Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:08
в оглавление

назад

Половое влечение и любовь

Основными мотивами образования брачных союзов является половое влечение и любовь. Различные виды брачных сообществ имеют одни и те же тактические задачи, но разные стратегические цели ассоциирования. В одном случае пара образуется лишь на период половой охоты самки. Уже в период постэструса самец утрачивает интерес к самке, а самка начинает агрессивно вести себя по отношению к самцу, т. е. брачный союз на основе взаимного полового влечения животных (похоти) возникает только с одной целью — совокупления и оплодотворения. Системообразующим фактором этого типа союза выступает сексуальное томление (дискомфорт) и оргазм, которым завершается половой акт. Продолжительность существования такого союза невелика и не превышает 2 недель. Чаще этот период значительно короче. Этот тип брачных союзов можно наблюдать у кошек (Felidae), собак (Canidae), медведей (Ursidae), свиней (Suidae), полорогих (Bovidae).

Союзы на основе похотливого влечения держатся главным образом на единовластных претензиях самцов, которые за счет физической силы и агрессивных действий принуждают самку к совокуплению. Самке чаще безразлично, с каким самцом спариваться. Самец после завершения половой сессии с одной самкой скорее всего будет озабочен поисками других самок в состоянии половой охоты с той же задачей — удовлетворения своей похоти. В ряде случаев количество животных в брачном союзе больше двух (собаки, кошки, киты). Однако самка в этих ситуациях может отдавать предпочтение лишь одному самцу (лось (Alces alces), волк (Canis lupus), бурый медведь (Ursus arctos), иногда кошка (Felis silvestris)). Но это уже брачный союз на основе любви, т. е. на основе личностных предпочтений половых партнеров.

Малые союзы на основе любви предполагают взаимное влечение двух (реже большего числа) особей противоположного пола с целью создания семьи на длительное время. Как было показано выше, взаимоотношения партнеров в любовных союзах предполагают не только совокупления особей в период половой охоты самки, но и длительное совместное проживание на ограниченной территории до и после половой охоты самки. Партнеры держатся вместе в период ухаживания самца за самкой, в период беременности самки и во время выведения общего потомства. Самец и самка совместно обеспечивают охрану своего участка от посягательств представителей собственного вида и животных других видов, строят убежища, выкармливают и обучают детенышей. Любовные союзы образуются на длительный период — не менее одного сезона.

Психология любви малопонятна. По каким признакам происходит подбор супругов — неясно. Но очевидно, что существуют определенные биологически значимые признаки, которые распознаются будущими супругами друг у друга и являются для них привлекательными. Поскольку взаимное влечение особей индивидуально, т. е. не имеет видотипичности, можно предположить, что узнавание привлекательных признаков у представителей противоположного пола формируется в процессе онтогенеза.

Подмечено, что любовные союзы не образуют близкородственные и совместно проживающие с раннего возраста животные. Следует обратить внимание и на то, что общебиологическая стратегия размножения предполагает у многих видов привлечение партнера противоположного пола за счет усиления различных индивидуальных свойств (физическая сила и размер самца, яркость окраски, вокальные данные, интенсивность выделения феромонов, искусство подношения подарков и т. д.). Отсюда следует, что главным критерием при выборе полового партнера является степень отличия одной особи от другой. Это логично, так как даже внешние отличия могут иметь в своей основе генетическое разнообразие. А генетическое разнообразие — это главное преимущество полового размножения над бесполым размножением.

У людей для мужчин более привлекательными выглядят женщины, внешний вид которых сильно разнится с внешним видом сестер и матерей этих мужчин. Блондинам более красивыми кажутся брюнетки, брюнетам — блондинки. Люди с малым ростом привлекают высокорослых. Кареглазые отдают предпочтение голубоглазым и сероглазым и т. д. Такая стратегия выбора усиливает то преимущество, которое обеспечивает половое размножение, т. е. генетическое разнообразие.

Похожее явление наблюдается и у животных. В ряде случаев для детенышей имеют значение неприметные для человека индивидуальные отличительные черты их родителей, как то: размер и форма рогов, особенности строения носового зеркала и ноздрей, особенности волосяного покрова, общие очертания тела или головы. Кроме того, у молодняка имеет место химический и звуковой импринтинг. Детеныши запоминают тончайшие особенности химического и звукового портрета своих родителей (родителя). Импринтинг на образ матери имеет большое значение для самцов. После полового созревания самцы при выборе половых партнерш с целью образования семьи будут использовать в качестве отправной точки отсроченный импринтинг образа собственной матери. При возможности выбора предпочтение будет отдано той особи, которая по ряду признаков отличается от материнского образа.

Установлено, что, по крайней мере, у грызунов моно- или полигамные отношения определяются нейрохимическими особенностями промежуточного мозга. Согласно результатам исследований, вентральный паллидум луговой полевки (Microtus pennsylvanicus), ведущей моногамный образ жизни, имеет большое количество рецепторов гормона вазопрессина. В то же время мозг зверьков, спаривающихся крайне беспорядочно, менее чувствителен к вазопрессину из-за отсутствия рецепторов в вентральном паллидуме. Используя технологии трансплантации генов, ученые создали трансгенных полевок с геном вазопрессина от моногамных полевок из прерий. Это привело к тому, что количество рецепторов вазопрессина в мозгу луговых полевок резко возросло. После операции самцы луговых полевок утратили промискуитет и превратились в моногамных животных с сильной привязанностью к одной-единственной самке.

Примечательно также, что у луговых полевок моногамия устанавливается только после первого полового акта, который сопровождается выбросом большой дозы нейротрансмиттера дофамина. Под влияние дофамина попадает мозговая структура, известная как nucleus accumbens. Активность этого мозгового ядра изменяет эмоционально-мотивационную компоненту поведения животных. Дофамин радикальным образом перестраивает психологию самцов и предопределяет их привязанность к одной-единственной самке и ярко выраженную агрессивность к другим самкам. В поддержании супружеской связи определенную роль играют и феромоны. Справедливости ради следует отметить, что моногамные отношения подавляющего большинства животных все же не столь строги, как у луговых полевок.

Таким образом, малые союзы на основе любви обеспечивают высокую эффективность воспроизводства вида при относительно невысокой плодовитости. При этом обеспечивается генетическое разнообразие и исключается инбридинг внутри популяции на фоне небольшой численности половых партнеров.

Кроме выполнения репродуктивной функции, некоторые млекопитающие совокупляются просто ради получения удовольствия или укрепления социальных связей. Помимо людей к таковым относятся шимпанзе (Pan), некоторые грызуны, дельфины, и, возможно, собаки (Canidae). Явное наслаждение от полового акта получают и самки свиней (Suidae), у которых оргазм длится до 30 минут.

Для целого ряда видов обычно гомосексуальное поведение. Выше уже упоминались подобные склонности у самцов и самок бонобо (Pan paniscus), самцов жирафа (Giraffa camelopardalis) и азиатского слона (Elephas maximus). Помимо этого, они характерны, например, для самцов летучих мышей-вампиров (Desmodus), горных баранов (Ovis), ламантинов (Trichechus) и многих китообразных. Гомосексуализм процветает и среди большинства сельскохозяйственных животных.

У японского макака (Macaca fuscata) однополые отношения завязываются и самцами, но особенную склонность к ним испытывают самки. Было установлено, что в период размножения каждая самка вступает в половой контакт в среднем с 7 различными партнерами, причем самцы составляют из них только половину. Возможно, гомосексуальное поведение самок вызвано весьма уважительной причиной — если самцы сразу же после спаривания покидают своих партнерш, то самки, с которыми они совокуплялись, обычно остаются рядом. В дальнейшем они совместно занимаются грумингом, отдыхают и ведут поиск корма.

Как правило, однополые отношения копируют обычное половое поведение. Самцы льва (Panthera leo), прежде чем приступить к совокуплению, трутся друг о друга головами и валяются по земле. Самцы китов и дельфинов перед спариванием трутся друг о друга ластами, а самцы жирафа (Giraffa camelopardalis) — шеями. Некоторые животные практикуют и оральный секс. Например, ежи (Erinaceus) вылизывают друг другу половые органы, а самцы орангутанов (Pongo) занимаются фелляцией. Самцы некоторых дельфинов разнообразят обычные совокупления введением полового члена в дыхало партнера, либо воздействием на его гениталии звуковыми импульсами.


    Половой акт самцов льва (Panthera leo).
Тип сексуального поведения особи является результатом влияния комплекса внутренних и внешних факторов. Зачастую причина гомосексуализма кроется в сиюминутной невозможности удовлетворить повышенное сексуальное влечение с особью противоположного пола. Например, самец полевки готов спариваться с любой самкой, которая находится на соответствующей фазе полового цикла, независимо от ее возраста или генетического родства. Но половая доминанта самца столь велика, что в ряде случаев он вступает в гомосексуальные отношения с другими самцами, оказавшимися поблизости. 

С другой стороны, на характер полового поведения в значительной мере влияет гормональный баланс. Так, у самок домашних козы (Capra aegagrus hircus) и овцы (Ovis orientalis aries) мужской стереотип сексуального поведения можно экспериментально вызвать путем инъекции мужского полового гормона тестостерона. Под влиянием тестостерона самки демонстрируют компоненты полового поведения самца, включая садку с обнимательным рефлексом и ритмичными движениями таза. У интактных овец проявление мужского или женского стереотипов поведения под влиянием гормональной стимуляции зависит от продолжительности этой стимуляции. Инъекция как эстрогена, так и тестостерона спустя 24 часа вызывает у самки течку и соответствующее этому состоянию женское поведение. Продолжительное назначение этих гормонов радикально трансформирует сексуальное поведение самки, т. е. стереотипичные астральные действия самки замещаются на сексуальные стереотипы самца. Более того, такая самка с репертуаром полового поведения самца оказывает сильно выраженное стимулирующее влияние на других самок в состоянии полового покоя.

Исследования также показали, что большое значение в формировании полового поведения индивидуума принадлежит нервной системе. Даже у человека обнаружена дифференцировка нервной системы по половому признаку в процессе эмбриогенеза. Между IV-м и VI-м месяцем внутриутробного развития под влиянием собственной гормональной активности у человеческого плода происходит специализированное развитие гипоталамуса по мужскому или женскому типу. Критический период в онтогенезе, предопределяющий дальнейшую дифференцировку мозга по половому признаку, выявлен и у серой крысы (Rattus norvegicus). Этот период приходится на первые часы жизни сразу после рождения. Если крысят-самцов в этот период подвергнуть кастрации и вводить им женские половые гормоны эстрадиол и гестагены, то они превращаются в самок. В других экспериментах за счет введения самкам андрогенов, а позже эстрагенов удавалось проводить их дефеминизацию и маскулинизацию.

Считается доказанным, что процесс половой дифференцировки высших позвоночных животных затрагивает медиальный гипоталамус. Преоптическое ядро этой части головного мозга получает большее развитие у самцов, чем у самок. Это ядро у самцов имеет в 3-5 раз большие размеры, чем у самок. Установлено также, что одной из возможных причин гомосексуального поведения мужчин служит недоразвитие интерстициального ядра гипоталамуса. В экспериментах на лабораторных крысах электрическая стимуляция медиальной преоптической области гипоталамуса самца вызывала мужское половое поведение — попытки совершить половой акт. Хирургическое повреждение этой части мозга купирует стереотипы мужского полового поведения даже в присутствии самки в состоянии половой охоты. У самок электрическая стимуляция вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает активизацию полового поведения. У крыс при этом развивается типичное для самок некоторых видов животных проявление коитальной рецептивности — лордоз. Повреждение вентромедиального ядра гипоталамуса купирует половое поведение женского типа.

Установлено, что влияние половых гормонов на развитие женских или мужских стереотипов поведения опосредовано через гипоталамус. В медиальной преоптической области самцов в 5 раз больше рецепторов к тестостерону. Экспериментальное введение андрогенов в эту область мозга активизирует половое поведение самца. Свое влияние на поведение преоптическая область осуществляет посредством аксонов, направляемых в средний мозг через его покрышку (tegmentum), а затем по нисходящим путям эфферентный поток поступает к мотонейронам и половым центрам спинного мозга. У самок введение эстрадиола и прогестерона в вентромедиальное ядро гипоталамуса провоцирует половую активность по женскому типу. В этой зоне гипоталамуса плотность рецепторов к эстрогенам выше, чем в других участках мозга. Нейроны превентрального ядра отдают аксоны в направлении среднего мозга (околоводопроводное серое вещество) и далее по ретикулоспинальному нисходящему пути к мотонейронам спинного мозга и половому центру люмбосакрального отдела спинного мозга.

Помимо гипоталамуса, отологическое проявление половой принадлежности определяется и другими нервными структурами. Известно, например, что у самцов и самок неодинаков размер правого и левого гиппокампа. У мужских особей гиппокамп более развит в правой половине, у самок — в левой половине мозга. К проявлениям половой активности по женскому или мужскому типу имеет отношение и кора больших полушарий. В частности, лобные доли больших полушарий при их электрической стимуляции провоцирует половую активность. Однако роль коры в формировании полового поведения животных не изучена. Высказывается предположение о влияние коры на половое поведение через ассоциативные зоны. Скажем, лобная зона, являющаяся и высшим центром ольфакторного анализатора, возбуждается под влиянием феромонов и активизирует соответствующие программы поведения. Теменная кора запускает те же программы под влиянием зрительных стимулов — половых образов.

Как показывает сельскохозяйственный опыт, к нарушению полового поведения взрослых самцов также приводит раздельнополое выращивание самцов в ранний постнатальный и ювенильный период. Козлики, отнятые от матерей в раннем возрасте и выращенные в гомосексуальной группе, формируют навыки полового общения, ориентированные на представителей своего пола. В присутствии козы в состоянии эструса они возбуждаются, но садку совершают не на самку, а, по привычке, на другого самца. Эти извращенные реакции могут иметь стойкий характер. Однополое выращивание козликов формирует обратимые половые реакции. Имеется в виду, что через некоторое время общения с самками они переориентируют свое половое поведение на самок собственного вида. Однако после совместного выращивания козликов с баранчиками без самок взрослые козлы демонстрируют устойчивые извращения. Они отдают предпочтение баранчикам как половым партнерам даже в присутствии самок в состоянии половой охоты.

К вышесказанному можно добавить следующее. В основе инверсий полового поведения лежат генетически детерминированные программы полового поведения обоих полов. Корни данного явления уходят к временам ранних этапов эволюции и широкого распространения гермафродитизма. С тех пор у большинства высших позвоночных сформировался хромосомный половой детерминизм. Однако программы полового поведения обоих полов у отдельных индивидуумов еще не утрачены окончательно.

Иногда половые отношения выходят далеко за видовые рамки. Самцы афалины (Tursiops truncatus) могут испытывать трудности с поиском половых партнеров, вследствие чего пытаются спариваться с акулами, морскими черепахами, тюленями, угрями и людьми. Мастурбация у афалин также широко распространена. Самцы кергеленского морского котика (Arctocephalus gazella) порой насилуют пингвинов. После завершения полового акта птица может быть съедена. Судя по всему, неспособные пока завоевать гарем из самок молодые самцы таким образом снимают сексуальное напряжение.


    Половое сношение кергеленского морского котика (Arctocephalus gazella) с королевским пингвином (Aptenodytes patagonicus).
вперед

в оглавление