Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 09:48
в оглавление

назад

Центральная нервная система

Вспомогательные элементы

Помимо нейронов, занятых проведением нервных импульсов, в составе нервной системы развиваются многочисленные клетки, обеспечивающие их жизнедеятельность. Выше уже упоминались клетки, одевающие нервные волокна, и опорные клетки ганглиев; кроме того, в составе центральной нервной системы имеется множество других типов клеток. В совокупности они называются нейроглиальными клетками, или нейроглией (neuroglia). В большинстве органов опорную функцию выполняет соединительная ткань. В нервной системе она присутствует лишь в незначительном количестве, а защитную и опорную функции вместо нее выполняют клетки нейроглии — в сущности, нервная система вырабатывает свою собственную соединительную ткань.

Нейроглия обнаруживается в виде мелких, но чрезвычайно многочисленных элементов, разбросанных среди нейронов головного и спинного мозга. Обычно нейроглиальные клетки имеют очень небольшое тело, от которого отходят тончайшие отростки, придающие им сходство со звездой. Относительно крупные клетки с множеством отростков именуются астроцитами; клетки меньшего размера, с меньшим числом отростков, но гораздо более многочисленные, называются олигодендроглиоцитами. Эпендимоциты сохраняют эпителиальный характер и образуют эпендиму — слой эпителия (часто реснитчатого), выстилающий полости головного и спинного мозга. Микроглия состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе центральной нервной системы.


    Виды нейроглии (по Сапину и Биличу, 2007): 
I — эпендимоциты; II — протоплазматические астроциты; III — волокнистые астроциты; IV — олигодендроглиоциты; V — микроглия.
Головной и спинной мозг, заключенные соответственно в мозговую коробку и между невральными дугами позвонков, помимо этого защищаются и поддерживаются двумя мозговыми оболочками (meninges). Наружная — твердая мозговая оболочка (dura mater) — представляет собой плотный футляр, связанный множеством тонких связок с внутренней оболочкой, которая тесно прилегает к головному или спинному мозгу. Эта более мягкая внутренняя оболочка подразделяется у млекопитающих на два нижних слоя — более наружную паутинную оболочку (arachnoidea) и самую внутреннюю сосудистую мягкую мозговую оболочку (pia mater). Их разделяет заполненное жидкостью субарахноидальное пространство (cavum subarachnoidale), которое пронизано, как паутиной, тончайшими нитями — арахноидальными ворсинками. Все мозговые оболочки, а также микроглиальные клетки внутри центральной нервной системы, по-видимому, развиваются из обычной соединительной ткани.

Нервная система позвоночных закладывается как полая трубка. Это трубчатое строение сохраняется на протяжении всей жизни: внутри головного мозга имеются желудочки, а в спинном — центральный канал. Присутствующая в этих полостях, а также находящаяся между паутинной и мягкой мозговыми оболочками спинномозговая жидкость (liquor cerebrospinalis) прозрачна и похожа по составу на перилимфатическую жидкость внутреннего уха. Питательные и другие вещества попадают в спинномозговую жидкость из крови через посредство специальных сосудистых сплетений головного мозга. Мембраны этих сплетений, отделяющие кровеносные сосуды от желудочков головного мозга, менее проницаемы для крупных молекул и частиц любого размера, чем стенки обычных капилляров, и благодаря этому служат барьером, препятствующим попаданию в мозг чужеродных агентов. Диффузии веществ из крови в спинномозговую жидкость и обратно в некоторой степени способствуют и арахноидальные ворсинки. Спинномозговая жидкость, кроме того, служит мозгу жидкостным амортизатором, защищая его от повреждений. Продольно между большими полушариями располагается крупный венозный канал — верхний сагиттальный синус, отводящий от мозга кровь. 
 

    Схема взаимоотношения оболочек головного мозга и верхнего сагиттального синуса со сводом черепа и поверхностью мозга млекопитающего, фронтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — твердая оболочка головного мозга; 2 — свод черепа; 3 — грануляции паутинной оболочки; 4 — верхний сагиттальный синус; 5 — кожа; 6 — эмиссарная вена; 7 — паутинная оболочка головного мозга; 8 — подпаутинное пространство; 9 — мягкая оболочка головного мозга; 10 — головной мозг; 11 — серп большого мозга.
Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) непосредственно отвечает за осуществление безусловных рефлексов. Проводящие пути связывают его с центрами коры больших полушарий, осуществляющими высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Дорсально и вентрально по его средней линии проходят глубокие канавки. Спинной мозг расширяется на уровне конечностей и сужается в каудальном направлении. У многих млекопитающих он значительно укорочен, заканчиваясь уже в поясничной или даже грудной области позвоночника. В подобных случаях в задней части позвоночного канала находится пучок отходящих от спинного мозга нервов, вместе с конечной нитью самого мозга образующий т. н. конский хвост (cauda equina). Внутри спинного мозга имеется заполненный жидкостью центральный канал (canalis centralis), диаметр которого сильно сужен за счет сильного разросшейся окружающей нервной ткани. В ней четко выделяются два слоя — центральная зона серого вещества (substantia grisea), окружающего центральный канал, и периферическая зона белого вещества (substantia alba). Первая главным образом состоит из тел нейронов, а вторая — из бесчисленных миелинизированных волокон, связывающих соседние сегменты. Серое вещество образует в поперечном сечении билатерально симметричную фигуру в виде буквы Н или крыльев бабочки — с каждой стороны обнаруживаются два «рога», спинной (cornu dorsale) и брюшной (cornu ventrale). На самом же деле каждый «рог» — это, конечно, лишь разрез продольной структуры, так что правильнее говорить о спинном и брюшном столбах серого вещества. 
                   
    Слева — спинной мозг человека, вид спереди (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — передняя срединная щель; 2 — передне-латеральная борозда; 3 — шейное утолщение; 4 — пояснично-крестцовое утолщение; 5 — мозговой конус; 6 — концевая нить; 7 — пирамида продолговатого мозга; 8 — продолговатый мозг; 9 — мост.
    Справа — строение спинного мозга на его поперечном разрезе (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — задняя срединная борозда; 2 — задне-латеральная борозда; 3 — задний канатик; 4 — верхушка заднего рога; 5 — головка заднего рога; 6 — шейка заднего рога; 7 — ретикулярная формация; 8 — боковой канатик; 9 — боковой рог; 10 — передний рог; 11 — передний канатик; 12 — передняя срединная щель; 13 — центральный канал; 14 — ядра переднего рога; 15 — медиальное промежуточное ядро; 16 — латеральное промежуточное ядро; 17 — грудное ядро; 18 — собственное ядро заднего рога; 19 — задний рог; 20 — студенистое ядро; 21 — губчатая зона; 22 — краевая зона; 23 — задний канатик. 
Брюшной столб (columna ventralis) представляет собой скопление тел двигательных нейронов спинномозговых нервов. Естественно, число таких нейронов в любой выбранной области спинного мозга будет зависеть от объема мускулатуры на этом уровне тела. В плечевой и пояснично-крестцовой областях брюшной столб (а фактически весь спинной мозг) образует утолщения, размеры которых явственно связаны со степенью развития конечностей. Так, у кенгуру, имеющих мощные задние ноги, сильно развито поясничное утолщение, а у летучих мышей, передвигающихся с помощью передних конечностей, — плечевое. Большинство двигательных волокон брюшного столба идет к соматическим мышцам, но на значительной части длины туловища могут присутствовать также вегетативные эфферентные волокна. Тела нейронов, которым они принадлежат, расположены выше и латеральнее, чем тела клеток соматически-двигательного типа, и образуют особый боковой (вентролатеральный) столб (columna lateralis).

Спинной столб (columna dorsalis) — это вместилище тел чувствующих нейронов, осуществляющих посредничество в распределении афферентных импульсов, приходящих от органов чувств и энтеро-рецепторов. Эти нейроны посылают восходящие и нисходящие отростки к двигательным нейронам той же стороны спинного мозга, перекрестные волокна к двигательным нейронам противоположной стороны спинного мозга и, наконец, восходящие волокна к головному мозгу. Можно выделить крупную дорсомедиальную часть столба, связанную с соматической чувствительностью, и меньшую вентролатеральную часть, связанную с вегетативной чувствительностью. Таким образом, в сером веществе с каждой стороны имеются четыре зоны (столба), соответствующие четырем нервным компонентам. Они расположены одна под другой, если начинать сверху, в следующем порядке: соматически-чувствующая, вегетативно-чувствующая, вегетативно-двигательная и соматически-двигательная. Такое же строение наблюдается в стволе головного мозга.


    Схема сегмента спинного мозга млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — задне-латеральная борозда; 2 — серое вещество; 3 — белое вещество; 4 — задний корешок спинномозгового нерва; 5 — спинномозговой узел; 6 — спинномозговой нерв; 7 — передняя ветвь спинномозгового нерва; 8 — передний корешок спинномозгового нерва; 9 — передняя срединная щель; 10 — передне-латеральная борозда; 11 — узел симпатического ствола; 12 — задняя ветвь спинномозгового нерва.
Как уже говорилось, белое вещество состоит из бесчисленного количества миелинизированных волокон. Они включают восходящие и нисходящие волокна чувствующих нервных клеток, которые входят в спинной мозг через спинные нервные корешки, и аналогичные волокна ассоциативных нейронов. Имеются также волокна, которые проводят сенсорные сигналы в головной мозг и обратные волокна из центров головного мозга, передающие сигналы (обычно через посредство ассоциативных нейронов) двигательным нейроном. Белое вещество подразделено спинными и брюшными «рогами» на три основные зоны: спинной (funiculus dorsalis), боковой (funiculus lateralis) и брюшной (funiculus ventralis) канатики. В этих зонах имеются волоконные тракты с различными типами связей, отмеченными выше. Спинной канатик главным образом несет восходящие чувствующие волокна, а боковой и брюшной — нисходящие волокна к двигательным нейронам, а также другие восходящие волокна.

вперед

в оглавление