные растительноядные животные, питавшиеся относительно мягкой растительностью. Могли питаться также насекомыми.

Состав надсемейства следующий:

  семейство †Венюковиевые (Venyukoviidae Efremov, 1940);

  семейство †Улемициевые (Ulemicidae Ivachnenko, 1996).

Долгое время считалось, что венюковиоиды как растительноядные формы могут являться связующим звеном между примитивными диноцефалами и более поздними аномодонтами. Отмечалась примитивность венюковиоидов по сравнению с самыми ранними известными диноцефалами, выражающаяся в отсутствии аддукторной мускулатуры, заходящей на дорсальную часть черепа позади глазниц. В отличие от них у венюковиоидов начинается распространение латерального слоя наружного аддуктора нижней челюсти (m. adductor mandibulae externus), который начинается на латеральной поверхности чешуйчатой кости и прикрепляется к латеральной поверхности нижней челюсти. Многие приспособления к растительноядности у этих двух групп отчетливо различаются и развивались самостоятельно. Таким образом, оснований для объединения аномодонтов с любой другой группой примитивных терапсид на сегодняшний день нет.

Складывается впечатление, что венюковиоиды отличаются от дромазавров значительно четче, чем дромазавры — от настоящих дицинодонтов. 

Венюковии (Википедия)  перейти

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001

Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009