Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:17
в оглавление

назад

Беременность и зародышевое развитие

Слияние мужской и женской половых клеток осуществляется в фаллопиевой трубе (воронке яйцевода); у тенреков (Tenrecidae) оплодотворение яйца происходит в яичнике. В яйцеклетку может проникать огромное количество сперматозоидов, но оплодотворяет ее только один из них. Исключение из последнего правила составляют однопроходные, которым присуща полиспермия.

С момента оплодотворения начинается стадия беременности — физиологическое состояние организма самки, обеспечивающее вынашивание плода. Как уже говорилось, у беременной самки разрастающееся желтое тело овуляции превращается в крупное желтое тело беременности. Оно занимает значительную часть яичника и сохраняется на протяжении всей беременности, а у некоторых видов — и периода молочного кормления детенышей. Желтое тело замещает полость разорвавшегося фолликула и выделяет в кровь свой сложный инкрет, тормозящий дальнейшее развитие яйцевых фолликулов, прекращающий овуляцию и поддерживающий пролиферативные (связанные с воспроизводством потомства) процессы в матке; как правило, число желтых тел соответствует количеству эмбрионов. Слизистая оболочка матки еще более гиперемируется и гипертрофируется. Сама матка сильно увеличивается; увеличиваются и млечные железы. В начале беременности зигота, образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет, свободно плавает в жидкости половых путей самки; непосредственной связи с материнским организмом она еще не имеет и питается за счет вырабатываемого маткой т. н. маточного молока (эмбриотрофа). В дальнейшем зигота имплантируется в слизистую стенки матки, и с этого времени получает питание через кровеносную систему.

Млекопитающим свойственна как одноплодная, так и многоплодная беременность — одновременное развитие в матке одного или нескольких плодов, каждый из которых образуется из отдельной зиготы. В некоторых случаях будущее потомство может происходить не от одного, а нескольких самцов. Так, например, было установлено, что детеныши, произведенные на свет одной самкой белохвостого оленя (Odocoileus virginianus), имели разных отцов. Примечательно, что эти самцы даже принадлежали к разным поколениям. Судя по всему, старый олень спугнул молодого во время его спаривания с самкой и осеменил ее еще раз. Аналогичные данные были получены и при изучении потомства белок (Sciurus) и человека.
 

    10-е сутки внутриутробного развития лошади (Equus ferus caballus).
Интересно многоплодие у девятипоясных броненосцев (Dasypus), представляющее результат расщепления зиготы. В результате рождается четное число детенышей — от одной до шести пар близнецов, генетически идентичных друг другу. Данное явление носит название полиэмбрионии и представляет собой способ противостояния физиологическим ограничениям репродуктивной системы самки броненосца, которая оставляет место только для одной яйцеклетки перед имплантацией. Возможно, полиэмбриония встречается и у некоторых других зверей, например крота (Talpa europaea) и тарбагана (Marmota sibirica), у которых число эмбрионов обычно превышает количество желтых тел. Полиэмбриония может иметь место и как ненормальное явление: в случае неполного расщепления бластомеров зиготы возникают сращенные двойники.

Из других отклонений от нормы в период плодоношения у млекопитающих изредка наблюдается внематочная беременность, обусловленная тем, что оплодотворенная яйцеклетка начинает развиваться еще в яичнике, в брюшной полости или в фаллопиевой трубе. Как правило, плод при внематочной беременности погибает и подвергается рассасыванию или мумификации.

Не превышающее известного предела рассасывание (резорбция) эмбрионов представляет у млекопитающих обычное явление. У домашних свиней (Sus scrofa domesticus), например, рассасывается каждый второй эмбрион. На ранних стадиях беременности у нее закладывается до 30 эмбрионов, но далее происходит гибель половины из них (часто при вскрытии матки наблюдается чередование в ней — через одного — живых и мертвых эмбрионов). У 70 % коров (Bos primigenius taurus), забиваемых на бойнях, обнаруживается по два эмбриона, между тем рождается у этих животных только один теленок. Когда существовал промысел калана (Enhydra lutris), у добытых самок этого вида нередко находили по два зародыша, но новорожденный детеныш при матери всегда бывает один. Превышающий норму процент резорбирующихся эмбрионов у многих самок служит показателем депрессивного состояния организма животных (и популяции в целом). Особенно ярко это явление бывает выражено у грызунов в неблагоприятные для них годы. Нередко при этом наблюдается эмбриональная смертность преимущественно одного пола (чаще самцов). Высокая эмбриональная смертность может быть причиной малоплодия. С истощением организма, тяжелой физической перегрузкой на поздних стадиях беременности, с авитаминозом и заболеваниями связаны различные абортивные явления (выкидыши). Например, в многоснежные зимы, сильно затрудняющие передвижение, массовое абортирование отмечено у сайгаков (Saiga tatarica), джейранов (Gazella subgutturosa), лошадей (Equus ferus caballus) при табунном их выпасе и др.
 

    20-е сутки внутриутробного развития лошади (Equus ferus caballus).
В некоторых случаях в матке имеются эмбрионы разной величины. Это может зависеть либо от неодинаковых темпов их развития и начавшейся резорбции части из них, либо от разновозрастности эмбрионов. Последнее явление именуется суперфетацией. Оно обусловлено тем, что у ряда млекопитающих самки могут подвергаться новому оплодотворению в период беременности. В результате наряду с крупными, хорошо развитыми эмбрионами в матке оказываются и находящиеся на начальных стадиях развития. Данное явление отмечается преимущественно у видов с двурогой и двураздельной маткой — сумчатых, грызунов, зайцеобразных, хищных, копытных. У некоторых хищных (например, норки (Mustela lutreola)) она считается относительно частым и нормальным явлением. У одноплодных млекопитающих (например, у человека, коровы и др.) суперфетация является скорее редкостью и часто сопровождается аномалиями и гибелью одного из плодов.

Зачастую между оплодотворением яйцеклетки и ее имплантацией в стенку матки проходит более или менее длительный промежуток времени, носящий название латентной (скрытой) фазы беременности, или эмбриональной диапаузы. Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления и достигнув стадии бластоцисты, попадает в просвет матки. Здесь оно некоторое время находится во взвешенном положении в маточной жидкости, без контакта с эпителием. У подавляющего большинства млекопитающих такая ситуация длится не более нескольких часов (например, у хомяка (Cricetus cricetus)) или суток (у человека), однако порой она продолжается несколько месяцев. Рекорд по продолжительности диапаузы установлен одной самкой девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus), которая родила, по меньшей мере, через 3 года после последней даты, когда она могла быть оплодотворена. Эмбриональная диапауза позволяет разнести процессы спаривания и вынашивания, фактически увеличивая период беременности. Это дает возможность приурочить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида периоды, что повышает выживаемость потомства.

У сумчатых эмбриональная диапауза обнаружена у хоботноголовых кускусов (Tarsipedidae), карликовых летучих кускусов (Acrobatidae), карликовых поссумов (Burramyidae), многих кенгуру (Macropodidae) и потору (Potoroidae). У хищных сумчатых (Dasyuridae) диапауза как таковая не наблюдается, но бластоциста в процессе развития претерпевает специфические изменения. У плацентарных диапауза отмечена у некоторых броненосцев (например, у упомянутого девятипоясного), насекомоядных, рукокрылых (ряд тропических летучих мышей), грызунов (некоторые мыши (Muridae)), парнопалых (косули (Capreolus)) и хищных (некоторые ластоногие (Pinnipedia) и скунсы (Mephitidae), примерно треть куниц (Mustelidae)). В целом явление зафиксировано у более 100 видов млекопитающих.
 

    30-е сутки внутриутробного развития лошади (Equus ferus caballus).
Распространение эмбриональной диапаузы носит нерегулярный характер. Значительное число подсемейств и даже родов включают как виды, у которых данное явление наблюдается, так и виды, у которых его нет. Яркими примерами таких пар родственных видов, часто имеющих сходную среду обитания, но различающихся наличием и отсутствием диапаузы, являются: канадская выдра (Lontra canadensis) и речная выдра (Lutra lutra); горностай (Mustela erminea) и ласка (Mustela nivalis); западный (Spilogale gracilis) и восточный (Spilogale putorius) пятнистые скунсы (в каждой паре сначала идет вид, у которого диапауза есть).

Различают обязательную (облигатную, сезонную) и факультативную (необязательную, лактационную) эмбриональную диапаузу. В первом случае диапауза происходит в ходе каждой беременности (в частности, в определенное время года), а во втором случае — в условиях метаболического стресса (при лактации, изменения состава пищи, суточного ритма освещенности и др.). Сезонная диапауза особенно характерна для диэстральных млекопитающих, т. е. тех, которые имеют два периода половой активности. Некоторым млекопитающим присущи оба механизма диапаузы — и обязательная, и факультативная, и они проявляются в зависимости от времени года. Механизм регуляции разных видов диапаузы различен: например, двустороннее удаление шейного ганглия у самок кенгуру Евгении (Macropus eugenii) устраняет сезонную эмбриональную диапаузу, но не оказывает влияния на лактационную.

Одним из основных гормонов, определяющих эндокринную картину у многих видов, является пролактин; однако он может как стимулировать, так и ингибировать желтое тело. Так, секретирование гипофизом пролактина предотвращает имплантацию у кенгуру Евгении, но форсирует возобновление развития и имплантацию у норки и пятнистого скунса. Удаление яичников (овариэктомия) предотвращает диапаузу у куниц, но форсирует у броненосцев. Функция желтого тела остается постоянной у косуль и броненосцев, но оно не завершает дифференциацию и обеспечивает низкий уровень прогестерона у хищных. Прогестерон вызывает имплантацию у кенгуру Евгении, но у грызунов для этого требуется эстроген. У хищных же, по всей видимости, ни прогестерон, ни эстроген имплантацию стимулировать не могут.
 

    65-е сутки внутриутробного развития лошади (Equus ferus caballus).
В регулировании сезонной диапаузы участвует мелатонин. Его влияние хорошо изучено для западного пятнистого скунса, кенгуру Евгении и норки, у которых удаление или денервация шишковидного тела приводит к отсутствию сезонной эмбриональной диапаузы, а введение мелатонина влияет на длительность диапаузы. Однако, по всей видимости, мелатонин не оказывает прямого воздействия на эмбрион, а вызывает изменение нейроэндокринной регуляции матери.

На мышах и крысах проводили овариэктомию перед моментом выброса значительных количеств эстрогена, что приводило к развитию диапаузы бластоцисты в просвете матки. У грызунов состояние задержанной имплантации можно поддерживать продолжительное время при помощи прогестерона. При этом единичная инъекция эстрогена приводит к стремительной активации бластоцисты.

У барсука (Meles meles) спаривание проходит с февраля по сентябрь. Зародыши завершают свое развитие за 8 недель, однако из-за длительной диапаузы общая продолжительность беременности может достигать 14-15 месяцев. Соответственно, в зависимости от климатических условий региона период рождения молодых растянут с декабря по апрель. У косули (Capreolus capreolus) оплодотворенные в первую течку (июль - август) яйца развиваются замедленно до декабря, а оплодотворенные при осенней течке (ноябрь - декабрь) задержки в развитии не имеют. У кенгуру (Macropodidae) самка зачинает после рождения детеныша, однако пока тот сосет молоко, бластоциста к стенке матки не прикрепляется. Это позволяет быстро замещать одного подсосного детеныша другим. Таким образом, впервые забеременевшая самка кенгуру может находиться в состоянии перманентной беременности на протяжении всей жизни. 
 

    180-е сутки внутриутробного развития лошади (Equus ferus caballus).
Задержка имплантации происходит не из-за случайного неприкрепления бластоцисты к эндометрию, а из-за ингибирующего влияния матки на ее развитие. Морфология остановившегося в развитии эмбриона у разных видов различна. Возобновив свое развитие, бластоциста большинства плацентарных незамедлительно имплантируется в матку. У некоторых плацентарных (например, у девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus)) и сумчатых это происходит не сразу. Для начала процесса имплантации в матке должны произойти как общие изменения, определяющиеся гормональным фоном, так и локальные, связанные со взаимодействием с бластоцистой. В районе контакта с эмбрионом (или небольшого расстояния до него) клетки соединительнотканной стромы матки преобразуются в децидуальные клетки. Вероятно, наряду с другими факторами, решающую роль в данном процессе играют иммунологические факторы.

Сходное по биологическому смыслу явление — временное торможение развития эмбриона — происходит уже после его имплантации. Этот процесс отмечен у некоторых летучих мышей (Microchiroptera) и крыланов (Megachiroptera). Установлено, что у коротконосого крылана (Cynopterus sphinx) он регулируется мелатонином.

Еще одним способом обеспечить рождение детенышей в подходящий сезон является сохранение спермы в половых путях самки. У живущих в умеренном поясе летучих мышей — подковоносов (Rhinolophidae), гладконосов (Vespertilionidae) — совокупление происходит осенью и весной. Осенью сперма, полученная от нескольких самцов, переполняет матку и влагалище самки (вытеканию ее препятствует образующаяся вагинальная пробка). Овуляции в это время не происходит, но сперматозоиды сохраняются, не теряя жизнеспособности, вплоть до пробуждения самки из спячки через 5-7 месяцев (для сравнения: в половых путях самок свиней и овец сперматозоиды сохраняют жизнеспособность на протяжении всего 2 суток). Весной овуляция наконец происходит, и мигрирующая яйцеклетка оплодотворяется перезимовавшими сперматозоидами. При весенней копуляции оплодотворение происходит обычным путем. Оплодотворения яйцеклетки и имплантации зародыша может и не произойти. Это приводит к прохолостанию самок — яловости, которая широко распространена среди млекопитающих.

Интересное явление представляет собой ложный гон. По-видимому, он определяется как половым возбуждением, вызванным глубокими изменениями, происходящими в половой системе беременной самки, так и конкуренцией из-за жилого участка вследствие перераспределения кормовых угодий. Так, у лесной куницы (Martes martes) и соболя (Martes zibellina) течка и оплодотворение приходятся на середину - конец лета. Развитие их зародышей укладывается в месячный срок, но благодаря 8-9-месячной латентной фазе имплантация яиц происходит лишь в конце зимы, сдвигая роды на начало весны. К ранней весне бывает приурочено новое возбуждение этих зверей. Самцы опять гоняются за самками, делают попытки покрыть их, дерутся между собой, однако оплодотворения в результате такого лжегона не происходит. У сибирской косули (Capreolus pygargus), спаривающейся, как правило, ранней осенью, весенний лжегон в виде исключения приводит к оплодотворению отдельных самок, оставшихся яловыми. Ягнята у таких самок рождаются осенью и к наступлению зимы не успевают достаточно вырасти и окрепнуть, что приводит к их гибели в морозный и малокормный период.


    У самки кенгуру (А) два или три детеныша могут одновременно развиваться на различных стадиях: оплодотворенная яйцеклетка в диапаузе находится в матке (1), один детеныш развивается в сумке (2), а другой продолжает кормиться материнским молоком снаружи (3). Разные виды кенгуру размножаются по-разному. Спиральные диаграммы (Б) показывают последовательность и продолжительность четырех фаз у трех различных видов. Начинаясь с верхушки и заканчиваясь на внутренней стрелке, каждая спираль представляет двухгодичный репродуктивный цикл. Западный серый кенгуру (Macropus fuliginosus) (1) размножается сезонно и не выдерживает диапаузы. После 30 дней беременности рождается детеныш и проводит следующие 320 дней в сумке. Перед выходом первого детеныша из сумки наружу наступает новая беременность. Второй детеныш перемещается в сумку, а первый еще некоторое время питается материнским молоком вне сумки. Кенгуру Евгении (Macropus eugenii) (2) тоже размножается сезонно, но выдерживает диапаузу, после которой наступает «нормальная» 27-дневная беременность. Новорожденный проводит в сумке следующие 250 дней, а оплодотворенная яйцеклетка сохраняется в диапаузе, пока детеныш не покинет сумку. Большой рыжий кенгуру (Macropus rufus) (3) размножается в течение всего года, но выдерживает диапаузу. Детеныш развивается в сумке 235 дней, покидая ее только перед появлением следующего. В течение короткого периода у самки рыжего кенгуру присутствуют все три фазы одновременно: один детеныш прикармливается самкой, второй находится в сумке и третий развивается в материнском организме. (По Сендеровой, 2003.)

 
вперед

в оглавление