Век млекопитающих - Age of Mammals

в оглавление

назад

Полость тела

Млекопитающие, подобно другим позвоночным — обладатели вторичной полости тела, или целома (celom), который выстлан мезодермальной пленкой, брюшиной. Стенка тела выстлана изнутри париетальным листком, внутренние органы одеты висцеральным листком, а переходные сдвоенные участки называются мезентерием (mesenterium), в брюшной полости это брыжейки. Поскольку исходно присутствуют как спинная, так и брюшная брыжейки, первоначально целом разделен на две половины, левую и правую. Однако во взрослом состоянии брюшная брыжейка у млекопитающих отсутствует и целом оказывается единым. Он поделен и в продольном направлении. Его передняя камера — околосердечная сумка, окруженная перикардом. Рядом находятся плевральные полости, которыми окружены легкие. Остальная часть целома — брюшная, или перитонеальная, полость.

    Внутренние органы самца серой крысы (Rattus norvegicus): 1 — лимфатические железы; 2 — трахея; 3 — зобная железа; 4 — сердце; 5 — левое легкое; 6 — желудок; 7 — спинная аорта; 8 — поджелудочная железа; 9 — селезенка; 10 — задняя полая вена; 11 — семенной пузырек; 12 — наружные подвздошные артерия и вена; 13 — бедренные артерия и вена; 14 — мочевой пузырь; 15 — предстательная железа; 16 — семяпровод; 17 — придаток семенника; 18 — семенник; 19 — головка полового члена; 20 — препуциальная железа; 21 — слепая кишка; 22 — толстая кишка; 23 — тонкий кишечник; 24 — двенадцатиперстная кишка; 25 — печень; 26 — диафрагма; 27 — правая передняя полая вена; 28 — подключичные артерия и вена; 29 — наружная яремная вена.

Пищеварительная система

Органы пищеварения осуществляют важнейшие жизненные функции: захватывание, измельчение, переработку пищи, усвоение ее и выведение наружу непереваренных остатков. В состав пищеварительной системы млекопитающих входят ротоглоточная полость, пищевод, желудок, кишечник и пищеварительные железы. По сравнению с другими позвоночными для пищеварительного тракта млекопитающих характерна большая длина, более выраженная дифференцировка на отделы и разнообразие желез. В сумме это обеспечивает высокоэффективное использование самых разных кормов, благодаря чему пищевые ресурсы этих животных весьма обширны. Этому особенно способствует и максимально выраженное среди позвоночных симбиотическое пищеварение — использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами. Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину.

    Сагиттальный разрез головы и шеи макака-резуса (Macaca mulatta).

Начинается пищеварительный тракт ротовым отверстием. В отличие от других позвоночных, рот млекопитающих ограничен мясистыми губами (labia oris) — мягкими и пластичными образованиями из эпидермиса и соединительной ткани, которые обычно снабжены осязательными клетками. Губы отсутствуют лишь у однопроходных, слабо развиты и лишены подвижности у китообразных. Наоборот, очень развиты и подвижны губы животных, захватывающих ими пищу — жвачных, мозоленогих, плодоядных рукокрылых, медведей (Ursidae) (особенно у губача (Melursus ursinus)) и некоторых других. Исключительно подвижен хобот слонов (Elephantidae), образовавшийся в результате срастания сильно удлиненного носа с верхней губой. По всей длине он пронизан двумя носовыми ходами. Подобны по происхождению и строению, но гораздо менее развиты хоботок тапиров (Tapiridae) и пятачок свиней (Suidae); сходные образования отмечаются у некоторых насекомоядных (выхухоли (Desmanini), землеройки (Soricidae)). У грызунов, зайцеобразных и даманов верхняя губа рассечена впереди срединной вертикальной щелью.

 

    Губы верблюда (Camelus dromedarius).

Непосредственно за ротовым отверстием у большинства млекопитающих образуется преддверие рта (vestibulum oris) — предротовая полость между губами и щеками с одной стороны и челюстями — с другой. Щека (bucca) снаружи покрыта кожей, содержит лицевые мышцы и выстлана изнутри слизистой. Образуется она за счет того, что задний конец ротовой щели между верхней и нижней губами у млекопитающих, в отличие от многих нижестоящих позвоночных, обычно находится заметно впереди от челюстного сустава. Развитие преддверия позволило контролировать положение обрабатываемой порции с наружной стороны зубного ряда.

    Импала (Aepyceros melampus) захватывает растительность лопатообразными нижними резцами (1) и мозолистым валиком (2) на месте верхних резцов, проталкивая ее дальше для пережевывания. Щечные зубы (3) идеально подходят для жевания: гребни верхних зубов соответствуют желобкам на нижних зубах, увеличивая перетирающую поверхность. В промежутке между резцами и щечными зубами — в диастеме (4) пища перемешивается со слюной при помощи языка. Мощные жевательные мышцы (5) двигают челюсти вверх и вниз, в то время как другие лицевые мышцы двигают их в поперечном направлении. 

У утконоса (Ornithorhynchus anatinus), некоторых сумчатых, многих грызунов и обезьян преддверие рта еще больше расширилось, образовав отходящие латерально и кзади парные защечные мешки, служащие для накопления и транспортировки кормовых объектов. У хомяка (Cricetus cricetus) эти мешки так велики, что, будучи набиты пищевым запасом, доходят до груди и подтягиваются назад особым мускулом, прикрепляющимся к поперечному отростку второго поясничного позвонка. У гоферов (Geomyidae) в щечной области также развились огромные мешки, которые, однако, являются наружными карманами — они выстланы волосами и открываются на поверхность, а не в ротовую полость. У многих растительноядных слизистая щек формирует роговые выросты — папиллы.

    Защечные мешки обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus), заполненные пищей.

За челюстями лежит ротоглоточная полость (cavum oris), выстланная многослойным эпителием. Ее величина и форма сильно варьирует в зависимости от характера питания животного. Огромную пасть имеют киты, особенно усатые. Они пропускают через цедильный аппарат из китового уса большое количество воды, чтобы обеспечить поступление в желудок достаточного количества мелких морских организмов, которыми они питаются. Относительно велика пасть у летучих мышей, что увеличивает ловчую поверхность при ловле насекомых налету, а также у хищных. Наоборот, она крайне мала и сужена у муравьедов (Myrmecophagidae), панголинов (Manidae), трубкозубов (Orycteropodidae), ехидн (Tachyglossidae), добывающих муравьев и термитов из их узких ходов. У клюворылых китов (Ziphiidae) морда вытянута в длинный, сужающийся «клюв» с небольшим ротовым отверстием на конце, а зубов почти нет. Мелких животных, служащих клюворылым пищей — кальмаров, рыбу, ракообразных — они засасывают в ротовую полость, подобно пылесосу.

    Черепа и языки зверей, специализирующихся в питании колониальными насекомыми; сверху вниз — трубкозуб (Orycteropus afer), большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla), панголин (Manidae sp.).

На дне ротоглоточной полости, между ветвями нижней челюсти у млекопитающих помещается хорошо развитый язык (lingua). Лежащие в толще языка мышечные волокна пересекаются во всех направлениях, благодаря чему он обладает свободной и сложной подвижностью. Языковая поверхность несет нитевидные сосочки различной формы, частью чувствительные (с вкусовыми почками), частью ороговевшие; между сосочками разбросаны мелкие железы. Язык перемещает во рту обрабатываемый корм, перемешивая его со слюной, а при глотании запрокидывается назад и проталкивает пищевой комок в глотку. Многие млекопитающие используют свой язык для лакания воды, вылизывания шерсти при груминге или уходе за детенышами, а также в качестве органа осязания. У собак (Canidae) и других хищных со слабо развитыми потовыми железами язык играет важную роль в терморегуляции.

    Роговые сосочки на языке тигра (Panthera tigris).

Иногда вся дорсальная поверхность языка ороговевает, что делает его похожим на рашпиль, как, например, у хищных. Загнутые назад роговые сосочки, покрывающие язык кошек (Felidae), помогают им сдирать мясо с костей жертв и чистить свой мех. Чрезвычайно гибкий язык жвачных (Ruminantia) хорошо приспособлен для захвата растительности, а развитые роговые сосочки предохраняют его от порезов острыми краями стеблей травы. Свои длинным языком жирафы (Giraffidae) даже прочищают ушные проходы. Очень длинный червеобразный язык муравьедов (Myrmecophagidae) и трубкозубов (Orycteropodidae) покрыт многослойным ороговевшим эпителием и клейкой слюной, что облегчает извлечение из гнезд муравьев и термитов. Эти животные даже приобрели дополнительную грудинно-язычную мышцу (musculus sternoglossus), идущую в язык напрямую от грудины. Еще сильнее развиты длинные продольные мышцы червеобразного языка панголинов (Manidae) — у них отросток грудины, к которому эти мышцы крепятся, может раздваиваться и тянуться почти до самого таза. У ехидн (Tachyglossidae) длинный липкий язык с загрубевшим основанием, который служит для сбора мелких членистоногих и их перетирания о небо. У сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus) в связи с данной функцией небо тянется далеко назад. Сильно удлинен язык у хоботноголового кускуса (Tarsipes rostratus) и некоторых других форм, питающихся нектаром или мелкими насекомыми, посещающими нектарники цветков. 

    Жираф (Giraffa camelopardalis), прочищающий языком носовой проход.

Язык длинноязыких листоносов (Glossophaga), достигающий четверти длины тела самого животного, дополнительно покрыт ворсинками, по которым нектар поднимается сам в силу закона капиллярности. У панамского листоноса (Lonchophylla robusta) длинный язык снабжен специальными желобками. Во время питания по краям желобков пробегает волна, т. е. язык действует по принципу конвеерной ленты, подавая нектар все выше и выше, в рот. У трубчатогубой нектарной мыши (Anoura fistulata) язык превышает длину тела на 50 %. С его помощью зверек добирается до нектара внутри цветков даже с очень длинными венчиками. Будучи втянутым, язык укорачивается втрое, помещаясь в специальный футляр между сердцем и грудиной. Не менее своеобразно происходит всасывание крови жертв вампирами (Desmodontinae) из того же семейства листоносых летучих мышей (Phyllostomidae). Зверек высовывает язык, причем его боковые части заворачиваются вниз. Создается трубка, образованная нижней поверхностью языка, его боковыми частями и глубокой бороздкой, которая находится посредине нижней губы. Медленными движениями языка вперед и назад в ротовой полости достигается вакуум, заставляющий кровь течь в рот. Спинка языка свободна от крови. У рукокрылых под собственно языком намечается складка слизистой оболочки, фасетовидная у переднего края, а у мокроносых приматов хорошо заметен языковидный выступ (sublingua), поддерживаемый хрящом. У человека язык служит ведущим артикуляционным органом при произнесении звуков членораздельной речи.

  Трубчатогубая нектарная мышь (Anoura fistulata) в процессе питания.

По сравнению с другими позвоночными, железы ротовой полости достигают у млекопитающих наивысшего развития. Имеется три больших и множество малых слюнных желез (gladulae salivales). Парная околоушная железа (gladulae salivales) располагается впереди и ниже наружного слухового прохода у уснования ушной раковины, частично выходя на щеку; ее длинный выводной проток открывается у верхних коренных зубов в преддверии рта. Нижнечелюстная железа (glandula mandibularis) лежит под кожей снизу между половинками нижней челюсти и немного позади ее; открывается под языком вартоновым протоком. Подразделенная на две части подъязычная железа (glandula sublingualis) занимает желобок между нижней челюстью и языком; открывается бартолиниевым протоком в месте соединения половинок нижней челюсти. Малые слюнные железы расположены в толще слизистой оболочки полости рта или в ее подслизистой основе. В зависимости от местоположения они разделяются на губные, щечные, язычные, небные, молярные и дна ротовой полости. Щечные железы (glandulae buccales) рассеяны снаружи при основании щечных зубов.

    Железы головы собаки (Canis lupus familiaris): 1 — околоушная железа (glandula parotis); 2 — полчелюстная железа (gl. submaxillaris); 3 и 3а — подъязычная железа (gl. sublingualis); 4 — вартонов проток подчелюстной железы (ductus Whartonianus); 5 — бартолиниев проток подъязычной железы (ductus Bartholini); 6 — глазничная железа (gl. orbitalis).

По характеру выделяемого секрета слюнные железы можно подразделить на слизистые, серозные и смешанные. Первые продуцируют слюну, богатую слизью; сюда относятся небные и часть язычных малых желез. Слюна, выделяемая вторыми, богата белком; в основном, таковые имеются среди язычных малых желез. Третьи секретируют смешанную по составу слюну; к ним принадлежат большие железы, а из малых — щечные, молярные, губные и часть язычных. Малые слюнные железы гомологичны слизистым железам ротовой полости амфибий и рептилий. Околоушные железы являются приобретением млекопитающих, развившимися из малых щечных желез. Нижнечелюстная железа, по-видимому, представляют собой результат дифференцировки подъязычной железы, которая присутствует и у рептилий. 

Первоначальной и основной функцией слюны является смачивание пищи, что облегчает ее жевание и проглатывание. За смачивание отвечает слизистая фракция, характерная и для других позвоночных. Серозная составляющая имеется только в слюне млекопитающих и представлена гидролитическими ферментами, осуществляющими начальную химическую обработку пищи. В первую очередь это α-амилаза, под действием которой сложные углеводы (крахмал, сахар) распадаются на мономеры, а также липаза, рибонуклеаза и протеазы. Помимо пищеварительных ферментов, слюна млекопитающих содержит бактерицидный белок — лизоцим, обладающий выраженными антисептическими свойствами, а также некоторые витамины. Кроме того, слюна является основным источником кальция, поступающим в эмаль зубов, а ее слабая щелочная реакция защищает ротовую полость от кислых продуктов жизнедеятельности микроорганизмов.

    Схема строения больших слюнных желез: А — серозные начальные отделы; Б — слизистые начальные отделы; 1 — начальный (секреторный) отдел железы; 2 — вставочный проток; 3 — исчерченный проток; 4 — проток железы; 5 — внутридольковый и междольковый протоки; 6 — эпителиоциты.

По сравнению с хищниками, растительноядные млекопитающие выделяют большее количество слюны, которая к тому же сильнее обогащена ферментами. Например, корова каждые сутки продуцирует около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы. У человека в сутки выделяется 1-2,5 л слюны. Наоборот, у водных млекопитающих ввиду их образа жизни слюнные железы развиты слабо или вовсе отсутствуют.

Густой клейкий секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и защищает от высыхания. Благодаря анестезирующим и антикоагулирующим веществам, содержащимся в слюне летучих мышей-вампиров (Desmodontinae), спящее животное не чувствует укуса, а вытекающая из ранки кровь длительное время не свертывается. У некоторых насекомоядных (кутор (Neomys), американских короткохвостых бурозубок (Blarina), настоящих кротов (Talpa) и щелезубов (Solenodon)) подчелюстная слюнная железа вырабатывает ядовитый секрет, напоминающий по действию на змеиный яд. Так, небольшая доза экстракта подчелюстной железы обыкновенной короткохвостой бурозубки (Blarina brevicauda), впрыснутая мышам, снижает их кровяное давление, уменьшает частоту сердцебиения и замедляет дыхание. Менее чем за минуту мыши впадают в полупарализованное состояние. Токсин, парализующий червей, содержится в слюне европейского крота (Talpa europaea). У щелезубов проток подчелюстной железы открывается у основания глубокой бороздки (щели) II-го нижнего резца. По-видимому, все эти зверьки пользуются ядом для того, чтобы убить или хотя бы лишить подвижности свою добычу — мелких позвоночных, которых затем можно убить и съесть без всякой борьбы. Кроме того, у различных млекопитающих встречаются и некоторые другие железы ротовой полости, например глазничные железы собак (Canidae).

    Небные валики домашней собаки (Canis lupus familiaris).

Свод вторичной ротовой полости образует формирующееся на костной основе твердое небо (palatum durum). Нередко оно несет на своей поверхности поперечные гребни ороговевшего эпителия — небные валики (rugae palatinae), которые способствуют манипулированию пищей. У разных млекопитающих они имеют различную форму и неодинаковое количество. Роговые утолщения небных валиков у грызунов, копытных и сирен участвуют в перетирании растительного корма. У хищных они наряду с зубами помогают удерживать добычу.

    «Китовый ус» серого кита (Eschrichtius robustus).

У лишенных зубов усатых китов (Mysticeti) развился цедильный аппарат, служащий для удержания в ротовой полости корма — планктонных организмов и мелких рыб. Расположенные вдоль наружных краев их верхних челюстей небные валики расчленяются на ряд длинных и уплощенных роговых пластин («китовый ус»), которые погружены основаниями в десну и свисают в ротовую полость, ограничивая ее с боков. Число этих параллельных пластин колеблется от 130 до 500. Длина их составляет от 20 до 450 см, они располагаются поперек края челюсти с интервалом 0,3-1,2 см. Каждая пластина менее 0,5 см в ширину в точке прикрепления и заострена книзу. Пластина имеет треугольную форму, снаружи она жесткая, а на внутреннем крае расщеплена на бахрому тонких волокон. Соседние волокна перекрываются друг с другом, действуя наподобие густого сита, или фильтра. Захват планктона производится путем смыкания челюстей и подъема большого лопатообразного языка, подобно поршню наполняющего ротовую полость водой, а затем выжимающего ее через цедильный аппарат наружу. Китовый ус эластичен и отгибается назад, когда рот закрыт, таким образом, насколько бы он ни был открыт, эти пластины располагаются так, что позволяют отцеживать планктон.

    Вверху — усатый кит, у которого передняя часть морды отделена, чтобы был виден «китовый ус».  
    Внизу — поперечный разрез через голову усатого кита в области средней части цедильного аппарата: А — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; Б — в ротовую полость поступает вода; В — срез через нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающихся зубов; 1 — носовая перегородка; 2 — предчелюстная кость; 3 — верхнечелюстная кость; 4 — сошник; 5 — нижняя челюсть; 6 — «усы»; 7 — мускулатура языка; 8 — мускул-сжиматель шеи; 9 — эпидермис; 10 — остатки зубной пластинки; 11 — клетки, образующие эмаль; 12 — клетки, образующие дентин.

Позади твердого неба находится мягкое небо (palatum molle), которое отграничивает ротовую область от собственно глотки (pharynx). Мягкое небо представляет складку слизистой оболочки, опускающуюся по бокам в виде небноглоточных дуг и заключающую в себе мышцы и железы. У некоторых высших приматов от его занавески выдается вниз небольшой выступ — язычок (uvula palatina). Мягкое небо разделяет глотку на два отдела: верхний носовой и нижний ротовой. Спереди в носовую часть глотки открываются две внутренние ноздри (хоаны), а по бокам — отверстия евстахиевых труб, соединяющие глотку с полостями среднего уха. Сдвиг хоан к носоглотке дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. Через евстахиевы трубы выравнивается давление по обе стороны барабанной перепонки. У свободного края мягкого неба носовой отдел глотки переходит в ротовой. Ротовой отдел глотки образован поперечнополосатыми мышечными волокнами. Находящееся в его нижней части поперечно вытянутое отверстие ведет в гортань и дыхательное горло. Отверстие гортани спереди защищено ложковидной лопастью хряща надгортанника (epiglottis). При глотании мягкое небо рефлекторно поднимается и перекрывает проход в носовую полость, а вход в гортань блокируется движением надгортанника.

 

    Окрашенный срез стенки пищевода человека в месте перехода его в желудок: 1 — многослойный эпителий пищевода; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистая основа; 5 — циркулярный мышечный слой; 6 — однослойный эпителий желудка; стрелкой указана граница между эпителием пищевода и желудка.

Выше и позади надгортанника глотка переходит в пищевод (esophagus) — тонкостенную трубку, проходящей между легкими позади сердца и проводящую пищу в желудок. У млекопитающих она удлиняется, поскольку их желудок заметно смещен назад диафрагмой. Изнутри пищевод выстилает многослойный плоский эпителий, способный выдерживать воздействие грубых пищевых частиц. Железы здесь практически отсутствуют, если не считать многочисленных слизистых клеток. Мускульные стенки пищевода слагаются из гладких волокон, сокращение которых обеспечивают продвижение пищевого комка. У ряда млекопитающих (грызунов, хищных, хоботных) можно проследить, как поперечнополосатые мышцы глоточной области постепенно проникают в дистальные части пищевода. Это явление особенно развито у жвачных, обеспечивая произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи («жвачки») из желудка в ротовую полость для дополнительного пережевывания.

вперед

в оглавление