Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:06
в оглавление

назад

Мышечная система (продолжение)

Скелетная мускулатура млекопитающих высоко дифференцирована и характеризуется большим числом разнообразно расположенных мускулов, выполняющих самые разные функции. У зверя средних размеров насчитывается 200-250 различных мышц. Движения тела и его частей редко выполняются за счет сокращения единственного мышечного элемента; обычно взаимодействует несколько мышц, силы которых складываются. Таким образом, функция отдельной мышцы зависит от того, в составе какой группы она действует. Мышцы работают либо в одном направлении (тогда они синергисты), либо в противоположном (антагонисты). Противодействующие группы мышц дополняют друг друга. Их синхронное действие под строгим контролем центральной нервной системы обеспечивает широкий спектр движений. Мускулатура у представителей разных отрядов и семейств существенно отличается в зависимости от характерных способов передвижения. За исключением водных форм, наибольшего развития она достигает в области конечностей и их поясов.

    Челюстная мускулатура виргинского опоссума (Didelphis virginiana) (по Ромеру и Парсонсу, 1992):
А — вид с поверхности; Б — более глубокий слой. На Б челюсть изображена как бы прозрачной, чтобы были видны мышцы, прикрепляющиеся к ее внутренней поверхности.
У млекопитающих очень хорошо развита жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи и достигающая особенно сильной дифференцировки у плотоядных и растительноядных форм. Челюсти размыкаются при помощи комплексной двубрюшной мышцы (musculus digastricus), составленной из мускулатуры двух висцеральных сегментов. Переднее брюшко образовано волокнами, идущими назад под ветвью нижней челюсти. Позади оно соединяется с пучком мускулатуры, который идет вверх позади нижней челюсти и прикрепляется к черепу около уха. 2 брюшка лежат под углом друг к другу, но вместе успешно выполняют не слишком трудную задачу опускания нижней челюсти. Смыкание челюстей происходит благодаря работе двух очень сильных мышц. Первая из них — височная мышца (musculus temporalis), отходящая от крыши черепа и оканчивающаяся на венечном отростке нижней челюсти. Вторая — собственно жевательная мышца (musculus masseter) — проходит поверхностнее, начинаясь на скуловой, а во многих случаях и на верхнечелюстной костях, благодаря чему сдвинута вперед до уровня щечных зубов и необычайно эффективно прилагает к им силу сокращения. Волокна жевательной мышцы ориентированы под значительным углом к височной мышце и тянут нижнюю челюсть вперед и вверх. Эта мышца бывает особенно сильно развита у грызунов; часто она даже крупнее височной. Крыловидные мышцы (musculus pterygoidei), имеющие большое значение для далеких предков, у млекопитающих значительно редуцировались.
    Фронтальный разрез через череп человека в височной области. Мышцы: 1 — височная (musculus temporalis): 2 — жевательная (m. masseter); 3 — крыловидная внутренняя (m. pterygoideus internus); 4 — крыловидная внешняя (m. pterygoideus externus), последняя в поперечном разрезе. Черным изображены кости: 5 — скуловая дуга; 6 — нижняя челюсть. (По Кашкарову и Станчинскому, 1940.)

Мускульный листок, развившийся из мускулатуры подъязычной дуги и отвечающий за сжимание шеи, распространяется у млекопитающих на значительную часть поверхности головы, образуя подкожный пласт лицевых, или мимических мышц. Эти мышечные пучки, хотя и распределены на значительной площади, как правило, особенно сконцентрированы вокруг глазниц, наружного уха, вибрисс и губ (в случае, если они развиты). Соответствующими мышцами приводятся в движение веки, ушные раковины, нос, хоботок многих насекомоядных. Более 40 000 мышц насчитывается в хоботе слонов. Ротовой сфинктер делает возможным акт сосания молока детенышем. Также мышцы лица обеспечивают мимику, играя важную роль в общении и передаче информации, что особенно важно для хищных и приматов. По-видимому, лицевые мышцы появились на ранних этапах эволюции млекопитающих, однако зверообразные их еще не имели; у однопроходных они принципиально отличаются от мышц сумчатых и плацентарных. Комплекс особых мышц обслуживает и подвижный язык млекопитающих. Мышцы лица иннервируются VII-м черепным нервом, языка — XII-м.

    Лицевая мускулатура виргинского опоссума (Didelphis virginiana) (по Ромеру и Парсонсу, 1992).
Группа находящихся в глазнице маленьких мышц обеспечивает движения глазного яблока. Сокращение их в различных сочетаниях поворачивает глаз в любом нужном направлении. Четыре прямые мышцы начинаются сзади, рядом с глазным стебельком или зрительным нервом. 2 косые мышцы отходят от передней части глазницы. Верхняя прямая (musculus rectus superior) и верхняя косая (musculus obliquus superior) мышцы прикрепляются к верхнему краю глазного яблока, пара нижних мышц (musculus rectus inferior, musculus obliquus inferior) — к его нижнему краю, а 2 оставшиеся прямые мышцы — к переднему, или внутреннему (musculus rectus аnterior), и заднему, или наружному (musculus rectus posterior), краям. Верхняя косая мышца проходит к месту окончания через блок (trochlea), которому обязан своим названием иннервирующий ее тонкий нерв. Четыре из этих шести мышц иннервируются III-м черепным нервом, верхняя косая — IV-м (блоковым, nervus trochlearis), а задняя прямая — VI-м. Кроме указанных мышц, у большинства млекопитающих (исключение составляют приматы) имеется ретрактор глазного яблока (musculus retractor bulbi), втяrивающий eгo в глазную впадину. Также из мышц глазноrо яблока развивается подниматель верхнего века (musculus levator palpebrae superioris), а пучки ретрактора закрывают глаз мигательной перепонкой (в случае ее наличия).

    Глазные мышцы млекопитающего. Вид сбоку при удаленном глазном яблоке (обозначено окружностью); овалы — это окончания мышц на глазном яблоке. Показаны 3 черепных нерва (III-й, IV-й, VI-й), идущие к глазным мышцам. Передний конец обращен влево. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.)
Дорсальные мышцы шеи служат для поддержания и движения головы. Они простираются вперед, не прерываясь, хотя и имеют особую систему мелких мышечных пучков, соединяющих череп с шейными позвонками. Незначительную часть шейной мускулатуры
составляют небольшие мышцы подпозвоночной группы, продолжающиеся вперед под позвоночником к основанию черепа. Вентральные мышцы шеи образуют систему вентральных лент, идущих от грудины и плечевого пояса к щитовидному хрящу гортани, а от него — к симфизу нижней челюсти (например, грудинноподъязычная мышца (musculus sternohyoideus)). Значительное развитие получают грудино-ключично-сосцевидная мышца (musculus sternocleidomastoideus), длиннейшая мышца шеи (musculus longissimus cervicis), остистая мышца шеи (musculus spinalis cervicis), прямые (musculае recti capitis) и косые (musculае obliqui capitis) мышцы головы и др.


    Мышцы горла и шеи домашней кошки (Felis silvestris catus). На правой стороне рисунка поверхностные мышцы и другие образования удалены, чтобы были видны более глубокие слои. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.)
Спинная мускулатура также хорошо развита. Подвздошнореберная мышца (musculus iliocostalis) простирается вниз поверх мышц боков туловища и прикрепляется к латеральной стороне ребер. Длиннейшая мышца спины (musculus longissimus dorsi), главная поверхностная мышца в дорсальной группе, лежит над поперечными отростками позвонков. Более медиально, между ней и верхними остистыми отростками, находятся сложно перекрещивающиеся пучки мелких мышц, которые связывают следующие друг за другом верхние остистые и поперечные отростки — остистая, полуостистая мышцы спины (musculus spinalis dorsi, musculus semispinalis dorsi) и др. Вместе они составляют систему поперечноостистой мышцы (musculus transversospinalis). На протяжении поясничного отдела 2 более латеральные части мускулатуры могут объединяться в сильную крестцовоостистую мышцу (musculus sacrospinalis), которая помогает разгибать позвоночник.

Мускулатура брюха и боков туловища прежде всего выполняет функцию поддержания стенок брюшной полости с внутренностями, что облегчается наличием мощных ребер. По бокам позвонков ниже реберных причленений находится глубокий продольный тяж подпозвоночной мышцы (musculus subvertebralis), действующий при дорсовентральных изгибах позвоночного столба как антагонист дорсальной мускулатуры и переходящий в глубинный слой боковых мышц. Мышцы боков туловища сложны и разнообразны, они облегают туловище на всем протяжении от поперечных отростков позвонков до вентрального участка, занятого системой прямой мышцы. Имеется 3 налегающих друг на друга пласта боковых мышц, которые распадаются на сегменты, связанные с отдельными ребрами. Наиболее глубокий слой образует поперечная мышца живота (musculus transverses abdominis) с волокнами, ориентированными в поперечном, т. е. дорсовентральном направлении. Средний слой представлен внутренней косой мышцей живота (musculus obliquus abdominis internus), ее волокна, начинаясь краниовентрально, затем идут в каудодорсальном направлении. Самый внешний пласт — это наружная косая мышца живота (musculus obliquus abdominis externus), расщепляющаяся на брюхе на 2 слоя — поверхностный и глубокий. В несущем ребра отделе туловища внешний слой лежит в общем поверхностнее ребер, образуя надреберные мышцы (musculi supracostales), а поперечная мышца большей частью преобразована в подреберную группу (musculi subcostales). Промежуточные мышечные слои образуют межреберные мышцы (musculi intercostales) — наружные — из глубокой части наружной косой мышцы и внутренние — из внутренней косой мышцы. Вентрально спереди назад от области плечевого пояса до таза идет прямая мышца живота (musculus rectus abdominis); она соединена с прямой мышцей другой стороны срединной сухожильной зоной — белой линией (linea alba). С ростом грудины прямая мышца иногда укорачивается и у некоторых млекопитающих (например, у человека) становится главным образом мышцей брюшной области.

    Поверхностная мускулатура домашней собаки (Canis lupus familiaris):
1 — грудино-щитовидная мышца; 2 — грудино-подъязычная мышца; 3 — грудино-головная мышца; 4 — IV-я плечеголовная мышца; 5 — плечеатлантная мышца; 6 — дельтовидная мышца; 8 — латеральная головка трехглавой мышцы плеча; 9 — плечевая (внутренняя) мышца; 10 — длинная головка трехглавой мышцы плеча; 11 — трапециевидная мышца; 12 — широчайшая мышца спины; 13 — ее пластинчатое сухожилие; 14 — косая брюшная внутренняя мышца; 15 — пояснично-спинная фасция; 16 — ягодичная средняя мышца; 17 — ягодичная поверхностная мышца; 18 — хвостовая мышца; 19 — полуперепончатая мышца; 20 — полусухожильная мышца; 21 — мышца-напрягатель широкой бедренной фасции (спереди от нее — портняжная мышца); 22 — двуглавая мышца бедра; 23 — грудная глубокая мышца; 24 — прямая брюшная мышца; 25 — косая брюшная наружная мышца.
Комплекс основных и дополнительных мышц отвечает за расширение грудной клетки и совершение вдоха. Это грудино-ключично-сосцевидная мышца (musculus sternocleidomastoideus), прямая грудная мышца (musculus rectus thoracis), большая (musculus pectoralis major) и малая (musculus pectoralis minor) грудные мышцы и ряд других. Лестничная мышца (musculus scalenus) несколькими лентами спускается от мощной шеи к ребрам и при вдохе поворачивает их вперед, эффективно увеличивая объем грудной клетки. Особенно велика по размерам трапециевидная мышца (musculus trapezius), подразделенная на 5 порций и имеющая висцеральное происхождение. Помимо дыхательной, указанными мышцами выполняются и другие функции.

Специфична для млекопитающих сухожильно-мускульная стенка — диафрагма (diaphragma), разделяющая грудную и брюшную полости. Она представляет собой систему сухожилий и поперечнополосатых мышц, сходящихся к ее центру со всех сторон от грудины, ребер и поясничных позвонков; через нее проходит пищевод и крупные кровеносные сосуды. Мышцы диафрагмы иннервируются особым диафрагмальным нервом (nervus рhrеniсus), начинающимся в шейном отделе. Последнее является веским аргументом в пользу того, что грудобрюшная перегородка образовалась из передней части прямой мускулатуры живота и переместились назад по мере разрастания легких. Расслабленная диафрагма куполообразно выпукла. Становясь более плоской при сокращении, она оттесняет органы брюшной полости назад, тем самым растягивая расположенную в грудной клетке плевральную полость, а вместе с ней и всасывающие воздух легкие. Совершается вдох. Возникновение подвижной грудобрюшной преграды позволило предкам млекопитающих резко интенсифицировать вентиляцию легких и повысить общий метаболизм.


    Диафрагма человека (Homo sapiens), вид сверху: 
1 — аорта; 2 — поперечная остистая мышца; 3 — мышца, выпрямляющая позвоночник; 4 — широчайшая мышца спины; 5 — передняя зубчатая мышца; 6 — сухожильный центр; 7 — наружная косая мышца живота; 8 — прямая мышца живота; 9 — грудинная часть диафрагмы; 10 — реберная часть диафрагмы; 11 — поясничная часть диафрагмы; 12 — нижняя полая вена; 13 — трапециевидная мышца; 14 — пищевод.
Тазовая конечность поддерживает вес тела за счет прочного соединения таза с крестцом, но у плечевого пояса такого соединения нет. Он лишен прямой связи с черепом и может лишь косвенно соединяться с позвоночником через грудину и ребра. Как и у амфибий, к осевому скелету плечевой пояс подвешен исключительно на мышцах (трапециевидная мышца — одна из них), расположенных в парасагиттальной плоскости. Значение данного явления в системе локомоторных адаптаций вполне понятно. Функционирование конечностей млекопитающих сопряжено с вертикальными движениями и усилиями (взаимодействие с силой тяжести), а также с продольными (разгон и торможение), совместно определяющими сагиттальную плоскость. Использование поперечной оси амфибиями и рептилиями можно рассматривать как наследие рыбообразных предков с их ундуляционным плаванием. В условиях отказа от использования поперечных сил чисто мышечная подвеска пояса передних конечностей оказалась вполне удачной.

Главный элемент мускульной подвески плечевого пояса — сложная зубчатая мышца (musculus serratus ventralis), которая широким веером отдельных пучков («зубцов») тянется от редуцированных шейных и от передних грудных ребер к вершинам обеих лопаток. Здесь она крепится очень компактно и допускает свободные повороты лопатки вперед и назад относительно центра зоны крепления, контролируемые другими мышцами. Самый передний пучок зубчатой мышцы называется поднимателем лопатки (musculus levator scapulae). Дорсальнее располагается ромбовидная мышца (musculus rhomboideus), которая удерживает верхний конец лопасти лопатки, притягивая его к средней линии. Расположенная вентрально грудная мышца (musculus pectoralis) удерживает основание лопатки. Таким образом, указанные мышцы удерживают лопатку и конечность в нужном положении, поддерживая целостность всей конструкции. Использование мышц в системе прикрепления плечевого пояса сообщает ей эластичность, которая восполняет отсутствие костной прочности таза. Движения конечностей и туловища здесь взаимно амортизируются, а происходящие при локомоции толчки и сотрясения значительно ослабляются.

    Схема, показывающая, как тело млекопитающих поддерживается мышцами передних конечностей (по Ромеру и Парсонсу, 1992).
В связи с особенностями бега млекопитающих, освоивших прыжковые аллюры типа галопа, у многих из них позвоночник в области поясницы приспособлен к вертикальному сгибанию и разгибанию. При прыжках его разгибает расположенный в пояснице мускул распрямитель туловища (musculus errector trunci). В нем слиты воедино 3 системы мышечных пучков, которые в грудной области четко разделены. Хвост млекопитающих обычно достаточно тонкий, в связи с чем хвостовая мускулатура уменьшена в объеме. Основное место в ней занимает хвостовая мышца (musculus coccygeus). Из вентральных мышц сразу позади тазового пояса у однопроходных развивается сфинктер, замыкающий клоаку; у остальных млекопитающих ему соответствует анальный сфинктер.

Несколько дорсальных мышц грудной конечности отвечают за многие движения плечевой кости относительно плечевого пояса, прикрепляясь около ее головки. На поверхности находятся крупные веерообразные мышцы этого типа: широчайшая спины (musculus latissimus dorsi) и дельтовидная (musculus deltoideus); первая начинается от поверхности спины и бока, а вторая — от лопатки и ключицы (часто в виде двух частей). Лопаточная часть дельтовидной мышцы отходит от ости, расположенной по центру лопатки. Один из пучков широчайшей мышцы приобрел связь с лопаткой и отделился в виде большой круглой мышцы (musculus teres major). Связанная с широчайшей мышцей у ее окончания глубоко залегающая подлопаточная мышца (musculus subscapularis) отходит от внутренней поверхности пояса. Малая круглая мышца (musculus teres minor) находится у заднего края лопаточной лопасти. Предостная мышца (musculus suрrаsрinаtus) отвечает за разгибание плечевого сустава; для ее размещения на лопатке дополнительно сформировалась передняя костная полка. На лопаточной лопасти также крепится заостная мышца (musculus infrаspinаtus). Дорсальная поверхность плечевой кости покрыта крупной трехглавой мышцей плеча (musculus triceps brachii), которая начинается от этого элемента, и одной или более головками от прилежащих частей пояса; дистально она прикрепляется к локтевому отростку локтевой кости (это прикрепление фактически объясняет его существование) и служит для разгибания локтя. Дорсальная мускулатура грудной конечности продолжается дистальнее локтя серией мышц-разгибателей.

Большая грудная мышца (musculus pectoralis major) простирается далеко назад поверх грудины и ребер и оканчивается на мощном отростке у проксимального конца плечевой кости. Она с большой силой тянет эту кость вниз и назад, что имеет большое значение при локомоции. От заднего конца коракоида вдоль нижней стороны плечевой кости идет коракоидноплечевая мышца (musculus coracobrachialis). 2 мышцы сгибают конечность в локте: плечевая (musculus brachialis), идущая в дистальном направлении от наружного и переднего края плечевой кости, и двуглавая плеча (musculus biceps brachii), начинающаяся от коракоида. Результирующее действие рычага стремится поворачивать конечность вниз и вперед или, наоборот, толкать тело вверх и назад при опоре на кисть.

    Мышцы левого плечевого пояса и плеча виргинского опоссума (Didelphis virginiana); справа показаны глубокие слои после удаления широчайшей, дельтовидной, грудной, трехглавой, двуглавой и плечевой мышц (по Ромеру и Парсонсу, 1992).
Сухожилия общего разгибателя тянутся в пальцы. Специальные длинные мышцы управляют I-м и V-м пальцами. Однако в дистальной части конечности основное пропульсивное усилие — предплечья и пальцев, выполняется мышцами вентральной, сгибательной поверхности, которые вследствие этого мощнее разгибателей. Длинные сгибатели начинаются от внутреннего надмыщелка плечевой кости и расходятся к нижнему концу предплечья и к кисти. Пальцы сгибает самая глубокая мышца (musculus flexor palmaris profundus), идущая от локтя и огибающая с нижней стороны запястье. За запястьем поверхностнее пальцевых сухожилий образуется ее апоневроз, к которому другие длинные сгибатели крепятся проксимально, а некоторые из коротких пальцевых мышц — дистально. Апоневроз расщеплен на 2 налегающих друг на друга сухожильных листка. Длинная ладонная мышца оканчивается поверхностным апоневрозом, который лежит «над» запястьем, а под ним поверхностный сгибатель пальцев имеет (как и лежащий под ним глубокий) широкую систему пальцевых сухожилий. Глубоко в кисти расположены различные короткие сгибатели пальцев.
 
    Мышцы левого предплечья и кисти виргинского опоссума (Didelphis virginiana), несколько схематизированные и упрощенные (по Ромеру и Парсонсу, 1992):
А — внешний вид разгибательной поверхности; Б — поверхностные слои сгибательной стороны; В — более глубокие слои сгибательной стороны.
Дорсальная мускулатура бедра образована поясничной (musculus psoas), подвздошной (musculus iliacus) и uребешковой (musculus pectineus) мышцами, идущими соответственно от поясничного отдела позвоночника, подвздошной и лобковой костей. Группа мышц-разгибателей идет к головке большой берцовой кости, — прямая мышца бедра (musculus rectus femoris), начинающаяся от подвздошной кости, и широкие мышцы (musculi vasti), отходящие от бедренной кости; они часто бывают скомпонованы в четырехглавую мышцу бедра (musculus quadriceps femoris), оканчиваясь сухожилием, в котором помещается коленная чашка. Иногда с четырехглавой объединена и портняжная мышца (musculus sartorius). Мощные глубокие ягодичные мышцы (musculus gluteus medius, musculus gluteus minimus) и гpушевидная мышца (musculus piriformis) идут назад и вниз от подвздошной кости к бедренной и прикрепляются к проксимальному концу кости, за который они посредством рычага поворачивают колено назад, или, наоборот, толкают тело вверх и вперед при опоре на стопу. Кроме того, к малой берцовой кости от подвздошной идет глубокая и часто утрачиваемая тончайшая мышца (musculus tenuissimus). Дистальнее колена план строения разгибателей тазовой конечности в целом такой же, что и в грудной конечности.
 
    Мышцы таза и бедра виргинского опоссума (Didelphis virginiana) (по Ромеру и Парсонсу, 1992):
А — вид с поверхности; Б — более глубокие слои мускулатуры. Передний конец обращен влево.
Вентральные мышцы бедренной области главным образом приводят бедренную кость и сгибают колено, т. е. при локомоции поднимают тело от земли и толкают его вперед, в связи с чем они велики и сложны. По расположению выделяются 3 основные их группы.

I. Мышцы, идущие от таза к бедренной кости, по большей части очень глубокие. Они включают 3 основных элемента. а) Крупный мышечный комплекс, мясисто отходящий от значительной части наружной поверхности лобковой и седалищной костей (образование здесь окна связано именно с этим мышечным креплением) и оканчивающийся на нижней стороне бедренной кости около ее головки, тянет бедро вниз. У млекопитающих это главным образом наружная запирательная мышца (musculus obturator externus); квадратная мышца бедра (musculus quadratus femoris) является обособленной частью этой же мышечной массы. б) Меньший мышечный комплекс, выходящий сзади с внутренней стороны седалищной кости и идущая к головке бедренной кости, представлен внутренней запирательной (musculus obturator internus) и меньшими по размеру близнечными мышцами (musculае gemelli). в) Начинающиеся от лобковой и седалищной костей и идущие далеко вниз по вентральной стороне бедренной кости 2 из 2 приводящих мышц бедра (musculае adductor femoris).
 
    Мышцы левой голени и стопы виргинского опоссума (Didelphis virginiana), несколько схематизированные и упрощенные (по Ромеру и Парсонсу, 1992):
А — внешний вид разгибательных поверхностей; Б — поверхностные слои сгибательной стороны; В — более глубокие слои сгибательной стороны.
II. Большая и сложная группа длинных мышц, сгибающих колено, покрывает нижнюю поверхность бедра. Самый поверхностный их пласт — это стройная мышца (musculus gracilis). Глубже залегают двуглавая мышца бедра (musculus biceps femoris), полусухожильная (musculus semitendinosus) и полуперепончатая (musculus semimembranosus) мышцы.

III. От нижней стороны хвостовых позвонков идут вперед 2 вентральные хвостовобедренные мышцы — короткая (musculus caudofemoralis) и длинная (musculus semitendinosus caput dorsale), переходящие в сухожилия, которые оканчиваются посередине длины бедренной кости. У далеких предков млекопитающих они были хорошо развиты; мощно тяня бедро назад, эти мышцы вносили большой вклад в перемещение тела вперед. Однако у млекопитающих эта группа мышц редуцировалась, и окончание короткой мышцы сдвинулось дистальнее.

Длинные вентральные мышцы более дистальных отделов тазовой конечности образуют мощную группу. Большую часть их массы составляет икроножная мышца (musculus gastrocnemius), выпрямляющая стопу. Ее брюшки образуют «икру» ноги, оканчивающуюся ахилловым сухожилием на бугре пяточной кости.

Подобно грудной, в тазовой конечности образуются пальцевые сухожилия общего разгибателя и развиваются длинные мышцы, действующие на I-й и V-й пальцы. Длинный сгибатель пальцев переходит в апоневроз, от которого тянутся дистальные сухожилия и мышцы пальцев. На сгибательной стороне имеются глубокие короткие мышцы пальцев.
 
    А. У болотного валлаби (Wallabia bicolor) конечности хорошо приспособлены для прыжков. Икроножная мышца (1) оканчивается сухожилием, которое прикрепляется к пятке (2), а подошвенная мышца (3) проходит сверху икроножной и прикрепляется сухожилием к пальцам (4). Напряжение этих мышц приводит к сильному сокращению лодыжки, обеспечивая прыжок.
    Б. График показывает изменение длины подошвенной мышцы у прыгающего валлаби по отношению к напряжению мышц. Когда конечности соприкасаются с землей после прыжка (1), мышцы полностью расслаблены. Между (1) и (2) позициями мышцы напрягаются, а конечности сгибаются. Когда конечности разгибаются для нового прыжка, напряжение достигает максимума (3). Мышцы лодыжки сокращаются (4), и животное отталкивается от земли (5). (По Сендеровой, 2003.)

Адаптивные преимущества трехзвенной Z-образной конструкции парасагиттальных ходильных конечностей связаны с энергетическими проблемами, сопутствующими использованию рычажных систем для перемещения тела животного над грунтом. При этом мышцы конечностей ритмически сокращаются, преодолевая силу тяжести, и неизбежно производят работу, однако в то же время не изменяются ни потенциальная, ни кинетическая энергия животного (высота центра масс над субстратом и скорость движения постоянны). Из этого следует, что производимая мышцами работа поглощается другими мышцами; таким образом, передвижение животного на рычажных конечностях неизбежно сопровождается противоборством мышц и чревато непроизводительными тратами энергии. Между прочим, от подобных проблем полностью свободно колесо: как известно, езда на велосипеде вчетверо экономичнее пешей ходьбы или бега.


    Передвижение лошади (Equus ferus) осуществляется за счет эластичного сухожилия, прикрепленного к копыту. Когда конечность находится на земле, сухожилие напряжено, сохраняя энергию (1). При полном растяжении с максимальной нагрузкой на конечность, сухожилие сохраняет максимальную энергию (2). Когда конечность поднимается, запасенная энергия освобождается, выпрямляя и отталкивая копыто (3). (По Сендеровой, 2003.)

В цикле движения ноги человека, как показывают расчеты, первая половина фазы опоры, пока нога остается впереди от вертикали тазобедренного сустава, значительно экономичнее второй, когда колено было бы выгоднее обратить назад. В первой половине нагруженной фазы обладатели Z-образной конечности также используют ее как обращенную коленом вперед, а подвижность в пяточном сгибе блокируют при помощи мышц. Но во второй половине они блокируют коленный сустав, используя в качестве действующего сгиба обращенный назад сустав — голеностопный. Трехзвенная конечность, имеющая больше степеней свободы, чем двухзвенная, допускает более пластичный алгоритм движения, позволяя своим обладателям получить некоторую экономию энергии за счет поведенческих реакций.
 
    Подкожные мышцы, обволакивающие тело обыкновенного крота (Talpa europaea). Те, что находятся спереди от передней конечности, являются частью лицевой мускулатуры; позади нее расположена большая подкожная мышца туловища. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.)
Для большинства млекопитающих (высшие приматы составляют исключение) характерно наличие хорошо развитой подкожной мускулатуры. Нередко туловище и шея почти полностью окутаны сплошной оболочкой, которая представляет собой сильно разросшиеся и обособившиеся поверхностные слои грудной мышцы. Этот тонкий пласт получил название подкожной мышцы туловища (musculus panniculus carnosus). Волокна других мышц (например, широчайшей мышцы спины) также могут участвовать в формировании этой или иных подкожных мышц, но их роль редко бывает существенна. Зачастую подкожные мышцы приводят в движение те или иные участки кожи. Особенно подвижна кожа у копытных; это можно наблюдать на примере подергивания кожи лошади в том месте, где уселась муха. Подкожная мускулатура участвует и в терморегуляции, отвечая за изменение положения волосяного покрова и свертывание тела в клубок. Поднятие игл (у ехидн, ежей, дикобразов) происходит вследствие сокращения поперечнополосатых мышц, которыми снабжены основные части самих игл. Такие же поперечнополосатые мышцы подходят к вибриссам. Очень сильна подкожная мускулатура у ехидн, броненосцев, панголинов и ежей; у них она имеет кольцевую форму, что обусловливает способность этих животных свертываться в защитный шар.

    Подкожная мускулатура свернувшегося обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus) (по Яхонтову, 1985 и Сендеровой, 2003).
Отдельно следует упомянуть мускулатуру желудка и кишечника, образованную гладкими мышечными волокнами. Обычно имеется слой продольных и слой кольцевых волокон, идущих вдоль тракта. Они иннервируются нервами вегетативной (непроизвольной) нервной системы, которые могут или стимулировать, или подавлять их активность; на них также могут воздействовать гормоны. Однако в большинстве случаев волокна работают вполне независимо от какого бы то ни было центрального управления, стимулируемые сокращением соседних волокон или местной нервной сетью. Следующие друг за другом волны мышечного сокращения вызывают сужения желудочно-кишечного тракта, которые перемещаются назад и толкают пищу перед собой. Данный процесс — перистальтика — служит основным средством транспортировки пищи.

вперед

в оглавление