ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Беременность и зародышевое развитие 2

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 05:53
в оглавление

назад

Беременность и зародышевое развитие (продолжение)

Сроки внутриутробного развития млекопитающих сильно варьируют в зависимости от уровня их организации, размеров тела, степени защищенности детенышей от неблагоприятных климатических условий и хищников. Соответственно, плод может достигать к моменту рождения разного уровня развития.

Наиболее примитивным способом размножения — откладкой яиц — обладают однопроходные. Следует, однако, оговориться, что термин «яйца» в данном случае не отражает всей сути явления. Дело в том, что оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях однопроходных на довольно значительное время и проходят там большую часть своего развития. У утконоса (Ornithorhynchus anatinus) этот период длится 14-15 суток, у ехидн (Tachyglossidae) — от 16 до 27 суток. Отложенные яйца диаметром от 11 до 17 мм самки либо высиживают в гнезде (утконос), либо вынашивают во временной выводковой сумке, образующейся на брюхе к сезону размножения (ехидны). Длительность развития яиц вне организма матери у них составляет соответственно 9-10 и 10-11 суток. Таким образом, у однопроходных отмечается не настоящая яйцекладность, а скорее незавершенное яйцеживорождение. Детеныши выбираются из яйца при помощи яйцевого зуба — роговой шишечки на носу, которая впоследствии исчезает. Они очень мелки и по степени развития напоминают скорее эмбрионы. Однако передние конечности вылупившихся детенышей относительно длинные и хорошо приспособлены, чтобы держаться за мех вокруг молочных желез на брюхе самки.

       

    Слева — зародыш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus); виден яйцевой зуб (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). 
    Справа — вылупление детеныша австралийской ехидны.
Более прогрессивными являются живородящие, но сравнительно низкоорганизованные сумчатые. Их зародыш связан с материнским организмом намного теснее, имеется даже зачаточная плацента. Эта плацента, однако, малоэффективна и не способна обеспечивать питание плода длительный срок, к тому же вскоре он вступает с матерью в иммунный конфликт. В результате период внутриутробной жизни у сумчатых короток, составляя от 8 до 42 суток, а детеныши появляются на свет крайне мелкими и недоразвитыми. К примеру, виргинский опоссум (Didephis virginiana) в результате 12-13-дневного вынашивания производит отпрысков длиной всего 10 мм, а восточный серый кенгуру (Macropus giganteus) после 35-40 суток беременности приносит малыша, едва достигающего в длину 25 мм и весящего менее 1 г (т. е. приблизительно 0,003 % веса матери). 

Вместе с тем, обоняние и передние конечности у новорожденных сумчатых развиты хорошо, что позволяет им самостоятельно добраться до выводковой сумки и закрепиться на укрытых в ней трубчатых сосках. Фиксация на соске происходит за счет быстрого срастания губ новорожденного. Активно сосать на первых порах он не способен, поэтому молоко впрыскивается в его рот вследствие сокращения мышц молочного поля. В гортани детенышей имеется особое приспособление, позволяющее глотать и дышать одновременно. В прикрепленном состоянии детеныши проводят от нескольких недель у мелких опоссумов до 10 месяцев у крупных кенгуру. От сосков они отпадают примерно на той стадии развития, на которой новорожденные плацентарные только появляются на свет. Подрастая и начиная по временам покидать сумку, детеныши и далее продолжают получать молочную подпитку. Таким образом, непродолжительная беременность сумчатых компенсируется донашиванием детенышей в выводковой сумке.

Сумка может иметь выход вперед или назад, быть раздвоенной или сильно недоразвитой, вплоть до полного ее отсутствия. Так, сумки вомбатов (Vombatidae), бандикутов (Peramelemorphia) и сумчатых кротов (Notoryctemorphia) открываются назад к хвосту, чтобы защитить детеныша от попадания грязи при рытье нор. У кенгуру сумки открываются вперед к голове, чтобы детеныш не выпадал при прыжках матери. У ценолестов (Paucituberculata) и некоторых примитивных опоссумов (Didelphimorphia) детеныши просто подвешиваются к соскам или прикрепляются к меху материнского живота.



    Новорожденный виргинский опоссум (Didephis virginiana) в сравнении с медоносной пчелой (при одном увеличении) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Плацентарные — наиболее совершенная по типу размножения группа млекопитающих. С помощью хорошо развитой плаценты их зародыш вступает с матерью в очень тесный продолжительный контакт. Во время этого контакта, под защитой материнского организма, формируются все органы плода. Детеныши появляются на свет на гораздо более поздних стадиях развития, чем у сумчатых, и способны сразу же самостоятельно сосать молоко; правда, разброс степени их зрелости достаточно велик. Продолжительность беременности у разных видов существенно различается. Минимальная ее длительность — 11 суток — зафиксирована у серого хомячка (Cricetulus migratorius), максимальная — 670 и более суток — у азиатского слона (Elephas maximus). Эти сроки имеют приспособительное значение и зависят от совокупного действия ряда обстоятельств. Как правило, чем больше размеры животного, тем они продолжительнее; соответственно, чем дольше плод находится в матке (не учитывая латентной фазы развития), тем более крупным и зрелым появляется он на свет. Вместе с тем, продолжительность беременности довольно жестко регламентирована размером черепа новорожденного, который должен пройти через родовые пути самки. Очень важны также условия, в которых детеныши оказываются после родов, в постнатальный период. В этой связи говорят о незрелорождающих (имматуронатных) и зрелорождающих (матуронатных) зверях.


    Беременная львица (Panthera leo).
У видов, имеющих возможность рождать и воспитывать детенышей в специально обустроенных норах, гнездах и других убежищах, беременность непродолжительна, а их новорожденные появляются на свет голыми, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами, слабыми конечностями и неразвитой терморегуляцией тела. Кроме того, у незрелорождаемых детенышей не развит опорно-двигательный аппарат и центральные механизмы регуляции движений. Поэтому они практически не способны к локомоциям.

Для иллюстрации приведем сроки беременности некоторых грызунов, выводящих потомство в норах. Рыжая полевка (Myodes glareolus) носит детенышей всего 18 суток, хомяк (Cricetus cricetus) — 18-20 суток, серая крыса (Rattus norvegicus) — 22-24 суток, сурок-байбак (Marmota bobak) — 35 суток. У строящей надежные убежища относительно крупной ондатры (Ondatra zibethica) беременность длится 25 суток, у гнездящейся на деревьях белки (Sciurus vulgaris) — от 35 до 40 суток. Сравнительно короткая беременность свойственна и рождающим в норах собакам (Canidae): например, у лисицы (Vulpes vulpes) она равна 49-58 суткам, у волка (Canis lupus) — 60-65 суткам. У дикой кошки (Felis silvestris), тоже выводящей детенышей в надежных убежищах, беременность длится от 56 до 69 суток. У всех этих зверей молодняк более или менее полно защищен от вредного воздействия климатических условий и хищников.

    Схема размещения плода у самки саванного слона (Loxodonta africana).
Как уже говорилось, что у ряда видов срок вынашивания потомства может существенно затянуться вследствие длительной диапаузы. Так, у канадской выдры (Lontra canadensis) из-за задержки имплантации срок вынашивания плода возрастает до 10-12 месяцев, в то время как у речной выдры (Lutra lutra) беременность длится в среднем 63 сутки. У американской норки (Neovison vison) имплантация задерживается на срок от 8 до 45 суток, вследствие чего продолжительность беременности варьирует от 40 до 75 суток. У соболя (Martes zibellina) общая продолжительность внутриутробного развития может достигать 280 суток, у горностая (Mustela erminea) — 320 суток. Несмотря на столь длительные сроки вынашивания, детеныши этих сравнительно мелких зверьков рождаются слепыми и беспомощными, в хорошо защищенных гнездах.

Если не учитывать подобные задержки, значительно более длительная беременность наблюдается у млекопитающих, которые производят потомство в примитивных гнездах или логовах. Их детеныши относительно крупные, зрячие, покрытые шерстью и могут самостоятельно передвигаться. Небольшой грызун морская свинка (Cavia porcellus) рождает детенышей после 60-70 суток беременности. У леопарда (Panthera pardus) вынашивание длится 90-105 суток, у льва (Panthera leo) — 110-120 суток, у бурого медведя (Ursus arctos) — 200-260 суток.


    Эмбрионы саванного слона (Loxodonta africana) разного возраста.
Незрелорождение, свойственное хищным, имеет следующее биологическое объяснение. Беременность самки заметно ограничивает ее физические возможности и результативность пищедобывания в форме охоты. Если самка вынашивает плод продолжительный срок, а плод при этом достигает больших размеров, то ее скоростные и силовые возможности резко снижаются. При этом ставится под угрозу не только успех репродукции, но и сама жизнь самки и, следовательно, существование популяции и вида. В связи с этим самки хищных животных имеют укороченную беременность, во время которой плод и околоплодные оболочки не достигают тех размеров и массы, как у зрелорождаемых животных. Это дает возможность самкам хищных животных оставаться активными (и сытыми) до конца беременности. Платой за это служит появление на свет недоразвитого потомства, которое требует к себе дополнительного внимания.

Чрезвычайно крупными и относительно самостоятельными появляются на свет рукокрылые, у которых мать в силу своей крайней морфофизиологической специализации способна своих детенышей (чаще всего имеется один) только носить на себе и кормить. Например, новорожденный пальмовый крылан (Eidolon helvum) имеет массу 50 г, тогда как вес взрослой особи составляет всего 250 г. Еще больше — около 40 % массы матери — достигает масса новорожденного малого подковоноса (Rhinolophus hipposideros). В связи с такими крупными размерами детенышей роды могут растягиваться от нескольких часов до 10-15 дней.

Наконец, наиболее продолжительная беременность наблюдается у видов, приносящих детенышей на поверхности земли. Появившиеся на свет детеныши имеют крупные размеры, обладают сильными конечностями, развитым шерстным покровом и функционирующими органами чувств. Они быстро (в течение первого часа жизни) адаптируются к новой среде обитания. По завершении родового процесса зрелорождаемые млекопитающие они способны следовать за матерью, самостоятельно находят сосок. Вскоре после рождения детеныши устанавливают социальные связи со своими соплеменниками и приобретают необходимый личный опыт. 


    Эмбрионы рукокрылых.
Сказанное в первую очередь относится к копытным. Свиньи (Suidae) вынашивает потомство от 100 до 175 суток, бегемоты (Hippopotamidae) — от 225 до 240 суток, олени (Cervidae) — от 165 до 280 суток, полорогие (Bovidae) мелких и средних размеров — от 140 до 260 суток, крупные полорогие — от 210 до 340 суток, жирафы (Giraffidae) — от 420 до 465 суток, лошади (Equidae) — от 330 до 375 суток, носороги (Rhinocerotidae) — от 215 до 520 суток. 

Долгая беременность характерна также для человекообразных приматов (Hominidae). У орангутанов (Pongo) она длится 235-270 суток, у шимпанзе (Pan) — 230-240 суток, у горилл (Gorilla) — 250-270 суток, у человека (Homo sapiens) — 266-294 суток. Столь продолжительные сроки внутриутробного развития человекообразных в значительной мере обусловлены высоким уровнем организации центральной нервной системы этих животных.

Приспособительный характер длительности периода внутриутробного развития особенно хорошо виден на примере схожих по размерам представителей одного и того же отряда (т. е. относительно близких родственников), приносящих детенышей в различных условиях. Так, самка зайца-беляка (Lepus timidus) рождает на поверхности земли, беременность у нее продолжается 49-51 суток, а детеныши покрыты шерсткой и способны бегать в первые же дни. Сходной величины, но роющая глубокую нору самка дикого кролика (Oryctolagus cuniculus) носит всего 28-33 сутки и рождает слепых и голых детенышей. Большеухая (Ochotona macrotis) и красная (Ochotona rutila) пищухи, живущие в россыпях камней и трещинах скал, рождают более развитых детенышей, чем степная (Ochotona pusilla) и даурская (Ochotona daurica) пищухи, устраивающие глубокие норы. Близкая по размерам к байбаку нутрия (Myocastor coypus) приносит детенышей в очень примитивно устроенной норе или в наземном гнезде. При этом беременность у нее втрое продолжительнее, чем у байбака — от 128 до 133 суток, а новорожденные развиты так же хорошо, как у зайцев. У лактирующих самок млекопитающих беременность несколько удлиняется.


    Однодневные детеныши кролика (Oryctolagus cuniculus) (слева) и зайца-беляка (Lepus timidus) (справа) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Несмотря на то, что разные виды спариваются в различные сроки и имеют различную по длительности беременность, период рождения и воспитания молодняка у них оказывается приуроченным к наиболее благоприятному по метеорологическим и кормовым условиям сезону. Для обитателей северных и умеренных широт это — конец весны и первая половина лета. Исключение составляют медведи и многие ластоногие, у которых детеныши появляются зимой. Обычно в подобных случаях имеются особые приспособления, защищающие детенышей от вредных воздействий среды. Мелкие зверьки с высокой плодовитостью и малой продолжительностью беременности (полевки (Arvicolinae), мыши (Murinae), землеройки (Soricidae)) способны приносить и выкармливать молодых в разные сезоны.         

Особенно показательные примеры приспособленности к среде обитания демонстрируют водные млекопитающие. У ластоногих (Pinnipedia) беременность составляет от 300 до 550 суток (включая 60-180 суток задержки развития яйцеклетки перед имплантацией). Детеныши появляются на свет хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти. Размеры их равны 25-30 % размеров матери. В  большинстве случаев детеныши лежат на пляжах или ледовых полях без всякого прикрытия и нередко уже с первых дней способны самостоятельно передвигаться в воде. 

Относительно продолжительная беременность (270-460 суток) и крупные размеры детенышей свойственны китообразным, у которых акт деторождения происходит в воде. Их новорожденные достигают трети или даже половины длины тела матери и хорошо сформированы. Морская свинья (Phocoena phocoena) длиной 160 см родит детеныша 85 см длиной. Самки кашалота (Physeter macrocephalus) 7-8 м длины рождают 3-3,5-метровых детенышей. Зачастую детеныш появляется на свет не головой вперед, а хвостом; так для него сводится до минимума опасность захлебнуться в воде.


    Роды у домашней кошки (Felis silvestris catus).
Самки одного и того же вида имеют в большей или меньшей степени различную продолжительность беременности в зависимости от сезона спаривания, физиологического состояния организма, возраста животного, пола плода, количества зародышей и пр. Имеются сведения, что длительность плодоношения у молодых самок больше, чем у старых, что зародыши мужского пола вынашиваются несколько дольше, чем женского и т. п. По мере приближения родов самка становится беспокойной, перестает кормиться, ищет удобное укромное место, где вероятность того, что ее кто-то потревожит, минимальна. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для себя и будущего потомства. При этом самка прекращает отношения не только с соплеменниками, но и со своими повзрослевшими детьми. У обезьян, копытных и некоторых других зверей эти действия стимулируются предродовыми болями. У части копытных, ластоногих, китов, летучих мышей ожидающие приплод самки обособляются от самцов и образуют особые однополые стада.

Нормальное завершение беременности — родовой акт, заключающийся в выведении из половых путей самки доношенного жизнеспособного плода с оболочками и плацентой. Родовой акт начинается с раскрытия шейки матки и принятия плодом положения, обеспечивающего выход наружу. Разрывается аллантохорион и отходят околоплодные воды. Далее следует изгнание плода. Оно происходит под влиянием непроизвольных сокращений гладкой мускулатуры матки (схватки) и сокращений поперечнополосатой мускулатуры брюшной стенки и диафрагмы (потуги). У большинства зверей плод продвигается по родовым путям головой вперед; у лошадей сначала выходят передние конечности, а затем голова новорожденного; хвостовой частью вперед появляются детеныши у китов, части видов ластоногих, рукокрылых, грызунов и хищных. С наибольшими трудностями плод преодолевает выход из влагалища, который у самок всех видов сильно заужен. Примечательно, что у одноплодных животных выход плода происходит с большим напряжением сил самки, чем у многоплодных. Вслед за рождением детенышей выходит и послед (плацента). Роды происходят в связи со сложным нервно-гуморальным процессом, регулируемым в основном корой головного мозга. У самок открытоживущих видов роды в большинстве случаев протекают ночью. Днем беспокойная обстановка и непосредственное влияние света угнетают родовую деятельность. Напротив, ночью, не отвлекаемая возбуждениями извне кора головного мозга активно реагирует на раздражения, идущие от половой сферы, обусловливая нормальное течение родового процесса.


    Роды у домашней лошади (Equus ferus caballus).
Поведение самки в период изгнания плода у разных млекопитающих имеет свои особенности. У наземных видов самка обычно рожает в лежачем положении, но с появлением на свет детеныша вскакивает на ноги или делает другие резкие движения, в результате которых пупочный канатик обрывается, а детеныш освобождается от плодных оболочек. Зачастую самка сама перегрызает пуповину, которая затем быстро ссыхается. Зайцы (Leporidae) рожают сидя. Слоны (Elephantidae), жирафы (Giraffidae) и, в отдельных случаях, быки (Bovini), олени (Cervidae) и ряд других зверей рожает стоя. В таких случаях новорожденные падают на землю с довольно большой высоты, однако никакого вреда это им не причиняет. У двупалых ленивцев (Choloepus) самка при родах висит на ветке, держась за нее передними лапами, а детеныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери. Самки рукокрылых рожают в висячем положении: ушаны (Plecotus) — либо в горизонтальном положении (брюхом кверху), либо в вертикальном (головой вверх), а подковоносы (Rhinolophus) и летучие лисицы (Pteropus) — вися вниз головой. Появившийся детеныш попадает в подогнутую к брюху межбедренную перепонку или в полость, образуемую брюшной поверхностью тела и сложенными крыльями.

Очень своеобразен родовой акт у китообразных. Самки гренландского кита (Balaena mysticetus), белухи (Delphinapterus leucas), дельфинов в момент родов принимают вертикальное положение, выставляя из воды хвостовую часть тела. Таким образом, детеныш появляется на свет в воздухе и может осуществить свой первый вдох. Однако детеныши китов могут рождаться и под водой. Очень короткий и непрочный пупочный канатик легко обрывается при первом движении матери, а освободившийся детеныш тотчас же всплывает на поверхность и может дышать.


    Роды у белухи (Delphinapterus leucas).
Обычное явление у млекопитающих, особенно у хищных, представляет поедание родившей самкой плаценты и плодных оболочек (плацентофагия), а также вылизывание околоплодных вод. Обезьяны съедают также большой комок слизи, выделяющийся из влагалища во время родов. Объяснить эти действия можно следующим образом. Поскольку в период беременности зародыш получает питание и выделяет продукты обмена через организм матери, самка к моменту родов сильно истощается, а во время родов она теряет много крови. Поедание обладающей высокой питательностью плаценты служит одним из средств восстановления сил на первое время, пока она не может покинуть место родов. Наоборот, у зрелорождаемых видов (например, у лошадей (Equidae)) поедания последа обычно не происходит. Их новорожденные сразу после появления на свет способны следовать за своей матерью, т. е. они покидают то место, где протекали роды. Установлено также, что плацента и влагалищные выделения играют роль стимуляторов послеродовой инволюции (обратного развития) матки и процесса молокоотделения. Некоторое послабление кишечника, вызываемое поеданием плаценты, полезно ввиду обычного застоя каловых масс у самок в пренатальный период. 

Роды делают самку предельно беззащитной перед лицом врагов. Хищники быстро обнаруживают новорожденных по запаху и по скоплению насекомых на месте родов. Поэтому в распоряжении роженицы имеются два тактических приема, позволяющих обезопасить себя и новорожденного сразу после родов. Это либо по возможности быстро покинуть место родов, либо ликвидировать все следы родового процесса, демаскирующие местоположение самки с детенышами. Однако и те самки, которые покидают место родов, тем не менее, в дикой природе предпринимают дополнительные меры самозащиты. Например, дикие лошади приурочивают процесс родов к ночному времени и выбирают для родов открытую площадку, подходы к которой хорошо просматриваются роженицей. Это позволяет кобыле обезопасить себя на несколько часов послеродового периода, что достаточно для нее, чтобы восстановить силы, а жеребенку набраться сил, чтобы утром следовать за матерью. Животные, устраивающие гнездо или логово для родов, соблюдают крайнюю осторожность. В пренатальный период самки скрытно подходят к месту родов, во время родов ведут себя тихо, а после окончания родового процесса тщательно убирают логово, уничтожая все возможные демаскирующие свидетельства родов (еще один биологический смысл плацентофагии). В первые дни жизни их детенышей матери даже поедают фекалии своих детей, для собственного мочеиспускания и дефекации выбирают места, удаленные от логова.

Для голубого гну (Connochaetes taurinus) и других открытоживущих копытных характерны краткий и синхронный для всех особей период размножения и образование больших скоплений. Даже в районе экватора, где у основной массы животных период размножения растянут, большинство гну производят потомство на протяжении всего трех недель. Выживаемость молодняка выше в больших скоплениях животных, чем у их сородичей из мелких стад. Нарушение синхронности размножения в мелких стадах, обитающих в различных местностях, влечет за собой большую гибель молодняка от нападения пятнистых гиен (Crocuta crocuta). Даже в крупных скоплениях, где при нарушении синхронности размножения много телят разного возраста, гиенам легче «выбраковывать» самых молодых и беззащитных детенышей. Успех размножения обеспечивают, во-первых, синхронность, в результате которой на краткий промежуток времени популяция хищников оказывается перед избытком потенциальной добычи, и, во-вторых, образование больших скоплений, в результате чего беззащитные телята скрыты в толпе взрослых животных. Яки (Bos grunniens), зубры (Bison bonasus), овцебыки (Ovibos moschatus) при очевидной опасности окружают роженицу с новорожденным плотным кольцом. При этом физически сильные самцы и самки занимают передовые позиции. Такая защита обеспечивает высокий уровень безопасности матери и ее появившемуся на свет детенышу.

В процессе беременности половая система самки подвергается глубоким морфологическим изменениям. На восстановление половой системы после завершения родового процесса уходит определенное время, у большинства видов измеряемое неделями. Поэтому и половая активность самок возобновляется спустя некоторое время после родов. У самок некоторых млекопитающих (например, жвачных (Ruminantia)) эстральный цикл возобновляется на фоне лактации. У других (собаки (Canidae), кошки (Felidae), приматы) лактация и половая активность несовместимы. Один вид активности тормозит другой вид активности. В послеродовый период гормон аденогипофиза пролактин стимулирует функцию молочной железы, создает условия для проявления материнской доминанты, но в то же время тормозит выделение гипоталамусом гонадотропин-релизинг фактора. У упомянутых жвачных реципрокных отношений между пролактином и гонадотропин-релизинг нейросекреторной активностью гипоталамуса не наблюдается.

вперед

в оглавление