Приветствую Вас Гость | RSS
Меню сайтаФорма входа |
Залямбдалесты — Zalambdalestes
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Отряд †Залямбдалестиды (Zalambdalestida)
Семейство †Залямбдалестовые (Zalambdalestidae)
Род †Залямбдалесты (Zalambdalestes)
Вид †Zalambdalestes lechei
Вид †Zalambdalestes grangeri
Залямбдалесты (Zalambdalestes Gregory et Simpson, 1926) — род семейства залямбдалестовых (Zalambdalestidae Gregory et Simpson, 1926), происходящий из позднего мела Азии. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика залямбдалеста (Zalambdalestes lechei). Автор — Д. Богданов.
История изучения
Рассматриваемый род известен исключительно по коллекциям из Нэмэгэтинской впадины на юге пустыне Гоби, первые из которых были собраны во время Центральноазиатских экспедиций в 1921-1930 гг. Они найдены в песчаных речных отложениях Джадохтинской формации, имеющих кампанский (позднемеловой) возраст. Голотип типового вида Zalambdalestes lechei представляет собой неполный череп (образец AMNH 21708), обнаруженный в Шабарак-Усу. Голотип второго вида, Zalambdalestes grangeri, происходит из того же местонахождения и представляет собой частичный скелет, состоящий из передней половины черепа с нижней челюстью и фрагментами таза и бедра (образец AMNH 21709). В дальнейшем были сделаны находки достаточно полных скелетов, принадлежащих особям типового вида.
Скелетный материал залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) и его прорисовки. Внизу — реконструкция черепа с нижней челюстью и скелета, частично основанная на посткраниальных элементах барунлеста (Barunlestes butleri).
Состав
Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson, 1926 (тип) — типовой вид, известный из позднего мела (формация Джадохта; кампанский ярус, включая его верхи) Монголии (аймак Умнеговь).
Неполный череп с нижней челюстью залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) (образец AMNH 21708).
Прорисовки неполного черепа с нижней челюстью залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) (образец AMNH 21708); сбоку, сверху и снизу.
Прорисовка неполного черепа с нижней челюстью залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) (образец AMNH 21704).
Прорисовки ряда щечных зубов р3-m3 в фрагменте правой ветви нижней челюсти залямбдалеста (Zalambdalestes lechei); сверху и снаружи.
Череп с нижней челюстью и передней частью позвоночника залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) (образец PSS-MAE 108).
Черепной материал залямбдалеста (Zalambdalestes lechei): неполный череп (снизу) и принадлежащая тому же экземпляру неполная левая нижнечелюстная ветвь (изнутри и снаружи). Zalambdalestes grangeri Simpson, 1928 — вид, известный из позднего мела (формация Джадохта; верхи кампанского яруса) Монголии (аймак Умнеговь).
Прорисовка частичного черепа с правым рядом щечных зубов залямбдалеста (Zalambdalestes grangeri); снизу.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Zalambdalestes spp., известны из позднего мела (формация Джадохта; кампанский ярус, включая его верхи) Монголии (аймак Умнеговь).
Скелет залямбдалеста (Zalambdalestes sp.) в блоке породы.
Строение и функции
Залямбдалесты имели мелкие размеры: их общая длина составляла порядка 20-25 см, из которых около 4-5 см приходилось на голову. Внешне эти зверьки были сходны с ныне живущими прыгунчиковыми (Macroscelididae).
Прорисовка реконструированного скелета, вписанного втелесные очертания, и реконструкция внешнего облика залямбдалеста (Zalambdalestes lechei). Автор — А. Hołda-Michalska.
Череп удлиненный, длина его лицевого отдела примерно равна длине мозгового. Лицевой отдел узкий, трубкообразно вытянут и несколько опущен вниз. Предполагается, что на конце мордочки имелся хоботок. Скуловые дуги тонкие, широко раскинуты в стороны. Мозговая коробка очень маленькая, сравнима с таковой Morganucodon. Сагиттальный гребень развит слабо; затылочный гребень высокий. Венечный отросток нижней челюсти направлен назад; угловой отдел хорошо развит; массетерная ямка глубокая, ограниченная спереди валиком.
Прорисовки черепа с нижней челюстью и отливки мозговой полости залямбдалеста (Zalambdalestes lechei).
Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P3/p3, M3/m3. Верхние резцы направлены вниз, I2 несколько увеличен. Нижние резцы наклонены кпереди, i1 направлен вперед и сильно увеличен. Последнее несколько напоминает тип строения, характерный для южноамериканских метатериев из групп ценолестовых (Caenolestidae) и полидолоповых (Polydolopidae). Передняя пара длинных нижних резцов непрерывно росла на протяжении всей жизни, предполагая, что животные грызли что-то достаточно твердое, чтобы постоянно стачивать передние зубы.
Срез правой нижнечелюстной ветви залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) с язычной стороны, виден длинный и открытый корень I-го резца.
Верхний клык очень маленький, с двумя корнями; нижний клык резцевидный. Между С и Р2, а иногда и между Р2 и Р3 имеются большие диастемы. Р1/р1 отсутствуют. Передние предкоренные очень маленькие. Р2 с одним корнем. P3 и Р4 режущего типа, значительно моляризованы, но с неразделенным амфиконом. р4 также моляризован. М1 и М2 треугольные, короткие, в ширину вдвое больше, чем в длину; наружная поверхность слабо вогнута посередине, пара- и метастиль выступают слабо. Имеется три конических бугорка, из которых паракон и метакон глубоко раздельны, сдвинуты к наружному краю жевательной поверхности; протокон низкий, гипокона и промежуточных бугорков нет. М3 сокращен в размерах, не скошен к оси челюсти. Нижние коренные с высоким тригонидом и низким талонидом; талонид равной длины с тригонидом и несколько шире его; на m3 не удлинен. Параконид уменьшен в размерах.
Прорисовки жевательной (А) и губной (Б) поверхностей верхнего левого зубного ряда, а также жевательной (В) и язычной (Г) поверхностей нижнего левого зубного ряда залямбдалеста (Zalambdalestes lechei).
Посткраниальный скелет довольно хорошо изучен. Гипоцентр атланта шовно соединен с невральной дугой. Эпистрофей с длинным остистым отростком, вытянутым в заднем направлении. Ранее полагали, что он существенно ограничивал подвижность шейных позвонков, но сегодня считается, что подвижность шеи заламбдалестов была вполне достаточной. Настолько большой остистой отросток эпистрофея уникален среди млекопитающих и его назначение непонятно. Сходные, но меньшие отростки есть у мелких хищников, прежде всего, куньих (Mustelidae).
Шейные позвонки залямбдалестовых (Zalambdalestidae): a, d-i — II-й-VII-й шейные позвонки залямбдалеста (Zalambdalestes lechei) (образец ZPAL MgM-I/166) и их компьютерные модели; b, j-o — I-й и II-й шейные позвонки барунлеста (Barunlestes butleri) (образец ZPAL MgM-I/77).
Плечевой пояс типичен для териев в связи с наличием ости лопатки и отсутствием отдельных коракоидных элементов и межключицы. В отличие от плацентарных, имеются предлобковые кости. Задняя конечность значительно длиннее передней; малая берцовая кость на большом протяжении срослась с большой берцовой. Элементы пясти и особенно плюсны существенно удлинены. Таранная кость расположена дорсальнее пяточной и несет хорошо развитый большеберцовый блок. Возможность противопоставлять внутренний палец отсутствовала. Хвост тонкий, приблизительно равный по длине туловищу. В целом строение посткраниального скелета типично для наземных мелких териев. По сравнению с Asioryctes ряд скелетных признаков эволюционно более продвинут. Имеется много специализаций, общих с современными рикошетирующими грызунами. Прорисовка реконструированной предплюсны залямбдалеста (Zalambdalestes lechei).
Образ жизни
Вероятно, по образу жизни залямбдалесты напоминали современных прыгунчиковых (Macroscelididae). Судя по длинным задним конечностям, они прекрасно бегали и прыгали, совершая быстрые рикошетирующие прыжки вперед и из стороны в сторону на задних лапах, с вытянутым назад (для баланса) хвостом. Поскольку внутренние пальцы на кисти и стопе не противопоставлялись остальным, эти животные вряд ли были способны лазать по деревьям. В то же время, сильные лапы и вытянутая мордочка вполне позволяют предполагать их роющую деятельность. Рацион этих зверьков состоял в основном из насекомых, личинок, червей, моллюсков и т. д., которых они добывали в лесном подросте, применяя длинные и острые передние зубы.
Охотящийся залямбдалест (Zalambdalestes lechei). Автор — А. Капусциньская.
Шея была оснащена достаточно сильной мускулатурой, что в сочетании со строением зубов намекает на специфический способ извлечения беспозвоночной добычи из укрытия, примерно как у тенреков (Tenrecidae). Кроме того, исходя из общего сходства с ними, можно предположить, что залямбдалесты с защитной целью тоже могли ощетинивать колючую шерсть на загривке.
Реконструкция поведения залямбдалеста (Zalambdalestes lechei): a-c — пищевое поведение (a, b — вытаскивание дождевого червя из почвы, c — встряхивание добычи); d — защитное поведение (ощетинивание шерсти на загривке). Автор — А. Капусциньская.
В позднемеловое время современная пустыня Гоби представляла собой зеленую равнину с обильными реками и озерами. Представители рода Zalambdalestes сосуществовали здесь с другими млекопитающими и богатой фауной динозавров, таких как Velociraptor, Protoceratops, Saurolophus и гигантский теропод Tarbosaurus. Также были очень распространены птерозавры. Залямбдалесты (Zalambdalestes lechei), случайно вспугнутые неопасной для них ящерицей "Macrocephalosaurus". Автор — З. Буриан.
Родственные связи
Морфологические особенности (в частности, детали строения зубной системы) дали некоторым специалистам основания считать род Zalambdalestes предковым для грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha). Высказывалось предположение, что он относится к вымершей в олигоцене родственной линии анагалоидов (Anagaloidea). Согласно другой точке зрения, данный род принадлежит к эволюционной ветви, ведущей от ранних млекопитающих к приматам. Однако наиболее обоснованной кажется точка зрения, согласно которой Zalambdalestes относится к базальным эвтериям доплацентарного уровня и не оставил прямых потомков. На это, в частности, указывает наличие предлобковых костей, не встречающихся у плацентарных. Любое анатомическое сходство с более поздними млекопитающими, по всей видимости, является просто результатом конвергентной эволюции.
Ссылки
Zalambdalestes lechei (Muzeum Ewolucji) перейти
Zalambdalestes (Paleobiology Database) перейти
Залямбдалестесы (Википедия) перейти
Литература
Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Ивахненко М. Ф., Корабельников В. А. Живое прошлое Земли. — М.: Просвещение, 1987
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В., Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1-3. — М.: Изд-во КМК, 2004
|
Поиск |