ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Структура объединений околородового периода

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 23:33
в оглавление

назад

Структура объединений околородового периода

Итак, половое размножение предполагает формирование объединений взрослых самцов и самок. Ассоциации животных неонатального, или околородового, периода выделяются из общего ряда не только количеством особей. В этих объединениях появляется дополнительный член — новорожденный, который существенным образом меняет поведение взрослых животных. Отношения между членами ассоциаций неонатального периода сложны и весьма специфичны.

В неонатальный период возможно образование объединений животных следующего состава: самка + самец (родители); самка (мать) + детеныш; самка (мать) + самец (отец) + детеныш; самка (мать) + детеныш + родственники (отец, тетки, сестры, братья и пр.). Биологический смысл воспроизводства заключается, как минимум, в гомеостатировании популяции и вида в целом. А как максимум — в расширении присутствия представителей вида как можно в большем количестве биотопов. Биологическим оправданием ассоциирования животных в неонатальный период является воспроизводительный фитнес.

Поэтому стратегические цели поведения самцов и самок совпадают. И самцы, и самки стремятся за свою индивидуальную жизнь произвести на свет как можно больше потомков. При наличии большого количества потомков возрастает вероятность появления в популяции новых признаков, обеспечивающих виду возможность более адекватной адаптации к постоянно меняющейся среде обитания.

У млекопитающих промискуитетного типа стратегические цели полового поведения самцов и самок совпадают с их тактическими задачами. Недостатки и преимущества воспроизводства на основе промискуитетных отношений полов очевидны. Преимущества заключаются в том, что возникает вероятность расширения генетического разнообразия потомства за счет хаотичных половых контактов при размножении. Недостатком же таких отношений полов служит взваливание груза обязанностей по выращиванию потомства исключительно на самку. В этом случае самка надолго (срок беременности + период выращивания потомства) выбывает из процесса воспроизводства, в то время как самец продолжает распространять свое генетическое влияние, вступая в это время в половые отношения с другими самками. Кроме того, промискуитетные отношения благоприятствуют близкородственным половым связям.

В условиях моногамных половых отношений поведенческая тактика самцов и самок различается. Самка стремится переложить часть усилий по воспитанию своего потомства на самца с тем, чтобы высвободить необходимые ресурсы (время, энергию) и запустить следующий репродуктивный цикл. Самец же стремится уклониться от забот, связанных с воспитанием потомства, и расширить свое генетическое влияние за счет спаривания с другими самками, т. е. для расширения своего генетического присутствия в популяции. Самка заинтересована в удержании самца в семье. Самец же стремится вырваться из семьи, которая фактически ограничивает его влияние на генетический пул популяции.

В семейных объединениях самка предпринимает различные меры по удержанию самца. Так, на стадии ухаживания она затягивает процесс половых отношений, отодвигая по времени свою коитальную восприимчивость. Самец же стремится сократить период ухаживания, бесполезный для него с точки зрения расширения своего генетического влияния. Однако он вынужден оставаться с самкой и ждать момента, когда она будет готова к спариванию.

В этой ситуации поиски других самок этим самцом не будут иметь успеха, поскольку в пределах популяции все самки данного вида будут находиться примерно в одинаковом состоянии готовности к спариванию. Более того, другие самки, вероятнее всего, будут в компании других самцов, что еще больше сокращает вероятность успеха самца-пришельца. К тому же, покинув «свою» самку, самец рискует потерять влияние и на нее. В его отсутствие самка может вступить в половую связь с другими самцами. Следовательно, в период ухаживания самец не имеет выбора. Он вынужден оставаться в компании самки и терпеливо дожидаться коитальной восприимчивости своей избранницы.


    Самец гамадрила (Papio hamadryas) и его гарем.
Самка в период ухаживания решает свою тактическую задачу. Она выбирает отца своих детей. Поскольку в процессе ухаживания за самкой всегда участвует несколько самцов, очевидно, что выбор самки упадет на наиболее настойчивого, терпеливого и физически более сильного претендента.

Своеобразный механизм удержания самца в семье сформировался у человекообразных обезьян (Anthropoidea). У этой группы приматов и у некоторых нечеловекообразных обезьян половой цикл самок в процессе эволюции претерпел изменения и превратился в менструальный цикл. Характерной особенностью менструального цикла является отсутствие связи коитальной восприимчивости (половой охоты) самки с процессом овуляции. Поэтому самки человекообразных обезьян спариваются с самцом на протяжении всего полового цикла. Более того, коитальную рецептивность самки человекообразных обезьян демонстрируют и при наступлении беременности. Фактически самки этих животных не совершают половых актов лишь в конце беременности и во время лактации, т. е. они доступны для самца большую часть года. Следовательно, самец имеет мотивировку не покидать самку (семью) длительное время. Очевидно, что в противостоянии полов менструальный цикл самки гарантирует ей выигрыш и представляется эффективным механизмом образования семейных ассоциаций.

Наблюдения за поведением горилл (Gorilla) и некоторых других животных, формирующих долгосрочные семейные группы, показали, что коитальная восприимчивость самок имеет принципиально важное значение для удержания самца в семье и его привлечения к процессу воспитания потомства. Причем именно коитальная привлекательность самки является системообразующим фактором формирования семьи. Детеныши зачастую такую роль не выполняют. У тех же горилл при ограниченном количестве самок в гареме или их коитальной ригидности в связи с поздними сроками беременности, родами и лактацией самец может убить собственных детей. При этом лактация самок прерывается, у них восстанавливается половая цикличность и развивается коитальная восприимчивость. Самец с сильной половой доминантой и возникшей на основе сексуальной неудовлетворенности фрустрацией может нанести физические травмы беременным самкам собственного гарема. Такими действиями он прерывает беременность самок — провоцирует у них аборты и восстанавливает их коитальную восприимчивость.


    Семейная группа восточных горилл (Gorilla beringei).
В семейных ассоциациях с менструальным половым циклом самок, в общем случае, самцу не выгодно покидать семью в поисках других самок. Во-первых, при соотношении полов 1 : 1 вероятнее всего соседние самки окажутся занятыми и будут опекаться другими самцами. Следовательно, половая стратегия самца из моногамной ассоциации «на стороне» не имеет очевидного успеха. Скорее всего, «на стороне» он получит резкий отпор. Во-вторых, в отсутствие самца самка (или самки) его семейной ассоциации могут вступить в половую связь с другими самцами. В этом случае «хозяин» также не получит выигрыш в плане распространения своего генетического влияния.

Единственный биологически оправданный вариант распространения своего генетического потенциала в условиях моногамии самец получает при создании гарема, что и находит широкое распространение в природе. Самец-хозяин зачастую наведывается в соседние семейные группы, но не для спаривания с самками, а с целью похищения молодых самок и самок-детенышей. Эти молодые самки, как правило, принимаются в состав новой семьи, где их особо опекает самец-вожак. При достижении необходимого возраста эти самки становятся его половыми партнерами. Такой вариант расширения семейной группы биологически оправдан. Появление в семье неродственных самок расширяет генетическое разнообразие ассоциации данного типа и популяции в целом.

Моногамия не дает абсолютной гарантии успеха воспроизводства. Но очевидно, что участие двух родителей в воспитании потомства позволяет экономить биологические ресурсы за счет резкого снижения плодовитости животных и повышения выживаемости потомства. Наличие родительской опеки позволяет отказаться от высокозатратной стратегии многоплодности, при которой огромные ресурсы расходуются самцом и самкой на производство половых продуктов, половую активность. Однако выживаемость потомства в условиях промискуитета составляет меньшую величину. В любом случае в моногамных семьях самец более активно заботится о потомстве.

Эволюция апробировала моногамный тип половых отношений во всех классах позвоночных животных. Однако наиболее широко моногамия распространилась в классе птиц и в классе млекопитающих. В пределах этих классов можно найти примеры разной степени участия отца и матери в воспитании потомства — от полного уклонения самца от процесса воспитания потомства до паритетного участия в этом процессе обоих родителей и полного устранения от процесса выращивания потомства матери. К примеру, брачные союзы тамаринов (Saguinus) могут состоять из самца и самки, из самца и двух самок или, чаще всего, — из самки и двух самцов. Самка обычно рождает двух детенышей, о которых в основном заботятся самцы, передавая их матери лишь для молочного кормления. Каждый самец заботится об одном из родившихся детенышей. В то же время, самец с двумя самками рискует оказаться в ситуации, когда ему придется носить четырех детенышей. Примечательно также, что в период размножения самцы тамаринов держатся рядом с чужими детенышами и всячески ублажают их на глазах у потенциальных партнерш.


    Семейная пара медных прыгунов (Callicebus cupreus).
Стратегия размножения человека непосредственно связана с заботой о каждом из очень небольшого числа рождающихся потомков. У женщин в процессе эволюции удлинились периоды сексуальной восприимчивости, поддерживающие внимание к ним их партнеров. Половая стратегия мужчин включает соперничество при завоевании расположения женщины и некоторую долю агрессивности при защите ее от посягательства конкурентов. Дети появляются на свет по одному, иногда по два, с интервалом около 2 лет. Чтобы выжить, они должны быть окружены большой заботой родителей. Матери трудно одной растить ребенка. В основном это результат беспомощности, свойственной человеческому младенцу, в сравнении с детенышами других приматов. В этих условиях можно ожидать, что женщина предпримет все меры предосторожности, выбирая полового партнера, и будет стараться обеспечить ребенку хорошего отца. Однако женщина далеко не всегда может высказать свое мнение при выборе для нее супруга. Во многих случаях брак устраивается ее родителями или выбор слишком ограничен из-за недостатка мужчин соответствующего социального положения. В целом же современные брачные отношения в разных человеческих сообществах варьируют от строгой моногамии до различных форм полигамии.

И все-таки следует признать, что повышенное внимание отца к своему потомству и забота о нем в постнатальный период в природе не нашло широкого распространения. В подавляющем большинстве случаев роль матери в воспитании потомства выглядит более значимой, чем роль отца. Особенно наглядно это демонстрируют млекопитающие. Достаточно упомянуть о том, что только мать способна к лактации и, следовательно, только она гарантирует жизнь своему детенышу, по крайней мере в ранний послеродовой период. В полигамных системах роль отца сводится к охране территории, занимаемой семьей, иногда к добыванию пищи и воспитанию (научению) молодого поколения. Поэтому с этологической точки зрения первостепенный интерес в моногамных, а в полигамных ассоциациях тем более, представляет материнское поведение.

Родительский вклад в новое поколение начинается задолго до появления детеныша на свет. Фактически родительский ресурс начинает расходоваться с момента начала сперматогенеза и овогенеза. Уже на этом этапе он у разных особей неодинаков. Так, самцы производят разные количества сперматозоидов и расходуют разное количество времени и энергии при ухаживании за будущей матерью и при оплодотворении. Самки в процессе овогенеза также продуцируют половые продукты (яйцеклетки) разного качества. Гаметы могут иметь разные размеры и разные запасы питательных веществ.

Надо сказать, что помимо чисто физиологических процессов в пренатальный, или предродовой, период родительский вклад в будущее поколение включает и поведенческие проявления с прямыми физическими затратами. Имеется в виду, что птицы и многие виды млекопитающих еще задолго до появления на свет потомства устраивают специальные места — гнезда, логова, норы. Зачастую эти сооружения имеют сложную конструкцию. Будущие родители при их создании затрачивают много сил и времени. Например, свиноматка готовит гнездо для поросят в течение 10 часов. Лисица (Vulpes vulpes) выкапывает глубокую и разветвленную нору, которая обновляется, расширяется и усложняется ежегодно. Но даже в случаях, когда самка не устраивает специальных сооружений в пренатальный период, она затрачивает много энергии на подготовку к родам. Так, домашняя свинья (Sus scrofa domesticus) при выгульном содержании незадолго до наступления родов ведет себя беспокойно, изолируется от своего стада, отыскивает укромное место, покрывая при этом расстояние от 5 до 10 км.

Конечно, перечисленные поведенческие проявления будущих родителей интравертны и не имеют социальной направленности. Родительские действия становятся социально ориентированными лишь после рождения детеныша и возникновения связи на основе специфических сигналов между детенышем и матерью (родителями). Впрочем, высказываются предположения об использовании ультразвуковой коммуникации матери и плода у грызунов, кошек, вторичноводных видов. Связи между новорожденным и матерью в послеродовой, или постнатальный, период набирают дополнительную силу в процессе обмена сигналами разной модальности: обонятельных, вкусовых, тактильных, акустических, зрительных. Прочная связь между новорожденным и роженицей гарантированно устанавливается после вылизывания детеныша матерью и его первого сосания.

вперед

в оглавление