Завроктоны — Sauroctonus
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
Отряд †Горгонопы (Gorgonopia)
Подотряд †Горгонопиды (Gorgonopida)
Семейство †Горгоноповые (Gorgonopidae)
Род †Завроктоны (Sauroctonus)
Вид †Sauroctonus progressus
Вид †Sauroctonus parringtoni
Завроктоны (Sauroctonus Bystrov, 1955) — род семейства горгоноповых (Gorgonopidae Lydekker, 1890), происходящий из поздней перми Европы и Африки. Установлены 2 вида.
Новая реконструкция внешнего облика завроктона (Sauroctonus progressus). Автор — Д. Богданов.
Синонимы: Arctognathus Broom, 1911 (частью); Scymnognathus Broom, 1912 (частью); Inostrancevia Amalitzky, 1922 (частью); Aelurognathus Haughton, 1924 (частью).
Смонтированный скелет завроктона (Sauroctonus parringtoni) из отложений грабена Рухуху, Танзания.
Размеры средние для семейства: длина черепа составляет 22-25 см, общая длина — 1,5-1,7 м.
Верхний профиль черепа слегка изогнут, понижается кпереди. Нижний край максиллы перед клыком лишен зубов и образует пологую ступеньку. Носовые кости узкие, в 1,3 раза длиннее лобных. Максиллы и носовые кости сильно скульптированы. Глазница некрупная. В предглазничной длине черепа горизонтальный диаметр глазницы укладывается чуть менее 3 раз. Височное окно удлиненное, умеренной величины. Его длина соотносится с общей длиной черепа примерно как 1 : 3, и лишь задняя треть окна вынесена за уровень затылочного суставного бугра. Скуловая дуга узкая.
Череп с нижней челюстью завроктона (Sauroctonus parringtoni) из отложений грабена Рухуху, Танзания. Длина масштабной линейки — 5 см.
Межглазничная и теменная области слабо расширены. Предтеменная кость очень маленькая. Пинеальное отверстие хорошо выражено. На одном из экземпляров на внутренней стороне теменной крыши черепа выражена обособленная полость, вдающаяся вперед от пинеального отверстия. Затылок вогнутый и несколько скошенный впереди вверх. Передние части хоан расширены и образуют вместилища для крупных клыков нижней челюсти. Небные бугры высокие, но зубы на них практически редуцированы, замещены ругозистыми утолщениями. Имеются ряды и группы мелких зубов на сошнике, небных и крыловидных костях. Нижняя челюсть мощная, с хорошо выраженным выступом-"подбородком". Венечный отросток зубной кости тонкий. Ретроартикулярный отросток короткий и почти прямой.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью завроктона (Sauroctonus parringtoni) из отложений грабена Рухуху, Танзания: сверху (A), снизу (B), сбоку (C) и сзади (D).
Зубная формула: I5/i5, C1/c1, Pc5/pc6 = 46. Заклыковые зубы относительно многочисленные.
Портретная реконструкция завроктона (Sauroctonus parringtoni).
Посткраниальный скелет сложен довольно легко. Атлант состоит из самостоятельного гипоцентра и 2 несросшихся невральных дуг. Шейные позвонки с интерцентрами. Имеется I-е шейное ребро. Морфология суставов (в частности, подвижный плечевой сустав) указывает на возможность передвижения на полувыпрямленных конечностях и даже, вероятно, перехождения на галоп. В отличие от этого, у большинства крупных горгонопид только задние конечности занимают частично выпрямленное положение, а локти передних направлены в стороны.
Прорисовка реконструированного скелета завроктона (Sauroctonus parringtoni), вписанного в телесные очертания, из отложений грабена Рухуху, Танзания. Автор — Э. Патч.
Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg, 1938) Bystrov, 1955 — типовой вид, известный по остаткам из местонахождения Семин Овраг в среднем течении Волги (Тетюшский район, Татарстан, Россия). Остатки датируются поздней пермью (северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел). Синонимы: Arctognathus progressus Hartmann-Weinberg, 1938 (тип); Inostrancevia progressa (Hartmann-Weinberg, 1938) Efremov, 1940.
Череп и передняя часть посткраниального скелета завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия.
Слепок черепа завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия.
Небная область черепа завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия, и ее прорисовка. Длина масштабной линейки — 1 см.
Первоначально животное по частичному скелету из Приуралья описала в 1938 г. Александра Паулиновна Гартман-Вейнберг как представителя южноафриканского рода Arctognathus. Видовое название progressus было дано не слишком удачно из-за предполагавшейся автором близости завроктона к цинодонтам, обладающим большим число прогрессивных черт и гораздо более близким к млекопитающим, чем горгоноповые. В 1940 г. Иван Антонович Ефремов отнес данный вид к европейскому роду Inostrancevia, а в 1955 г. Алексей Петрович Быстров выделил его в собственный род Sauroctonus. Родовое наименование образовано греческими словами saûros — "ящерица" и ctonos — "убивающий", означая в переводе "убивающий ящериц". Валидность рода подтвердили ревизии Дэнис Сигоньо в 1970 г. и Леонида Петровича Татаринова в 1974 г. Михаил Феодосьевич Ивахненко в 2008 г. отнес рассматриваемый род к подсемейству Scylacopinae.
Череп с нижней челюстью завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия.
Неполный череп завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия; сверху и снизу.
Найдено несколько более или менее полных черепов, а также череп в ассоциации с шейными позвонками, поясом и частями передних конечностей.
Общая длина черепа составляет 22,5 см, его предглазничная длина — 11 см, ширина затылка — 15 см. Череп сравнительно узкий и низкий.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью завроктона (Sauroctonus progressus) из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия: сверху (а), сбоку (б), снизу (в), сзади (г), нижняя челюсть изнутри (д).
Прорисовка частично реконструированного скелета завроктона (Sauroctonus progressus), вписанного в телесные очертания, из местонахождения Семин Овраг, Татарстан, Россия. Автор — И. Белоусов.
Вид входит в состав ильинского субкомплекса соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных, предшествующего по времени северодвинской фауне.
Сочленовная кость нижней челюсти, по строению совершенно идентичная таковой типового вида и обозначенная Sauroctonus sp., обнаружен в местонахождении Гороховец (Гороховецкий район, Владимирская область, Россия). Эти остатки датируются концом поздней перми (подзона Chroniosuchus paradoxus, зона Scutosaurus karpinskii, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел).
Старые реконструкции внешнего облика завроктонов: Sauroctonus progressus (вверху) и Sauroctonus parringtoni (внизу). Автор — Д. Богданов.
Sauroctonus parringtoni (von Huene, 1950) Gebauer, 2007 — вид, известный по остаткам из грабена Рухуху в Танзании. Они датируются поздней пермью (вучапинский ярус, лопинский отдел). Синонимы: Scymnognathus parringtoni von Huene, 1950; Aelurognathus? parringtoni (von Huene, 1950) Sigogneau, 1970.
Смонтированный скелет завроктона (Sauroctonus parringtoni) из отложений грабена Рухуху, Танзания.
Таксон был установлен в 1950 г. Фридрихом фон Хюне в качестве представителя рода Scymnognathus. В 1970 г. Дэнис Сигоньо предположила, что данный вид может принадлежать к роду Aelurognathus. В 2007 г. Ева Гебауэр показала, что сходства с другими Aelurognathus у образца из Танзании намного меньше, чем с российским Sauroctonus, после чего животное был окончательно переименовано в Sauroctonus parringtoni.
Череп завроктона (Sauroctonus parringtoni) и его прорисовка.
Длина черепа составляет 25 см, предглазничная длина — 13,5 см, ширина затылка — 14 см. Череп относительно выше и шире, с сильнее выгнутым верхним профилем, и более массивным нижнечелюстным симфизом, чем у типового вида.
Исходя из особенностей строения скелета, по степени охотничьей специализации завроктоны уступали представителям родов Inostrancevia и Rubidgea. Судя по всему, они являлись активными полуводными или наземными хищниками. В брюхе одной особи из Танзании была обнаружена челюсть небольшого дицинодонта. Однако добычей этих плотоядных также вполне могли становиться некрупные парейазавры.
Завроктон (Sauroctonus parringtoni) охотится на мелких дицинодонтов. Автор — А. Кац.
Ссылки
Завроктон (Википедия) перейти
Sauroctonus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996
Ивахненко М. Ф. Систематика восточноевропейских горгонопий (Therapsida). Палеонтологический журнал 3, 2002
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Сенников А.Г., Губин Ю.М., Голубев В.К., Буланов В.В., Ивахненко М.Ф., Куркин А.А. Новый ориктоценоз водного сообщества позднепермских позвоночных Центральной России. Палеонтологический журнал 2, 2003
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009