Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд Приматы (Primates)

                                Подотряд Сухоносые приматы (Haplorrhini)

                                  Инфраотряд Настоящие обезьянообразные (Simiiformes)

                                    Парвотряд Узконосые обезьяны (Catarrhini)

                                      Клада Настоящие узконосые обезьяны (Eucatarrhini)

                                        Надсемейство Гоминоиды (Hominoidea)

                                          Семейство Человекообразные (Hominidae)

                                             Подсемейство Гоминины (Homininae)

                                               Триба Гориллини (Gorillini)

                                                 Род Гориллы (Gorilla)

                                                   Вид Восточная горилла (Gorilla beringei)

Восточная горилла (Gorilla beringei Matschie, 1903) — вид рода горилл (Gorilla I. Geoffroy, 1852), происходящий из современности востока экваториальной Африки. Установлены 2 подвида.

    Самец горной гориллы (Gorilla beringei beringei). 

Синонимы: Gorilla beringeri Matschie, 1903 (ошиб.); Gorilla manyema Rothschild, 1908 (ошиб.); Gorilla graueri Matschie, 1914; Gorilla mikenensis Lönnberg, 1917; Gorilla rex-pygmaeorum Schwarz, 1927.

Типовое местонахождение: гора Сабийнио, Руанда. 

От западной гориллы (Gorilla gorilla) данный вид отличет порядка 35 морфологических особенностей. Его размеры крупнее: высота самцов вертикальном положении варьирует от 170 до 195 см при массе от 140 до 220 кг, для самок эти показатели составляют соответственно 140-160 см и 70-115 кг. Туловище и задние конечности относительно длиннее, а передние конечности, кисти и стопы короче. Грудная клетка имеет увеличенный объем. Голова более удлиненная и узкая, небо длиннее, ноздри шире. Клыки у самцов относительно больше, сагиттальный гребень развит сильнее, верх головы выглядит выше и ввиду большей обволошенности. Волосяной покров гуще и длиннее, особенно на руках, и в то же время короче на спине. Мех более темный — угольно-черный, седеющий с годами, у взрослых самцов с широким серебристо-белым "седлом" на спине между плечами и крестцом, которое, в отличие от Gorilla gorilla, до крестца не доходит и имеет более четкие границы. Кожа под волосами тоже относительно темнее. Гиппокамп и объем структур мозжечка меньше, чем у Gorilla gorilla.

    Череп самца горной гориллы (Gorilla beringei beringei).

Ареал имеет форму треугольника и почти полностью находится в горах восточной части Демократической Республики Конго, захватывая в окрестностях вулканов Вирунга и леса Кайонза юго-западную Уганду и Руанду по дну Рифт-Вэлли и восточной части рифтовых гор. Граница ареала проходит от Лубуту в северо-западном углу страны до Луберо на северо-востоке и до Физи на юге, за его пределами лес уступает место неплодородным районам, саванне и обработанным землям. С севера на юг ареал простирается примерно на 480 км, с востока на запад — на 350 км в своей наиболее широкой части. Общая его площадь около 90000 кв. км, но фактически гориллы обитают на гораздо меньшем пространстве, так как их стада сосредоточены на полусотне отдельных участков площадью от нескольких до 500 кв. км, удаленных друг от друга на 50 км и более. О небольшой популяции, которая могла существовать в районе Бондо в северо-центральной части Демократической Республики Конго, данных не поступало с 1908 г. 

    Ареал восточной гориллы (Gorilla beringei).

Некоторые группы, несомненно, вступают в контакт друг с другом, но большая их часть живет обособленно. Таким образом, реально занимаемая гориллами площадь составляет лишь около 1/4 ареала, или приблизительно 22000 кв. км (данные на 2012 г.), хотя отдельные особи, в основном одинокие самцы, или даже небольшие группы могут забрести в любую часть леса, окружающего их постоянные места обитания.  В пределах ареала плотность изменяется примерно от одного животного на 1 кв. км (близ вулканов Вирунга, где живет несколько сотен обезьян) до одного животного на 2 кв. км в лесу Кайонза или даже на 3 кв. км в районе Уту. По состоянию на 2012 г. общая численность восточных горилл составляла не более 5000 особей. Обезьяны обитают в регионе с очень высокой и постоянно увеличивающейся плотностью человеческого населения, основными угрозами их существованию является браконьерство, захват местообитаний под сельское хозяйство, лесозаготовки и добычу полезных ископаемых, а также гражданские войны и связанные с ними беспорядки. С учетом всего этого представляется вероятным полное исчезновение вида в самые ближайшие десятилетия. 

    Типичная жизненная среда восточной равнинной гориллы (Gorilla beringei graueri).

Местообитаниями служат леса 3 типов: низинный и предгорный дождевой лес на высоте 600-1500 м над ур. моря, горный дождевой лес на высоте 1500-4000 м и бамбуковые леса на высоте 2200-3000 м. Бамбуковая зона не имеет в жизни горилл большого значения, так как в сухой сезон там мало подходящей пищи. Погодные условия в границах ареала значительно варьруют: температура воздуха составляет 4-32 °C, среднегодовое количество осадков —1500-500 мм.

    Горные гориллы (Gorilla beringei beringei) в типичной среде обитания.

Семейные группы в среднем включают 8-15 животных, но могут быть и гораздо больше. По сравнению с западной гориллой занимаемые сообществами территории меньше, поскольку являющаяся основой питания подножная растительность достаточно обильна. Для ночного отдыха строятся гнезда на деревьях либо на земле. 

В вид входит 2 подвида. 

Восточная равнинная горилла (Gorilla beringei graueri (Matschie, 1914)) — подвид с ареалом от правого берега реки Конго на востоке Демократической Республики Конго до озер Эдварда и Киву на юг до провинции Маниема и гор Итомбве к северо-западу от озера Танганьика. Синонимы: Gorilla manyema Rothschild, 1908 (ошиб.); Gorilla graueri Matschie, 1914; Gorilla rex-pygmaeorum Schwarz, 1927.

    Самец восточной равнинной гориллы (Gorilla beringei graueri).

Вид Gorilla graueri был описан Мэтчем в 1914 г. Гровс в своей ревизии за 1970 г. понизил его статус до подвидового в рамках единственного признанного им действительным вида Gorilla gorilla, так что он стал именоваться Gorilla gorilla graueri. Наконец, в 2003 г. было показано, что восточная горилла представляет собой самостоятельный вид, и данный подвид, таким образом, стал указываться Gorilla beringei graueri.

Это наибольший по размерам подвид горилл: самцы достигают в высоту от 169 до 196 см (в среднем 182 см) и весят 150-220 кг (в среднем 175 кг), рост самок равняется 140-160 см при массе 75-115 кг (средний показатель — 90 кг). У самцов длина головы и туловища составляет 104-114 см, обхват грудной клетки — 142-160 см, размах верхних конечностей — 234-270 см, длина верхней конечности — 86-110 см, длина нижней конечности — 79-80 см, длина стопы 28,7-31,2 см. Наибольшая длина черепа самцов — 27,6-33,4 см, наибольшая ширина черепа — 16,7-20 см. Наибольшая длина черепа самок — 21,9-25,8 см, наибольшая ширина черепа — 13,5-16,4 см. 

По сравнению с Gorilla beringei beringei передние конечности несколько длиннее, лицо уже, зубы относительно крупнее, на жевательной поверхности коренных относительно длиннее гребни и ниже бугорки. Половой диморфизм в размерах клыков выражен хуже, а верхних коренных — лучше, чем у Gorilla beringei beringei. Мех имеет насыщенный черный окрас

Заселяемый высотный диапазон наиболее широкий в роду — животные обитают в низинных, предгорных и горных дождевых лесах на высоте от 600 до 3300 м над ур. моря, заходят в болотистые леса и зону бамбуковых зарослей.  Помимо волокнистых частей растений, потребляется относительно много плодов, а также в небольшом количестве насекомые. Представители восточного равнинного подвида поедают больше фруктов, чем горные, но не настолько много, как западные гориллы. Когда плодов мало, дневной маршрут укорачивается и больше внимания приделяется травянистой растительности. Сезонность в использовании источников пищи и среды обитания выражена отчетливее, чем у горных горилл. Так, группы из горной местности Кахузи-Биега обычно проводят октябрь и ноябрь в бамбуковых зарослях из-за обилия молодых побегов бамбука, а остальную часть года — в других лесах. В горном районе Кахузи-Биега группы кочуют на 1800-3300 м в день по индивидуальным участкам площадью 13-17 кв. км. В низинах площадь кормового участка составляет 23-31 кв. км при средней длине дневного маршрута в 2155 м. Гнезда устраиваются главным образом на земле.

    Портрет самца восточной равнинной гориллы (Gorilla beringei graueri).

Современный ареал обитания подвида распадается на 5 основных регионов: национальный парк Кахузи-Биега и прилегающий к нему район Касесе, национальный парк Майко с близлежащими лесами, лес Итомбве, заповедная область Тайна и Северное Киву Мбоге. Национальный парк Кахузи-Биега расположен у подножия потухших вулканов Кахузи и Биега, от которых и получил свое название. Его площадь составляет 6000 кв. км, он находится на высоте от 600 до 3400 м над ур. моря. Парк разделен на горный (около 600 кв. км) и низменный (5400 кв. км) секторы, соединенные между собой недавно фрагментированным лесным коридором. Национальный парк Майко с прилегающими территориями раскинулся в предгорной области между центром впадины Конго и горными хребтами на западной стороне Великого Рифта. Парк имеет площадь 10800 кв. км и находится на высоте от 700 до 1300 м над ур. моря. Леса Итомбве располагаются в низменных, предгорных и горных районах к западу от озера Танганьика, занимая площадь 11000 кв. км. Гориллы Итомбве сосредоточены в 4 разных местностях. Кроме того, обезьяны пока сохраняются в заповедниках Тайна, Мбоке, а также в регионе Масиси в Северном Киву. 

    Детеныш восточной равнинной гориллы (Gorilla beringei graueri).

Обычно считается, что нынешняя низкая численность этого подвида связана с недавней человеческой деятельностью, но не исключено, что в данном случае процесс был более долгосрочным. В настоящее время главными угрозами для существования этих животных является браконьерство, вырубка лесов, разработка полезных ископаемых и гражданские беспорядки. Военные конфликты на территории страны привели практически к полному уничтожению охранной системы многих парков. Положение также усугубляется вторжением в заповедные зоны добытчиков колтана — важного сырья для электронной промышленности. Особенно страдает парк Кахузи-Биега, где по состоянии на 1997 г. оставалось всего лишь около 250 горилл.

В 1995 г. общая численность популяции оценивалась менее чем в 17 тыс. особей, однако с того времени она резко сократилась и на 2013 г. составляла около 3,8 тыс. животных. Площадь непосредственных местообитаний по 5 главным регионам к 2012 г. занимала 21600 кв. км, что на 25 % меньше, чем в 1969 г., и составляет всего лишь около 13 % от первоначальной области распространения. Помимо уменьшения территории, ареал становится все более фрагментированным, что делает невозможным генетический обмен между отдельными сообществами. По некоторым данным, в зоопарках содержится около 30 восточных равнинных горилл.

Горная горилла (Gorilla beringei beringei (Matschie, 1903)) — наиболее специализированный и лучше всего изученный подвид горилл. Область распространения охватывает вулканическую область Вирунга на стыке Руанды, Уганды и Демократической Республики Конго, а также лес Бвинди на юго-западе Уганды. Синонимы: Gorilla beringeri Matschie, 1903 (тип); Gorilla mikenensis Lönnberg, 1917.

    Самец, самка и детеныш горной гориллы (Gorilla beringei beringei).

Размеры тела несколько мельче, чем у Gorilla beringei graueri. Рост составляет 165-185 см (в среднем 175 см) у самцов и 140-150 см у самок. У самцов длина головы и туловища составляет 101-120 см, обхват грудной клетки — 138-163 см, размах верхних конечностей — 200-276 см, длина верхней конечности — 97-111 см, длина нижней конечности — 61-71 см, длина стопы 28-32 см. Наибольшая длина черепа самцов — 28,7-34,2 см, наибольшая ширина черепа — 17,9-19,7 см. Наибольшая длина черепа самок — 23,7-26 см, наибольшая ширина черепа — 14-15,4 см. Масса тела взрослых самцов варьирует от 130 до 200 кг (в среднем 165 кг), самок — от 70 до 100 кг (в среднем 80 кг). 

Большой палец на ступне противостоит остальным меньше, чем у других горилл. Меховой покров иссиня-черный, сравнительно с предыдущими подвидами более длинный и лохматый (особенно на передних конечностях), помогающий лучше удерживать тепло в условиях местного умеренного климата; характерны мохнатые надбровья. По отношению к Gorilla beringei graueri ноздри менее округлые, череп массивнее, лицевой скелет шире, челюсти тяжелее. Нижняя челюсть длиннее, с более широким и коротким симфизом, широким углом и высокой восходящей ветвью. Зубы относительно меньше, на жевательной поверхности коренных относительно короче гребни и выше бугорки. Половой диморфизм в размерах клыков выражен лучше, а верхних коренных — хуже, чем у предыдущего подвида. Плечевая кость короче, чем у Gorilla beringei graueri. Плюсневые и пястные кости короче, таранная кость шире, а I-й палец противопоставлен меньше, чем у прочих подвидов.

    Задняя конечность горной гориллы (Gorilla beringei beringei).

Согласно наблюдениям, около 45 % времени бодрствования горные гориллы из Вирунги тратят на кормежку. 86 % съеденной ими пищи составляют листья, побеги и стебли. Также потребляется небольшое количество древесины, корней, цветов, фруктов и личинок. Процентное соотношение добываемой на земле пищи среди всех подвидов горилл наиболее высокое, растущие на деревьях плоды поедаются редко. Из данного обстоятельства проистекает сравнительно наибольший размер сообществ (до 30 и более особей), наименьшая площадь кормового участка (3-25 кв. км) и самый короткий дневной маршрут (0,1-1,5 км). Длина маршрута варьирует в зависимости от кормовых условий: во время сезона дождей с апреля по июнь группа в среднем перемещается на 596 м, а в засушливый период с июля по август преодолевает в среднем 1240 м.  Гнезда в более чем 90 % случаев устраиваются на земле, реже на деревьях. Хотя взрослые особи данного подвида наиболнн наземные из человекообразных обезьян, детеныши ловко и с удовольствием лазают по деревьям.

    Кормящийся самец горной гориллы (Gorilla beringei beringei). 

На сегодняшний день ареал популяции горной гориллы в Вирунге занимает площадь всего лишь около 450 кв. км, его протяженность составляет примерно 40 км, а ширина колеблется от 3 до 19 км. В этих пределах большая часть обезьян сосредоточена на склонах спящих вулканов Карисимби, Микено и Високе. Животные обитают в горных дождевых лесах на высоте от 1650 до 4000 м над ур. моря. Густая у подножия и в нижней части гор, растительность становится все более разреженной кверху. Здесь относительно прохладно, на протяжении года много облачных и туманных дней. Область, занимаемая каждой группой, зависит от наличия источников пищи и обычно включает в себя несколько растительных зон. Среди них можно выделить бамбуковые заросли на высоте 2200-2800 м над ур. моря, леса хагений на высоте 2800-3400 м над ур. моря и зону гигантских сенеций на высотах 3400-4000 м над ур. моря. Большую часть года гориллы проводят в хагениевых лесах, где для них много доступной пищи. В бамбуковые леса они устремляется в течение лишь нескольких месяцев в году, когда доступны молодые побеги. Зона сенеций посещается наиболее редко. 

    Портрет самки горной гориллы (Gorilla beringei beringei). 

Популяция горных горилл из Вирунги сокращалась в течение 1970-х и в начале 1980-х гг., некоторое снижение ее численности отмечалось и в 1990-е гг. По оценкам специалистов, в 1960 г. в Вирунге насчитывалось 450 горилл, к 1973 г. их количество уменьшилось до 275, а в 1981 г. обезьян оставалось всего 225. Поголовье уменьшается главным образом из-за браконьерства в секторе парка, расположенном в Демократической Республике Конго; кроме того, с 1996 г. эту часть страны сотрясают гражданские войны. Несмотря на это, с середины 1980-х гг. количество горилл стало понемногу увеличиваться. Если в 1989 г. их было около 325, то к 2003 г. это число возросло до 380 особей — впрочем, прирост ограничивался только одной частью популяции, которая находится в более защищенной и экологически богатой области. Предполагается, что по состоянию на 2010 г. было примерно 480 горных горилл. Приведенные цифры приблизительны и основываются главным образом на учете куч помета, оставленных возле ночных гнезд. В зоопарках обезьяны данного подвида отсутствуют. 

    Детеныш горной гориллы (Gorilla beringei beringei). 

Ареал популяции горной гориллы в национальном парке Бвинди на юго-западе Уганды находится примерно в 30 км от ареала в Вирунге. Его площадь занимает около 300 кв. км, он расположен на высоте между 1160 и 2607 м над ур. моря. По сравнению с гориллами из Вирунги, у здешних обезьян длиннее лицевой скелет и короче нижняя челюсть, что может объясняться экологическими и биомеханическими факторами. Доля фруктов в рационе горилл Бвинди заметно выше. На протяжении суток их группы преодолевают более значительные расстояния, особенно в те дни, когда питаются в основном созревшими плодами. Местные обезьяны, включая серебристоспинных самцов, в поисках пропитания чаще поднимаются на деревья, также с относительно большей частотой сооружаются древесные гнезда. Площадь кормового участка составляет 16-28 кв. км, длина дневного маршрута — 540-1040 м. Подобно соседней Вирунге, популяция Бвинди крайне мала и уязвима: считалось, что к 1980 г. вследствие человеческой деятельности она сократилась примерно до 100 особей. Однако, проведенная в 2014 г. перепись показала, что здесь обитают от 400 до 430 горилл. Предлагалось выделить данную популяцию в отдельный подвид восточной гориллы, но эта точка зрения не нашла должной поддержки.

Генетические исследования свидетельствуют, что в какой-то момент отдаленного прошлого популяция восточной гориллы по неизвестным причинам сильно сократилась, пройдя через т. н. "бутылочное горлышко". Как следствие, на сегодняшний день этот вид отличается более низким генетическим разнообразием, чем западная горилла. 2 подвида восточной гориллы разделились порядка 10 тыс. лет назад, а раскол между популяциями горной гориллы из Вирунги и Бвинди произошел около 5 тыс. лет назад. Согласно другим расчетам, равнинный и горный подвиды восточной гориллы разошлись примерно 400 тыс. лет назад.

Восточная горилла (Википедия)  перейти 

Млекопитающие: Полная иллюстрированная энциклопедия. В 2 кн. / Ред. Макдональд Д. В. — М.: Омега, 2007

Соколов В. Е. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1986

Canington S. L. Gorilla beringei (Primates: Hominidae). Mammalian Species 50 (967), 2018

Groves C. P. Pongo pygmaeus. Mammalian Species 4, 1971

Grzimek's animal life encyclopedia. Volumes 12-16 / Ed. by Hutchins M., Kleiman D. G., Geist V., McDade M. C. — 2rd ed. — Farmington Hills, MI: Gale Group, 2004

Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference / Ed. by Wilson D. E., Reeder D. M. — 3rd ed. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005

Nowak R. M., Paradiso J. L. Walker’s Mammals of the World. — 4nd ed. — Baltimore/London: Johns Hopkins University Press, 1983

Nowak R. M. Walker's Primates of the World. — Baltimore/London: Johns Hopkins University Press, 1999