Век млекопитающих - Age of Mammals

Скелетная мускулатура сильно дифференцирована и высокоэффективна. Особенно развиты мышцы, связанные с конечностями и их поясами: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедренная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и др. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи, жевательных и височных мышц, подкожной мускулатуры и т. д. В зависимости от образа жизни скелетная мускулатура претерпевает существенные изменения. В отличие от других амниот, имеется сухожильно-мышечная диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной и обеспечивающая значительную эффективность легочного дыхания.

Сердечно-сосудистая система млекопитающих замкнутая. Подобно птицам, большой и малый круги кровообращения полностью разделены. Это обеспечивается наличием крупного четырехкамерного сердца, предупреждающего смешение артериального и венозного кровотока. Сохраняется лишь одна дуга аорты, но не правая, как у птиц, а левая, которая отходит от левого желудочка и перегибается через левый бронх. Такое состояние возникло вследствие независимого процесса расщепления артериального конуса на отдельные артериальные стволы. В результате подобного разделения все части тела получают обогащенную кислородом кровь. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у рептилий. Частота сердечных сокращений хотя и меньше чем у птиц, но значительно больше, чем у рептилий. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, питающие его венечные сосуды сильно развиты. Нервная регуляция деятельности сердца, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, сильно разветвлена. Воротное кровообращение в почках, присущее остальным челюстноротым, у млекопитающих отсутствует.

Очень характерно строение эритроцитов. Они малы, лишены ядер и имеют округлую (у верблюдов — овальную) двояковогнутую форму, благодаря чему их кислородная емкость значительно повышена. Кровь свертывается быстрее, чем у пойкилотермных животных, — это важно при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосуды, а самый крупный сосуд впадает в нижнюю полую вену. По ходу лимфатических сосудов располагается большое количество лимфатических узлов.

Дыхательная система по сравнению с рептилиями существенно усложнена. Воздух, пройдя через носовые раковины, нагревается и в значительной мере очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого неба воздухоносные пути полностью отделены от ротовой полости и воздух может беспрепятственно поступать в организм. При глотании пищи мышечный вырост мягкого неба поднимается, блокируя дорогу в хоаны, а особый хрящ — надгортанник — перекрывает вход в трахею. Длинная трахея разделяется на 2 бронха, которые входят в легкие и многократно разветвляются на все более тонкие трубочки — бронхи следующих порядков и бронхиолы. Все дыхательное древо армировано хрящевыми кольцами. Бронхиолы заканчиваются тонкостенными легочными пузырьками — альвеолами, которые густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких рептилий в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Дыхание обеспечивается не только расширением и сужением грудной клетки с помощью поднимающих ребра мышц, как у других амниот, но и движением диафрагмы. Вдаваясь в грудную полость подобно куполу, при вдохе она уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Кожное дыхание вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли у млекопитающих не играет; через кожу поглощается лишь около 1 % потребляемого кислорода. Незначительное количество последнего поступает в организм и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.

За исключением некоторых примитивных и специализированных форм, для млекопитающих, как и птиц, характерна истинная гомойотермия (теплокровность): температура их тела более или менее постоянна и составляет порядка 36-39 °С. Как следствие, чрезвычайно интенсивен уровень обмена веществ, в результате чего млекопитающие тратят за единицу времени в 5-10 раз больше энергии, чем рептилии аналогичных размеров. Необходимая для интенсивной теплопродукции мощность достигнута благодаря несмешанному кровообращению и эффективной дыхательной системе. Стабильно высокий метаболизм позволяет значительно повысить уровень двигательной активности и облегчает преодоление неблагоприятных температурных условий внешней среды.

Постоянство температуры тела поддерживается благодаря работе сложной и совершенной системы терморегуляции. Прежде всего, контролю подлежат протекающие внутри клеток теплообразующие окислительные процессы (т. н. химическая терморегуляция). Отдача тепла регулируется путем изменения кожного кровоснабжения и испарения воды при дыхании и потоотделении (т. н. физическая терморегуляция). Зачастую в носовой полости имеются «радиаторы», которые охлаждаются вдыхаемым воздухом. Термоизоляция эффективно обеспечивается волосяным покровом, который благодаря своей структуре удерживает нагретый телом пограничный слой воздуха. Гладкие кожные мышцы, поднимающие волосы, могут уменьшать его теплопроводность. Сохранению внутреннего тепла у многих видов служит развитая подкожная жировая клетчатка.

Пищеварительный тракт распадается на ряд хорошо обособленных отделов: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Во рту манипуляцию с кормом осуществляют мускулистый язык, а также мягкие щеки и губы (у некоторых групп последние вторично утрачены), подвижные благодаря новоприобретению — лицевой мускулатуре, возникшей из мышц висцеральной дуги. В результате появления губ и щек снаружи от зубов сформировалась дополнительная полость — преддверие рта. У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, неба, губ и крупные слюнные — подъязычные, заднеязычные, подчелюстные и околоушные. Выделяемая ими слюна смачивает пищу и, вдобавок, содержит ферменты. Механической обработке пищи способствует мощное развитие и особое расположение челюстных мышц, а также наличие совершенного зубного аппарата.

Пройдя первичную обработку, пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и под влиянием сока желез слизистой оболочки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) начинается распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен многокамерный желудок жвачных, в котором при содействии симбиотических микроорганизмов происходит обработка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие обладают самым длинным кишечником, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превышает общую длину тела, а у копытных и усатых китов она превосходит длину тела в десятки раз. В кишечнике пища разлагается благодаря ферментам, содержащимся в соках пищеварительных желез — печени, поджелудочной и кишечных. Печень велика и выполняет многообразные функции. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, в некоторых случаях отсутствует. Поджелудочная железа хорошо развита, выделяемые ею ферменты способствуют перевариванию белков, жиров и углеводов.

Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря наличию ворсинок внутренняя поверхность тонкого кишечника очень велика, что способствует выделению большого количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи. Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В то же время, у рептилий этот отдел имеет умеренную длину, у амфибий и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонкого кишечника в толстый наличествует слепая кишка, которая может заканчиваться длинным червеобразным отростком. У большинства растительноядных видов слепая кишка сильно развита, поскольку в ней при помощи симбиотических бактерий продолжается разложение пищи. Зачастую в стенках слепой кишки содержится значительное количество лимфатической ткани. У большей части млекопитающих задний отдел кишечника заканчивается самостоятельным анальным отверстием, а у однопроходных, сумчатых и некоторых плацентарных вместе с мочевыми и половыми путями открывается в более или менее отчетливо выраженную клоаку.

В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов распада) выделительная система по сравнению с низшими позвоночными значительно усложнена. Большие парные почки располагаются с дорсальной стороны брюшной полости в районе поясницы. Как и у рептилий, они метанефрические, но строение их отличается рядом прогрессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков увеличено, почечные канальцы значительно удлинены, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов распада (в первую очередь, мочевины) и в то же время сохранение воды и других необходимых веществ. Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически выводится из организма через непарный мочеиспускательный канал (уретру). У самок он короткий и открывается в мочеполовой синус около отверстия влагалища, а у самцов сливается с семяпроводами, образуя единый канал, пронизывающий половой член и открывающийся на его головке. У однопроходных, подобно рептилиям, через половой член выделяется только сперма, а удаление мочи происходит через клоаку. Небольшая часть конечных продуктов обмена выводится через кожу вместе с потом.

вперед

в оглавление