Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 27.04.2017, 15:58
в оглавление

назад

Кожные железы

Кожные железы млекопитающих обильны и разнообразны по строению и функциям. Сильное развитие кожных желез представители класса унаследовали от амфибий через своих синапсидных предков; у рептилий и птиц они немногочисленны. Как и волосы, кожные железы образуются из многоклеточных эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу дермы. Железы бывают двух основных типов: трубчатые (glandulae tubuliformes) и альвеолярные, или ацинозные (glandulae alveolares).

    Схема строения кожных желез млекопитающих (по Квашенко, 2013):
А — трубчатые потовые железы; Б — альвеолярная млечная железа; 1 — железистые клетки; 2 — протоки желез; 3 — отдельные железы, объединенные в млечные дольки; 4 — сосок; 5 — соединительная ткань.
Поскольку трубчатые железы млекопитающих выделяют водные растворы и эмульсии, они считаются результатом преобразования одноклеточных кожных желез их рыбообразных предков. Железы этого типа снабжены штопорообразно извитым длинным каналом со стенками из однослойного эпителия, конец которого зачастую свернут в клубочек. Разветвление главного канала обнаруживается у сравнительно немногих млекопитающих (у бегемотов (Hippopotamidae), медведей (Ursidae)). Выводные отверстия трубчатых желез открываются либо в верхней части волосяной сумки, либо прямо на поверхности кожи. 

К трубчатым железам относятся прежде всего потовые железы (glandulae sudoriferae), эпителий которых секретирует пот. Его выделению способствует сокращение окружающих железу мелких клеток, действующих как гладкая мышца, но имеющих, по-видимому, эктодермальное происхождение. В большинстве случаев пот имеет щелочную реакцию, жидко-каплевидный характер и на 97-99 % состоит из воды, в которой растворены мочевина, креатин, летучие жирные кислоты и соли. Эти продукты не вырабатываются в железах, а поступают сюда из кровеносных сосудов. По составу пот близок к моче, но менее концентрирован. Обычно пот жидок и бесцветен, но у лошадей (Equus) в нем содержится много белка, свертывающегося на коже разгоряченного животного и образующего густую пену. В секрете потовых желез самцов исполинских кенгуру (Macropus) содержится красный пигмент, а пот хохлатого дукера (Cephalophus pygmaeus) имеет голубую окраску. Насыщенный пигментом пот подсыхает и, словно порошком, посыпает кожу.

Хотя потовые железы выделяют из организма продукты распада, более важной является их терморегуляторная функция: при перегреве пот испаряется с поверхности кожи, охлаждая ее, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы имеются у большинства млекопитающих, но не у всех развиты одинаково. Они обильны у приматов и копытных; их относительно мало у хищных, зайцеобразных и грызунов; они отсутствуют у кротов, ленивцев, панголинов, китообразных, тенреков, хоботных, сирен и некоторых других. В большинстве случаев потовые железы расположены равномерно по всему телу, но у многих грызунов имеются только в паховой области, на губах, в углах рта и на лапах. Локализация потовых желез на подошвах лап характерна для кошачьих (Felidae) и куньих (Mustelidae) — вырабатываемый ими водянистый секрет улучшает сцепление подушечек с субстратом. У видов со слабым развитием потовых желез защита от перегрева осуществляется другими способами (ночной образ жизни, учащенное дыхание, обливание тела водой и т. д.). Помимо сказанного, у многих видов потовые железы участвуют в формировании индивидуального запаха тела, играющего чрезвычайно важную роль в коммуникации. 

Потовые железы, открывающиеся в волосяные сумки, у млекопитающих более распространены. Именно их богатые белком выделения при участии обитающих в сумках бактерий-симбионтов способствуют вырабатыванию индивидуального запаха. У человека подобные железы (т. н. большие потовые) расположены на оволошенных участках — в подмышечных впадинах, на лобке, в промежности. Открывающиеся на поверхности кожи и не связанные с волосами эккриновые потовые железы выделяют «дешевый» пот, состоящий из воды с солью и мочевиной, отчего наиболее подходят для терморегуляции. Таковы обычные потовые железы человека.

В степени развитости потовых можно подметить закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 кв. см у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у коров, разводимых в Англии, — всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах за минуту на 100 кв. см поверхности кожи. При температуре +37 °С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда — только 3 мг/мин; при температуре +45 °С у осла — 35 мг/мин, у верблюда — 15 мг/мин; наконец, при температуре +50 °С у осла — 45 мг/мин, у верблюда — 25 мг/мин. У человека насчитывается около 2,5 млн. потовых желез, способных выделять за час до 4 л пота.


    Схема расположения потовых и сальной желез.
Альвеолярные железы образованы многослойным эпителием, часть его клеток погибает и этим обусловливается внутренний просвет (канал) железы. Железы гроздевидно ветвятся и располагаются близ волос или самостоятельно на слизистых оболочках (например, на губах, внутренней поверхности век, в области анального отверстия, на крайней плоти полового члена). К альвеолярному типу принадлежат сальные железы (glandulae sebacea), протоки которых открываются в волосяные сумки. Клетки желез перерождаются, выделяя жироподобные вещества и кератин, но не воду; такая секреция считается видоизменением процесса ороговения эпидермиса. Полученный жирный секрет смазывает поверхность кожи и волосы, что предохраняет их от намокания, пересыхания и быстрого снашивания, препятствует проникновению инфекции, а также служит фиксатором запаха, растворяя пахучие вещества и замедляя их испарение. У китообразных сальных желез нет.

У гиппопотама (Hippopotamus amphibius) потовые и сальные железы отсутствуют, но имеются особые кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красновато-оранжевого цвета. При этом может показаться, что по телу животного течет кровавый пот. Этот «пот» содержит микроскопические зерна, которые рассеивают солнечный свет и защищают кожу от вредного воздействия ультрафиолета. Кроме того, входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама. Наконец, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых, которые особенно обильны близ водоемов.


    Расположение пахучих желез на теле благородного оленя (Cervus elaphus), обыкновенного бобра (Castor fiber) и саванного слона (Loxodonta africana) (по Молюкову и Россолимо, 1989).
Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда комбинацию тех и других. Как правило, наибольшее развитие они получают в период гона. Их выделения обладают резким стойким запахом и служат, прежде всего, для мечения занятой территории, видового и индивидуального опознавания, а также для стимуляции полового возбуждения потенциальных партнеров. Пахучие железы могут располагаться на теле животного в самых разных местах. У землероек (Soricidae) это бока тела и корень хвоста, у выхухоли (Desmana moschata) — хвостовое основание, у бобра (Castor fiber), многих хищных и сумчатых — анальная область, у ондатры (Ondatra zibethicus) и африканской циветы (Civettictis civetta) — промежность, у песчанок (Gerbillinae) — брюхо, у некоторых опоссумов (Didelphidae) — грудь, у пекари (Tayassuidae) и даманов (Procaviidae) — спина, у гиен (Hyaenidae) — подошвы лап, у лемуров — ладони. У многих парнопалых это зоны между копытами передних конечностей, у оленей, антилоп и овец — предглазничная область, у косулей (Capreolus) — лоб, у козлов (Capra) и серн (Rupicapra) — зароговая область, у кабарог (Moschus) — препуций, у капибары (Hydrochoerus hydrochaeris) — нос, у слонов (Elephantidae) — височная область головы, у крыланов (Pteropodidae) — ее затылочная часть. Железы могут располагаться в специальных карманах. Зачастую млекопитающие параллельно обладают кожными железами разных типов, например, у одних только жвачных их насчитывается свыше десятка: метатарзальные, тарзальные, карпальные, интердигитальные, копытные, преорбитальные, ингвинальные, ретрокорнальные, окципитальные, каудальные, препуциальные и некоторые другие. Так, у сайгака (Saiga tatarica) имеется до 24 различных кожных желез.


    А. У ориби (Ourebia ourebi) не менее 6 типов пахучих желез: одни заметны как темные пятна (1) под ушами, другие находятся под глазами и выглядят как желобки, прикрытые мясистыми складками (2). Остальные железы находятся на подошвах (3) и коленях (4) передних конечностей и между ложными копытцами задних (5). У самцов также есть железы в мешочках около мошонки (6). Предполагается, что разнообразие желез ориби — это адаптация к среде обитания. Высокотравье африканской саванны делают общение при помощи запахов более надежным, чем зрительное. Какие именно функции выполняют те или иные железы, окончательно не ясно. Считается, что выделения паховой железы связаны со спариванием и сигналами опасности, а секрет околоушных желез позволяют отличать одну особь от другой. Железы на копытах и коленях оставляют запах, позволяющий членам стада следовать друг за другом.
    Б. Железы на морде ориби служат для разметки территории. Некоторые антилопы, такие как дикдик (Madoqua kirkii) и импала (Aepyceros melampus), метят участки при помощи экскрементов и мочи. Ориби размечает территорию по-другому. Сначала самец откусывает стебель травы на уровне головы (1), потом проводит своей пахучей железой по срезу стебля (2), покрывая его черным липким выделением (3). Время от времени он снова метит один и тот же стебель, чтобы запах не выветривался (4). Такие метки чаще всего встречаются на границах владений самца, но они попадаются и на территории в случайном порядке — во время конфликтов и в брачный сезон. (По Сендеровой, 2003.)

Совокупность секретов пахучих, сальных и потовых желез придают животному и его следам особенный запах, что позволяет отличать особей своего и других видов, облегчает встречу представителей противоположных полов и способствует их взаимному сексуальному возбуждению. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей в волосяных сумках, на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах конкретного индивида. Это позволяет членам группы различать «своего» и «чужого». В зависимости того, где на их теле расположен источник запаха, животные принимают специфические позы при встрече или мечении предметов и территории. В первую очередь благодаря химической сигнализации живущие колониями полевки, мыши, лисицы, песцы, соболи, куницы, ластоногие, олени, антилопы, рукокрылые находят собственных, а не чужих детенышей. Широкое использование запаховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитающих высокой чувствительностью органа обоняния. Именно запаховая сигнализация имеет решающее значение при выработке различных форм поведения представителей данного класса.


    А — предглазничная железа четырехрогой антилопы (Tetraceros quadricornis); Б — межкопытная железа индийского мунтжака (Muntiacus muntjak) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Пахучие анальные железы ряда куньих (барсуков (Meles), хорьков (Mustela), африканской ласки (Poecilogale albinucha)) помимо прочего выполняют защитную роль — их зловонные выделения отпугивают врагов. Особенно сильное развитие такие железы получили у скунсов (Mephitidae), способных выпрыскивать большие порции их секрета на значительное расстояние. При этом выделения настолько вонючи и едки, что вызывают у человека, подвергшегося их воздействию, тошноту, а порой и обморочное состояние; к тому же, их запах отличается чрезвычайной стойкостью. Зловонный секрет при защите из анальных желез могут выпрыскивать и мангусты (Herpestes). У сурков (Marmota) анальные железы группируются в три трубчатых образования, которые иногда выступают наружу, особенно в моменты испуга или гнева животного.


    Мускусные железы хвоста выхухоли (Desmana moschata) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Отдельного упоминания заслуживают церуминозные железы (glandulae ceruminosae) — модифицированные потовые железы наружного слухового прохода. Их секрет совместно с секретом потовых и сальных желез составляет ушную серу — церумен, препятствующий проникновению в слуховой проход насекомых и других посторонних тел. 

Млечные железы (glandulae mammaria) являются видоизмененными потовыми железами и имеются у самок всех млекопитающих. Подобно секрету потовых желез, их секрет — молоко — представляет собой продукт жизнедеятельности клеток, а не распада последних, как это свойственно сальным железам. Возможно, первоначальной функцией млеччных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и минеральными солями. Существует даже предположение, что эти железы служили когда-то для увлажнения яиц и защиты их от микроорганизмов. У современных однопроходных они все еще могут играть определенную роль в уходе за инкубируемыми яйцами. 

В молоке ныне живущих млекопитающих содержится белок казеин, молочный сахар лактоза, жиры, витамины, соли и другие необходимые для нормального развития и роста новорожденных вещества; их соотношение у разных групп весьма различно. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Длительность периода выделения молока, или лактации, различается у самок разных видов.
 

    Фрагмент железистой ткани млечной железы.  


Строение млечных желез весьма разнообразно и наглядно иллюстрирует различные стадии их эволюции. У однопроходных они сохраняют простое трубчатое строение и снабжены гладкой мускулатурой. Соски отсутствуют, и протоки желез открываются в сумки длинных, растущих группами волос. По этим волосам на кожу брюшной поверхности вытекают капельки клейкого молока, которые и всасываются детенышем. Одновременно в волосяные сумки открываются и обыкновенные сальные железы. Млечные железы располагаются дискретно на небольших участках — железистых, или млечных, полях: у утконосов (Ornithorhynchidae) — на брюхе, у ехидн (Tachyglossidae) — по обеим сторонам брюха в специальной сумке, развивающейся только в период беременности и служащей для вынашивания сначала яйца, а потом детеныша.

У живородящих млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение. От каждой грозди альвеол отходит выводной проток, открывающийся на узком участке железистого поля. У сумчатых вокруг протоков еще сохраняется гладкий мышечный покров, а на эмбриональной стадии отмечается их связь с волосами. У некоторых сумчатых железистые поля погружены в особые сосцовые сумки, выворачивающиеся только во время сосания. У остальных сумчатых и всех плацентарных железистые поля сосредоточены на выпяченных постоянных сосках (papilla mammae). По строению выводных протоков постоянные соски делятся на два типа. В «истинном» соске отдельные отверстия протоков открываются на его выступающем конце (большинство сумчатых, приматов и грызунов). В «ложном» соске протоки открываются на дне углубления, окруженного вальковатым утолщением кожи или млечным карманом. Края кармана приподнимаются и, охватывая часть внешнего пространства, образуют длинный конусовидно вытянутый сосок с одним крупным выводным каналом (копытные, хищные и некоторые сумчатые). Питаясь, детеныш не просто сосет, но ритмично сжимает сосок челюстями, выжимая молоко из находящихся в нем полостей.

    Расположение выводных протоков млечной железы (по Огневу, 1945):
1 — железистое поле ехидны; 2 — сосок сумчатого; 3 — он же в период лактации; 4 — сосок человека; 5 — сосок очень молодой коровы; 6 — вполне сформировавшийся сосок коровы.
Количество сосков колеблется у разных зверей от 2 (обезьяны, большинство летучих мышей, многие копытные) до 27 (опоссумы) или даже до 29 (обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus)). Как правило, число сосков примерно вдвое превосходит среднее количество детенышей в помете. Однако самки опоссумов зачастую приносят детенышей больше, чем у них имеется млечных желез. Например, у самки виргинского опоссума (Didelphis virginiana) обычно 13 сосков, некоторые из них могут даже не функционировать, но она рожает от 8 до 21 детенышей (есть интересное свидетельство о 56 детенышах в одном помете). Многие новорожденные опоссумы погибают, так как не прикрепляются к соскам. Количество же детенышей, зафиксировавшихся на сосках, достигает примерно 7. У одной самки обыкновенного тенрека обнаружили 32 эмбриона, а другая в неволе родила и вскормила 31 детеныша.
 

    Вымя домашней коровы (Bos primigenius taurus) в разрезе (по Яхонтову, 1985) : 
1 — кожный покров; 2, 3 — млечные железы и их выводные протоки; 4 — цистерны; 5 — млечный сосковый канал. 
Местоположение сосков также варьирует. У сумчатых они обычно находятся в брюшной сумке, а их расположение может быть непарным; у плацентарных оно почти всегда парное. У плодовитых форм соски располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности, от передних конечностей до паха (у многих насекомоядных, хищных, свиней, грызунов). Соски опоссумов располагаются в несколько рядов (до 4) или в виде кольца. При частичной редукции их числа соски могут занимать одно из следующих положений: брюшное (у основной массы млекопитающих), грудное (только одна пара сосков у сирен, хоботных, сухоносых приматов, большинства рукокрылых), паховое (у основной массы копытных и китообразных). У части мокроносых приматов, кроме пары грудных сосков, имеется пара брюшных. У долгопятов (Tarsiidae) тоже 4 соска, но функционирует только верхняя пара. У большинства копытных млечные железы правой и левой сторон сливаются в расположенное в паху вымя, имеющее два или четыре соска. В некоторых случаях встречаются значительные уклонения. Так, у щелезубов (Solenodontidae) соски отодвинуты почти к корню хвоста. У восьмизубов (Octodontidae) три передние пары сосков располагаются по бокам тела, а задняя — в паховой области. У нутрии (Myocastor coypus) соски расположены не на брюшной линии, а высоко на боках тела. Последнее принято связывать с выкармливанием детенышей в условиях болотистых мест — самка может кормить, будучи полупогруженной в грязь или воду. Число и расположение сосков имеет систематическое значение и выражается специальной формулой. Так, у домовой мыши (Mus musculus) мы имеем: р (3 + 3) + i (2 + 2) = 10; у зайцев (Leporidae): р (1 + 1) + i (2 + 2) = 6 (рectorales — грудные, inguinales — паховые, abdominales — брюшные соски).
 

    Внешний вид млечных желез домашней свиньи и дельфина.
Развитие млечной железы сумчатых и плацентарных начинается с появления у зародыша на обеих сторонах брюха парных продольных вздутий млечных линий. Скопление ткани в определенных точках этих линий, в конечном счете, и приводит к появлению млечных желез. У ряда групп (опоссумов, хищных, парнопалых, приматов и др.) млечные железы закладываются также у самцов, и существенных различий в их строении от таковых у самок нет до начала полового созревания, когда половые гормоны начинают действовать в полную силу. Млечные железы самок продолжают дальнейшее развитие, приходя в функциональное состояние непосредственно перед родами и достигая максимальных размеров в период выкармливания молодняка. Млечные железы самцов остаются рудиментарными, однако при гормональном дисбалансе в нестандартных ситуациях порой тоже могут увеличиться в размерах и начать производить молоко. Насколько известно, функционирующие млечные железы в норме имеются только у самцов бурого крылана (Dyacopterus spadiceus) и бисмаркской масковой летучей лисицы (Pteropus capistratus): если у самок рождается двойня, то у самцов начинает выделяться молоко (хотя и в небольшом количестве), и они участвуют в кормлении одного из детенышей.

    Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека: 
а — зародыш в возрасте 5 недель (видны млечные линии); б — дифференцировка пяти пар сосков; в — зародыш в возрасте 7 недель.
У самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) среднебрюшная железа и дополнительные мешочки защечных мешков продуцируют секреты, которые могут служить резервными источниками питания для подрастающих хомячат. Детенышей 7- и 8-дневного возраста разлучали с матерью и оставляли только с отцом: если у отца-хомячка среднебрюшная железа и дополнительные мешочки были вырезаны, то подавляющее большинство потомства гибло, но если железы самцу не удаляли, смертность хомячат снижалась более чем в 2 раза. Детеныши старательно вылизывали секреторные железы отца, поедая их выделения почти полностью.


    Микрофотография среза дополнительного мешочка защечных мешков самца хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli).
вперед

в оглавление