ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Древесные формы

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 26.02.2017, 00:10
в оглавление

назад

Древесные формы

Многочисленные млекопитающие передвигаются в надземных горизонтах своего местообитания, т. е. в кустах и на деревьях. Этот способ передвижения называют лазаньем, хотя в действительности он слагается из нескольких разных действий. В самом широком смысле слова этот способ передвижения включает и любое движение над уровнем земли, например по наклонным древесным стволам или по ветвям низких кустов. Такое «лазанье» есть не что иное, как продолжение ходьбы по земле, поэтому его можно встретить у самых разных зверей: енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides), кабарги (Moschus moschiferus), домашней козы (Capra aegagrus hircus) и др.


    Домашние козы (Capra aegagrus hircus) на ветвях невысокого дерева.
Среди лесных млекопитающих имеется много полудревесных видов. К деревьям как к месту добывания корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле. Так, соболь (Martes zibellina) большую часть пищи находит на поверхности земли в виде мышевидных грызунов (20-50 %), кедровых орехов и ягод (30-60 %), но, кроме того, он ловит птиц (5-10 %) и белок (1-15 %). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в поваленных стволах деревьев, под корнями. Гималайский медведь (Ursus thibetanus) кормится и на земле (ягодами, грызунами, насекомыми), и на деревьях (ягодами, медом пчел), по которым он хорошо лазает. Как правило, днем медведь отдыхает в примитивном гнезде из веток, сделанном в верхней части дерева. На зиму в спячку ложится обычно в древесном дупле. Среди грызунов полудревесный образ жизни ведет азиатский бурундук (Eutamias sibiricus). Значительную часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. Прекрасно передвигается по деревьям, но прыгать с ветки на ветку так же далеко, как белка, не может — хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится бурундук чаще всего в норах под корнями или в дуплах упавших деревьев. Из других млекопитающих, ведущих полудревесный образ жизни, можно назвать малайского медведя (Helarctos malayanus), енота-полоскуна (Procyon lotor) и дикую кошку (Felis silvestris).


    Отдыхающая на дереве малая панда (Ailurus fulgens).
Настоящие древесные формы, или дендробионты, регулярно добывают корм в кронах деревьев, спасаются здесь от врагов, устраивают убежища для отдыха, спячки, размножения и т. п. Они уже обладают хорошо выраженными адаптивными чертами, связанными с лазаньем по стволам и ветвям деревьев, либо с прыжками с ветки на ветку. Например, лесная куница (Martes martes) отличается от близких наземных форм (каменной куницы (Martes foina), куницы-рыболова (Martes pennanti) и др.) укороченной шеей, относительно более длинными поясничным и крестцовым отделами позвоночника, сильным развитием мускулатуры передних конечностей, большей длинной хвоста, более крупными изогнутыми когтями. Древесными обитателями является большинство белок (Sciuridae) и сонь (Gliridae). Благодаря цепким лапкам они свободно лазают даже по гладкой вертикальной поверхности древесных стволов. Длинный хвост с двурядным расположением волос служит балансиром и парашютом при больших прыжках. Широко расставив конечности, распластав тело и расправив хвост, белка (Sciurus vulgaris) и соня-полчок (Glis glis) совершают прыжки длиной до 4 м и более по наклонной линии. Вибриссы, помещающиеся на внешних частях конечностей и на боках, позволяют зверькам легко лавировать в густых сплетениях ветвей, не снижая скорости движения. Несмотря на высокую приспособленность к древесному образу жизни, белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают (а первые из них иногда совершают таким способом настоящие миграции). 


    Прыжок обыкновенной белки (Sciurus vulgaris).
Из сумчатых много времени на деревьях проводят сумчатые куницы (Dasyurus), кистехвостые кускусы (Trichosurus) и древесные кенгуру (Dendrolagus), также использующие длинный хвост в качестве балансира. Адаптация кенгуру к древесному образу жизни носит вторичный характер. Их задняя конечность, приспособленная к быстрому передвижению по суше, по внешнему виду сильно отдалилась от исходной пятипалой ноги примитивных древесных сумчатых. Ступня у кенгуру сильно вытянута, узкая, с толстыми IV-м и V-м пальцами и с двумя тонкими, сросшимися II-м и III-м пальцами. I-й палец совершенно редуцировался. При возвращении кенгуру к древесному образу жизни их видоизмененная конечность уже не могла возвратиться к первоначальной схеме пятипалой конечности. I-й палец у них не появился, а II-й и III-й, оставаясь сросшимися, не утолщились. Однако сама стопа сократилась и расширилась, образовав на нижней стороне определенные структуры, помогающие удерживаться на ветвях. Кроме этих перемен и утолщения когтей, задняя конечность осталась типичной ногой кенгуру.

    Изменения дистального отдела задней конечности сумчатых при адаптации к быстрому передвижению (Б, В) и при возвращении к древесному образу жизни (Г): А — австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus), исходный для сумчатых тип пятипалой конечности; Б — мускусный кенгуру (Hypsiprymnodon moschatus); В — восточный серый кенгуру (Macropus giganteus); Г — древесный кенгуру (Dendrolagus sp.) (по Гераню, 1985).
Более узко специализированные дендробионты — большинство опоссумов (Didelphidae), хоботноголовые кускусы (Tarsipedidae), собственно кускусы (Phalangeridae), коала (Phascolarctidae), двупалые (Megalonychidae) и трехпалые (Bradypodidae) ленивцы, многие муравьеды (Myrmecophagidae), древесные дикобразы (Erethizontidae), некоторые еноты (Procyonidae) и виверры (Viverridae), все мокроносые (Strepsirrhini) и большинство сухоносых (Haplorrhini) приматов, а также целый ряд других. Пальцы большинства из них длинные, гибкие и хорошо приспособлены к хватанию за ветки. Зачастую один или два пальца противопоставляются остальным (первое имеет место у приматов, второе — у таких сумчатых, как коала и кускусы), давая возможность еще прочнее держаться на ветвях. У долгопятов (Tarsiidae) и древесных дикобразов все или некоторые пальцы оканчиваются расширенными подушечками, а на подошвах имеются мозоли; то и другое усиливает хватательную функцию конечностей. Нижние поверхности ладоней и подошв коала и приматов покрыты сложным папиллярным узором, повышающим сцепление с субстратом. 


    Конечности приматов позволяют им не просто перемещаться (в основном — по деревьям), но также питаться и чиститься. Мускулистые руки шимпанзе (Pan troglodytes) с противопоставленным большим пальцем, позволяют ему хватать и крепко удерживать ветки. Длинные средние пальцы кистей руконожки (Daubentonia madagascariensis) приспособлены для добывания личинок из-под древесной коры. Конечности короткохвостого индри (Indri indri) отличаются прекрасно развитыми хватательными областями на руках и ногах. Конечности носача (Nasalis larvatus) частично перепончатые, что делает его хорошим пловцом. (По Уленбрук, 2009.)



    Передняя лапа коала (Phascolarctos cinereus) с двумя противопоставленными пальцами.

С помощью своих хорошо развитых конечностей приматы ходят, висят, лазают и прыгают. Примечательно, что у способных прыгать на высоту 2,25 м галаго (Galago) при массе их тела в 200 г масса прыжковых мышц может превышать 10 % от этой массы. У других зверей масса прыжковых мышц составляет менее 5 % от массы тела. Что же касается относительной силы мышц галаго, то она примерно такая же, как у животных с более скромным прыжком. Помимо локомоторных движений, конечности приматов выполняют самые разнообразные и сложные действия во время еды. Особенного совершенства в манипулировании различными предметами достигли пятипалые кисти человекообразных обезьян (Hominidae). Именно благодаря таким конечностям спустившиеся на землю предки человека начали пользоваться естественными орудиями, а затем перешли к их искусственному изготовлению.

    Стадии прыжка долгопята (Tarsius sp.). При лазании он сгибает длинные задние конечности и держит их близко к стволу или ветке.

Большинству древолазов свойственны острые искривленные когти, помогающие цепляться за кору и сучья. Цепкие когти характерны для белок, кошек, медведей, куниц, муравьедов, но особенно сильного развития они достигают у ленивцев, постоянно находящихся в подвешенном состоянии. Вцепившись удлиненными, крюкообразно загнутыми когтями за ветки, они медленно передвигаются по ним вниз спиной с максимальной скоростью примерно 250 м/ч (обычно — гораздо меньше). Поселяющиеся в грубом мехе ленивцев сине-зеленые водоросли делают их на фоне листвы почти неразличимыми. Даже мертвое, животное не падает на землю, и его останки еще долго висят на дереве, пока скелет не рассыпается на отдельные кости. Помимо ленивцев, передвигаться по ветвям спиной вниз также способны четырехпалые муравьеды (Tamandua), шерстокрылы (Cynocephalidae) и древесные формы панголинов (Manidae). 


    Трехпалый ленивец (Bradypus tridactylus) на ветке дерева.
Стопоходящие приматы, у которых когти превратились в широкие тупые ногти (например, мартышки (Cercopithecus)), передвигаются по верхней стороне ветвей, опираясь на всю поверхность стопы и кисти. Длинный хвост помогает этим животным сохранять равновесие. Как и у многих других дендробионтов, у приматов хорошо развита координация движений, обусловленная функцией соответствующих частей головного мозга.


    Голубая мартышка (Cercopithecus mitis) на дереве. 
У многих лазающих форм хвост несет хвост функцию дополнительного хватательного органа. Опоссумы (Didelphidae), хоботноголовые (Tarsipedidae) и настоящие (Phalangeridae) кускусы, большинство муравьедов (Myrmecophagidae), древесные дикобразы (Erethizontidae), крысы и панголины (Manidae), а из хищных — носуха (Nasua nasua), кинкажу (Potos flavus), бинтуронг (Arctictis binturong) и ряд других с его помощью фиксируют положение тела на ветке. Хвост паукообразных (Atelidae) и цепкохвостых (Cebidae) обезьян — собственно паукообразных (Brachyteles), шерстистых (Lagothrix), ревунов (Alouatta), капуцинов (Cebus), саймири (Saimiri) и некоторых других — легко выдерживает их вес и позволяет повисать на нем вниз головой. У паукообразных обезьян конец хвоста оголен с нижней стороны. Несмотря на большую силу захвата, он достаточно чувствительный и ловкий для того, чтобы подбирать и подносить ко рту пищу. Цепкий хвост свойствен также части видов, лазающих по высоким стеблям травянистых растений, например, мыши-малютке (Micromys minutus) и др. С другой стороны, у коала (Phascolarctidae), ленивцев (Folivora) и человекообразных обезьян (Hominidae) хвост рудиментарен и в передвижении никак не участвует.


    Капуцин висит на ветке, полагаясь исключительно на цепкий хвост.

Гиббоны (Hylobatidae), коаты (Ateles) и некоторые другие обезьяны передвигаются в кронах деревьев посредством брахиации. Повиснув на исключительно длинных передних конечностях, животное маятникообразно раскачивается и поочередно хватается за ветки то одной, то другой конечностью. При этом собственно хватательного движения она не совершает, а лишь цепляется согнутыми крючком пальцами. При быстром темпе передвижения тело обезьяны полностью отрывается от ветки и, пролетев по воздуху более или менее значительное расстояние (гиббоны — 6 м и более), повисает на другой ветке, после чего цикл повторяется. Верхние конечности брахиаторов длинные и сильные, обеспечивающие большой размах. Вытянутые пальцы и ладонь увеличивают поверхность соприкосновения с веткой, а заметная искривленность кисти еще более усиливает ее сходство скрюком. I-й и V-й пальцы у гиббонов редуцированы, чтобы не мешать перехватывать ветки. Мышцы, сгибающие оставшиеся пальцы, укорочены, так что и в состоянии покоя они несколько согнуты. У человекообразных обезьян (Hominidae), также прибегающих к брахиации, более или менее редуцируется I-й палец. Нижние конечности при подобном типе передвижения вообще не задействованы, поэтому у большинства брахиаторов они относительно короткие и слабые. Поскольку важной составляющей частью брахиации является инерция, это весьма энергетически выгодный способ передвижения.


    Стадии передвижение сиаманга (Symphalangus syndactylus) посредством брахиации (по Уленбрук, 2009):
1 — начиная двигаться вперед, тело приобретает скорость и энергию; 2 — тело поворачивается на руке, позволяя свободной руке ухватиться за следующую ветку; 3 — длинные сильные руки и инерция раскачивания несут тело к следующей ветке; 4 — если надо остановиться, ноги хватают расположенную ниже ветку. 
По вертикальному стволу дерева различные млекопитающие взбираются по-разному. Обезьяны обычно поднимаются, цепляясь сначала, например, правой передней конечностью, а затем соответственно левой задней конечностью. Белки передвигаются галопом, цепляясь за ствол поочередно передними и задними лапами. Медведи обхватывают дерево передними конечностями, а затем поднимаются, поочередно цепляясь за ствол острыми искривленными когтями всех четырех лап. Медлительным древесным дикобразам помогают цепляться за древесную кору шершавые подушечки на подошвах лап, а также видоизмененные иглы, растущие снизу у основания хвоста. Похожее приспособление имеется и у шипохвостов (Anomaluridae). Спускаются с дерева большинство млекопитающих хвостом вперед, однако белки и куницы сбегают по стволу вниз головой.
 

    Мексиканский тамандуа (Tamandua mexicana) спускается по лиане, страхуясь с помощью хвоста. 
По земле высокоспециализированные дендробионты передвигаются сравнительно плохо. Индри (Indriidae) в подобных случаях совершают боковые прыжки своими длинными и мускулистыми задними конечностями. Передние конечности для поддержания равновесия они держат сверху и спереди. Такой способ передвижения позволяет сифаке совершать прыжки на 5 м. Гиббоны (Hylobatidae) обычно прибегают к двуногому хождению, балансируя поднятыми и расставленными в стороны руками. Орангутаны (Pongo), гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan) передвигаясь по земле на задних конечностях, поддерживает тело передними, опираясь на тыльную сторону кистей. Почти полностью лишены способности передвигаться по земле ленивцы. Они ползут, выбрасывая вперед крюкообразные конечности и подтягиваясь на них со скоростью всего лишь около 125 м/ч. Несмотря на столь медленное передвижение по деревьям и земле, ленивцы хорошо плавают. Их скорость в воде — приблизительно 4 км/ч.
 

    Передвижение по земле хохлатого индри (Propithecus verreauxi). 
Пища древесных млекопитающих преимущественно растительная. Среди них есть виды с довольно узким рационом, например, белка (Sciurus vulgaris), питающаяся главным образом семенами хвойных, некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды млекопитающих этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле. Гнезда для вывода детенышей и отдыха они устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах — например белки, летяги.


    Гайно обыкновенной белки (Sciurus vulgaris).
вперед

в оглавление