Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:10
в оглавление

Общая характеристика

Млекопитающие (Mammalia Linnaeus, 1758) — класс высокоорганизованных позвоночных животных (Vertebrata). Важнейшими прогрессивными признаками, обусловившими их всемерный успех, является живорождение, уход за потомством (в частности, вскармливание детенышей молоком), совершенный жевательный аппарат, устойчивый интенсивный метаболизм, обеспечивающий высокий уровень двигательной активности, развитая центральная нервная система (особенно большие полушария переднего мозга, покрытые корой из серого мозгового вещества) и сложное поведение. Экологическая специализация чрезвычайно разнообразна: помимо многочисленных наземных имеются формы летающие, полуводные, водные и, наконец, заселяющие толщу почвы. Распространение класса почти всесветное, от тропиков до полярных районов и высокогорий. По последним оценкам, насчитывается более 1200 родов и 6000 видов современных млекопитающих, а число известных вымерших видов уже превысило 15 000. Каждый из них демонстрирует приспособленность к специфическим условиям среды и ведет только ему свойственный образ жизни. Отдел зоологии, изучающий млекопитающих, называется териологией, иногда маммалиологией.


    Разнообразие современных млекопитающих. Автор — Г.Н. Гликман.
А: 1 — утконос (Ornithorhynchus anatinus); 2 — австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus); 3 — большой рыжий кенгуру (Macropus rufus); 4 — русская выхухоль (Desmana moschata); 5 — обыкновенная ночница (Myotis brandti); 6 — четырехпалый муравьед (Tamandua tetradactyla); 7 — заяц-русак (Lepus europaeus); 8 — индийский дикобраз (Hystrix indica); 9 — байбак (Marmota bobak); 10 — большой тушканчик (Allactaga jaculus); 11 — обыкновенный бобр (Castor fiber); 12 — обыкновенная выдра (Lutra lutra); 13 — соболь (Martes zibellina); 14 — дикая кошка (Felis silvestris); 15 — тигр (Panthera tigris) ; 16 — перевязка (Vormela peregusna); 17 — корсак (Vulpes corsac); 18 — большая панда (Ailuropoda melanoleuca); 19 — обыкновенный тюлень-монах (Monachus monachus); 20 — горбатый кит (Megaptera novaeangliae); 21 — короткорылая белобочка (Delphinus delphis); 22 — американский ламантин (Trichechus manatus).
 Б: 1 — черный носорог (Diceros bicornis); 2 — зебра Греви (Equus grevyi); 3 — чепрачный тапир (Tapirus indicus); 4 — гиппопотам (Hippopotamus amphibius); 5 — пятнистый олень (Cervus nippon); 6 — муфлон (Ovis orientalis); 7 — жираф (Giraffa camelopardalis); 8 — саванный слон (Loxodonta africana); 9 — европейская косуля (Capreolus capreolus); 10 — зубр (Bison bonasus); 11 — обыкновенный кабан (Sus scrofa); 12 — кошачий лемур (Lemur catta); 13 — филиппинский долгопят (Carlito syrichta); 14 — черная коата (Ateles paniscus); 15 — мартышка Диана (Cercopithecus diana); 16 — мандрил (Mandrillus sphinx); 17 — суматранский орангутан (Pongo abelii).


Первые млекопитающие отделились во второй половине триаса от более примитивных тетрапод — зверообразных (Theromorpha), имевших общих предков с рептилиями (Reptilia). Уже в юре млекопитающие достигают значительного разнообразия в мелком размерном классе. В кайнозое они (наряду с птицами (Aves)) достигают своего расцвета и становятся доминирующей среди наземных позвоночных группой. Предполагается, что этому в значительной мере поспособствовало массовое вымирание ящеров и изменение климата в конце мелового периода. За более чем 200 млн. лет геологической истории существовало несколько эволюционных линий млекопитающих, часть из которых вымерла еще в мезозое. Современные представители класса делятся на прототериев, или первозверей (Prototheria), которые малочисленны, и териев, или собственно зверей (Theria), являющихся одной из наиболее обширных и самой разнообразной группой наземных позвоночных.

Размерные показатели млекопитающих варьируют шире, чем у каких-либо других современных групп позвоночных. Длина их тела (с учетом хвоста) колеблется от 6 см у этрусской землеройки (Suncus etruscus) до 33 м у синего кита (Balaenoptera musculus), а масса, соответственно, — от 1,2 г до 150 т и более. Исходная форма тела — относительно небольшая голова, хорошо выраженная шея, удлиненное туловище, опирающееся на 2 пары конечностей, и тонкий хвост. В зависимости от среды обитания и преобладающего характера движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и других форм жизнедеятельности млекопитающие могут сильно отличаться друг от друга. Наиболее сильно по внешнему облику от прочих представителей класса уклонились рукокрылые, у которых передние конечности видоизменились в крылья, а также сирены и китообразные, передние конечности которых после перехода к водному образу жизни превратились в плавники, а задние исчезли.

Покровы тела млекопитающих, как и у всех позвоночных, двухслойные. Внешний слой — эпидермис — состоит из многослойного ороговевающего эпителия, клетки которого синтезируют белок рогового вещества — кератин. Под эпидермисом находится дерма, основу которой составляет рыхлая соединительная ткань. Здесь расположены корни волос, нервные окончания и кровеносные сосуды. Волосы являются производными эпидермиса и в большинстве случаев хорошо развиты. Зачастую волосяной покров состоит из мягких, тонких и коротких пуховых волосков и жестких, толстых и длинных остевых волос. В ряде случаев волосы видоизменяются в иглы. У некоторых млекопитающих в связи с особенностями образа жизни волосяной покров редуцируется (например, у китообразных).

В дерме залегают многочисленные альвеолярные и трубчатые железы — потовые, сальные и др., в связи с чем покровы активно участвуют в процессе выделения. Потовые железы нередко играют важную роль в терморегуляции. У некоторых млекопитающих часть желез превращена в пахучие, служащие для внутривидовой сигнализации. Специализированными производными потовых желез являются имеющиеся у самок всех млекопитающих млечные железы. В основании дермы находится скопление жировой ткани — подкожная жировая клетчатка.

Концевые фаланги пальцев обычно несут когти, ногти либо копыта, которые также являются производным эпидермиса. Они защищают конец пальца при движении и рытье грунта, помогают удерживать добычу, цепляться за кору растений и скалы, маневрировать при беге. У многих растительноядных зверей на голове развиваются рогообразные выросты. У носорогов они являются чисто эпидермальными образованиями, у оленей представляют собой кожные окостенения, а у полорогих такого же рода окостенения покрыты снаружи роговыми футлярами.

Скелет млекопитающих характеризуется комплексом продвинутых признаков, часть из которых уже присутствует у зверообразных. У взрослых особей скелет состоит преимущественно из костных элементов. Череп отличается большими размерами своего хорошо окостеневающего мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое. В черепе наблюдается выраженная тенденция к сокращению числа костей и срастанию отдельных элементов в более или менее сложные комплексы. Слуховая капсула, изначально сформированная переднеушной и заднеушной костями, у млекопитающих представлена одной каменистой, или околоушной, костью. Она соединяется с барабанной и большой чешуйчатой костями, которые в свою очередь могут срастаться в общую височную кость. В основании черепа лежат основная и передняя клиновидные кости, порой также подверженные слиянию. В связи с усложнением органа обоняния развивается решетчатая кость.

Верх черепа состоит из парных теменных и лобных костей, которые обычно срастаются соответственно в теменную или лобную кость. Межтеменная кость зачастую сливается с теменными костями или с затылочной костью. Предлобная и заднелобная кости отсутствуют. Впереди лобных костей идут носовые кости. Все 1 кости затылочного отдела обычно слиты в единую затылочную кость. Теменного отверстия нет, теменная и верхнезатылочная кости обычно несут высокий сагиттальный гребень. Отсутствующие у большинства зверообразных боковые стенки мозговой коробки сформированы выростами лобных, теменных и чешуйчатых костей. В их образовании также участвует каменистая кость и верхнекрыловидная кость, называемая у млекопитающих крылоклиновидной. Объем черепной коробки в пределах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; соответственно меняется соотношение размеров мозгового и лицевого отделов черепа. Подвижные сочленения, помимо челюстного сустава и слуховых косточек, в черепе отсутствуют. С позвоночником череп сочленяется посредством 2 затылочных мыщелков, расположенных по бокам большого затылочного отверстия (у рептилий и птиц мыщелок один). 

С каждой стороны черепа млекопитающих имеется единственная височная яма (синапсидный тип). Височная дуга, обычно называемая скуловой, образуется из направленных навстречу друг другу отростков височной и верхнечелюстной кости; эти отростки связывает скуловая кость, которая также связана со скуловым отростком лобной и с клиновидной костью. Височная яма и скуловая дуга имеют различную степень развития. Заглазничная перегородка редуцированна, но иногда вторично формируется за счет соединения отростков лобной и скуловой костей. Верхняя челюсть образована предчелюстными и верхнечелюстными костями. У млекопитающих в отличие от других позвоночных предчелюстные кости не имеют передних отростков, ограничивающих ноздри спереди и с внутренней стороны, вследствие чего становится возможным развитие наружного носа. Ноздри открываются одним носовым отверстием. Костная носовая полость разделяется хрящевой перегородкой на 2 половины, внутри которых расположены сложные тонкие костные лабиринты — носовые раковины. Они обеспечивают обогрев, увлажнение и очистку вдыхаемого воздуха, а также увеличивают поверхность, занятую обонятельным эпителием. Хорошо развитое вторичное костное небо сформировано отростками межчелюстных, верхнечелюстных и небных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что имеет особенно большое значение, поскольку дает возможность пережевывать пищу без помех для дыхания. Это же разделение позволяет детенышу сосать материнское молоко.

Нижняя челюсть представляет собой не составную конструкцию, как у рептилий (у которых она состоит из 7 парных костей), она монолитна, образована 1 парой зубных костей. Исключением из этого правила являются лишь наиболее ранние млекопитающие, у которых сокращение числа нижнечелюстных элементов еще полностью не завершено. С черепом зубная кость сочленяется при помощи выпуклого мыщелка, входящего в сочленовную впадину чешуйчатой кости. Образовавшийся таким образом челюстной состав получил название вторичного, или маммального, поскольку свойствен исключительно млекопитающим. Помимо сочленовного отростка, зубная кость несет еще 2 выроста — венечный и угловой отростки — основные места крепления сложно устроенной челюстной мускулатуры.

Постдентальные кости нижней челюсти и квадратная кость частично редуцировались, а частично приросли к мозговой коробке. Наряду со стремечком они образовали слуховой аппарат среднего уха: квадратная кость превратилась в наковальню, подвижно сочлененную со стремечком, сочленовная кость — в молоточек, а угловая — в барабанную кость — кольцевидный элемент, поддерживающий барабанную перепонку. Таким образом, у большинства млекопитающих сформировалась рычажная система звукопередачи, состоящая из трех слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) и позволяющая улавливать даже очень слабые звуки. У продвинутых форм барабанная кость самостоятельно или с участием других прилежащих костей, разрастаясь, образует слуховые барабаны (вместилище слуховых косточек) и наружный слуховой проход. Кроме того, у некоторых млекопитающих барабанная и каменистая кости прирастают к чешуйчатой, в итоге образуя комплексное височное окостенение.

Зубы располагаются в 2 ряда по краям обеих челюстей, где сидят в костных ячейках — альвеолах (текодонтия). Они имеют от 1 до 5 корней, получают питание от кровеносных сосудов и связаны с нервами. Снаружи зубы полностью или частично покрыты прочной эмалью. У низших позвоночных они служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно (гомодонтия). У млекопитающих в наиболее типичном полном составе зубы согласно их форме и выполняемым функциям разделяются на несколько типов (гетеродонтия). Спереди находятся резцы, служащие для откусывания пищи и имеющие плоскую форму и острый режущий верхний край. За ними следует клык, используемый для умерщвления добычи, конической формы, с заостренным концом. Замыкают ряд щечные зубы, которые подразделяются на предкоренные и коренные, служащие для размалывания и перетирания пищи и обладающие широкой верхней поверхностью с бугорками и гребнями.

Зубная система млекопитающих характеризуется тесным смыканием зубов верхней и нижней челюсти (окклюзией), которое увеличивает возможности механической обработки пищи. Это ускоряет пищеварение, что крайне важно для животных с высоким уровнем обменных процессов. Непрерывного зубозамещения нет, сохраняются лишь 2 зубные генерации — молочная и постоянная (дифиодонтия). При этом коренные зубы появляются позднее остальных и не сменяются, т. е. молочных предшественников у них нет. У сумчатых сменным является только последний предкоренной.

Строение зубной системы в связи с характером питания в разных группах рассматриваемого класса различно. У насекомоядных зубы малы и различия между ними выражены незначительно. У хищников сильно развиты клыки, а определенные щечные зубы приспособлены к разрезанию мяса и дроблению костей. У большинства копытных клыки сходны с резцами и вместе с ними служат для откусывания растительности или совсем атрофируются, щечные же зубы очень велики и имеют обширную жевательную поверхность. У грызунов клыки отсутствуют, а резцы не имеют корней и обладают постоянным ростом. У броненосцев и зубатых китов происходит возврат к гомодонтии. У муравьедов, панголинов и усатых китов зубы полностью утрачиваются.

Осевой скелет млекопитающих отличается высокой степенью дифференциации и относительной стабильностью. Число позвонков гораздо менее изменчиво, чем у рептилий. Позвоночник отчетливо разделен на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Передние и задние поверхности позвонков несут утолщенные костные щиты — эпифизы. Между позвонками располагаются упругие хрящевые диски — мениски, прилегающие к плоским, или платицельным, сочленовным поверхностям позвонков. Платицельный тип позвонков свойственен большинству млекопитающих. Основная зона подвижности головы смещена из области затылочных мыщелков в область зубовидного отростка II-го шейного позвонка (эпистрофея), вокруг которого свободно вращается I-й шейный позвонок (атлант). Шейных позвонков почти всегда 7, однако их длина может значительно варьировать. Шея млекопитающих гораздо подвижней, чем у рептилий, но менее подвижна, чем у птиц.

Число грудных позвонков различно, но чаще всего их от 12 до 15. Поясничные позвонки массивны, в особенности у крупных животных. Число их в большинстве случаев варьирует от 5 до 7. В среднем впереди крестцовой области имеется около 25-30 позвонков. Крестцовые позвонки, которых обычно от 2 до 4 (против 2 у рептилий), срастаются в единую кость — крестец, к которому прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков сильно колеблется, но редко доходит до 30. В отличие от рептилий, хвост почти всегда резко обособлен от туловища и выглядит как его придаток, хотя нередко довольно длинный. Позвоночник дуговидно изогнут в вертикальной плоскости, обеспечивая упругость тела и амортизацию при беге и прыжках.

Шейные, а у териев и поясничные ребра редуцированы и сращены с позвонками. Развитые ребра имеются только в грудной части тела. Проксимальный конец каждого ребра подвижно соединен с позвонком двойной головкой. Дистальные концы ребер грудного отдела через длинную хрящевую вставку соединяются с грудиной, образуя бочковдную грудную клетку. Она надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что очень важно для обеспечения дыхательных движений. Грудина плоская (без киля); только у большей части рукокрылых имеется незначительный килевой выступ. Задние ребра могут не дорастать до грудины, свободно заканчиваясь в мягких тканях тела. 

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. Плечевой пояс несколько упрощен. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Коракоиды и межключица утрачиваются частично (у однопроходных) или полностью (у териев). В последнем случае коракоид прирастает к лопатке и становится ее отростком. У ксенартр коракоид срастается с лопаткой относительно поздно. Ключицы у большинства млекопитающих хорошо развиты, но у копытных, ряда хищников, сирен и китообразных они исчезают, что связано с однообразием движений их конечностей.

Тазовый пояс (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофировались задние конечности) хорошо развит и состоит из трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные кости удлинились и целиком расположились кпереди от вертлужной впадины, седалищные разрослись назад, а лобковые — малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение, а задняя часть его направлена вниз и назад. Между лобковыми и седалищными костями, ограничивающими крупное запирательное отверстие, в большинстве случаев наблюдается более или менее широкое сращение. У взрослых животных кости таза обычно сливаются в одну безымянную кость. У многих примитивных форм сохраняются сумчатые кости, которые прикрепляются к передней части таза.

Свободный скелет передних конечностей состоит из плечевой кости, 2 костей предплечья (локтевой и лучевой), ряда мелких косточек запястья, вытянутых косточек пясти и фаланг пальцев. Скелет задних конечностей включает бедренную кость, коленную чашечку, 2 кости голени (большую и малую берцовые), ряд костей предплюсны, кости плюсны и фаланг пальцев. Кости плеча и предплечья, бедра и голени хорошо развиты и в большинстве случаев длинные. Локтевая и лучевая кости у тех форм, у которых обе они имеются, развиты одинаково. На проксимальном конце локтевой кости имеется локтевой отросток. Большая берцовая кость всегда больше малой берцовой. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. В запястье — девять костей (IV-я и V-я дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты 2 проксимальные кости — пяточная и таранная. В кисти имеется предплечно-запястное, а в стопе — голеностопное сочленение. В голеностопном сочленении участвуют большая берцовая и таранная кости. В примитивном варианте ступни пятипалые, первый палец с 2 фалангами, остальные — с 3. У бегающих млекопитающих число пальцев и (реже) фаланг сокращается, у водных число фаланг может увеличиваться.

Значительная часть млекопитающих опирается на все 4 конечности, которые расположены под туловищем, или парасагиттально, а не по сторонам от него, как у рептилий. Туловище при этом более или менее высоко поднято над землей. Для локомоторного аппарата амниот такое положение конечностей является максимально совершенным, оно увеличивает длину шага и окончательно исключает изгибание позвоночника как компонент передвижения. Парасагиттальность отсутствует лишь у наиболее архаичных и вторично утрачивается у ряда специализированных форм. Очень немногие млекопитающие во время хождения ступают только на задние конечности при отвесной постановке туловища, как, например, человек; в некоторых случаях так могут передвигаться и высшие человекообразные обезьяны. У рукокрылых передние конечности превращены в крылья, по структуре и взаимному расположению костей резко отличающиеся от крыльев птиц. У обитателей почвы конечности очень короткие, передняя пара нередко имеет приспособленную для рытья лопатовидную форму. У живущих в воде китообразных и сирен передние конечности преобразованы в ласты, тазовый пояс частично редуцирован, а задние конечности утрачены полностью

Скелетная мускулатура сильно дифференцирована и высокоэффективна. Особенно развиты мышцы, связанные с конечностями и их поясами: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедренная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и др. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи, жевательных и височных мышц, подкожной мускулатуры и т. д. В зависимости от образа жизни скелетная мускулатура претерпевает существенные изменения. В отличие от других амниот, имеется сухожильно-мышечная диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной и обеспечивающая значительную эффективность легочного дыхания.

Сердечно-сосудистая система млекопитающих замкнутая. Подобно птицам, большой и малый круги кровообращения полностью разделены. Это обеспечивается наличием крупного четырехкамерного сердца, предупреждающего смешение артериального и венозного кровотока. Сохраняется лишь одна дуга аорты, но не правая, как у птиц, а левая, которая отходит от левого желудочка и перегибается через левый бронх. Такое состояние возникло вследствие независимого процесса расщепления артериального конуса на отдельные артериальные стволы. В результате подобного разделения все части тела получают обогащенную кислородом кровь. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у рептилий. Частота сердечных сокращений хотя и меньше чем у птиц, но значительно больше, чем у рептилий. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, питающие его венечные сосуды сильно развиты. Нервная регуляция деятельности сердца, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, сильно разветвлена. Воротное кровообращение в почках, присущее остальным челюстноротым, у млекопитающих отсутствует.

Очень характерно строение эритроцитов. Они малы, лишены ядер и почти всегда имеют округлую двояковогнутую форму, благодаря чему их кислородная емкость значительно повышена. Кровь свертывается быстрее, чем у пойкилотермных животных, — это важно при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосуды, а самый крупный сосуд впадает в нижнюю полую вену. По ходу лимфатических сосудов располагается большое количество лимфатических узлов.

Дыхательная система по сравнению с рептилиями существенно усложнена. Воздух, пройдя через носовые раковины, нагревается и в значительной мере очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого неба воздухоносные пути полностью отделены от ротовой полости и воздух может беспрепятственно поступать в организм. При глотании пищи мышечный вырост мягкого неба поднимается, блокируя дорогу в хоаны, а особый хрящ — надгортанник — перекрывает вход в трахею. Длинная трахея разделяется на 2 бронха, которые входят в легкие и многократно разветвляются на все более тонкие трубочки — бронхи следующих порядков и бронхиолы. Все дыхательное древо армировано хрящевыми кольцами. Бронхиолы заканчиваются тонкостенными легочными пузырьками — альвеолами, которые густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких рептилий в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Дыхание обеспечивается не только расширением и сужением грудной клетки с помощью поднимающих ребра мышц, как у других амниот, но и движением диафрагмы. Вдаваясь в грудную полость подобно куполу, при вдохе она уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Кожное дыхание вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли у млекопитающих не играет; через кожу поглощается лишь около 1 % потребляемого кислорода. Незначительное количество последнего поступает в организм и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.

За исключением некоторых примитивных и специализированных форм, для млекопитающих, как и птиц, характерна истинная гомойотермия (теплокровность): температура их тела более или менее постоянна и составляет порядка 36-39 °С. Как следствие, чрезвычайно интенсивен уровень обмена веществ, в результате чего млекопитающие тратят за единицу времени в 5-10 раз больше энергии, чем рептилии аналогичных размеров. Необходимая для интенсивной теплопродукции мощность достигнута благодаря несмешанному кровообращению и эффективной дыхательной системе. Стабильно высокий метаболизм позволяет значительно повысить уровень двигательной активности и облегчает преодоление неблагоприятных температурных условий внешней среды.

Постоянство температуры тела поддерживается благодаря работе сложной и совершенной системы терморегуляции. Прежде всего, контролю подлежат протекающие внутри клеток теплообразующие окислительные процессы (т. н. химическая терморегуляция). Отдача тепла регулируется путем изменения кожного кровоснабжения и испарения воды при дыхании и потоотделении (т. н. физическая терморегуляция). Зачастую в носовой полости имеются «радиаторы», которые охлаждаются вдыхаемым воздухом. Термоизоляция эффективно обеспечивается волосяным покровом, который благодаря своей структуре удерживает нагретый телом пограничный слой воздуха. Гладкие кожные мышцы, поднимающие волосы, могут уменьшать его теплопроводность. Сохранению внутреннего тепла у многих видов служит развитая подкожная жировая клетчатка.

Пищеварительный тракт распадается на ряд хорошо обособленных отделов: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Во рту манипуляцию с кормом осуществляют мускулистый язык, а также мягкие щеки и губы (у некоторых групп последние вторично утрачены), подвижные благодаря новоприобретению — лицевой мускулатуре, возникшей из мышц висцеральной дуги. В результате появления губ и щек снаружи от зубов сформировалась дополнительная полость — преддверие рта. У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, неба, губ и крупные слюнные — подъязычные, заднеязычные, подчелюстные и околоушные. Выделяемая ими слюна смачивает пищу и, вдобавок, содержит ферменты. Механической обработке пищи способствует мощное развитие и особое расположение челюстных мышц, а также наличие совершенного зубного аппарата.

Пройдя первичную обработку, пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и под влиянием сока желез слизистой оболочки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) начинается распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен многокамерный желудок жвачных, в котором при содействии симбиотических микроорганизмов происходит обработка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие обладают самым длинным кишечником, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превышает общую длину тела, а у копытных и усатых китов она превосходит длину тела в десятки раз. В кишечнике пища разлагается благодаря ферментам, содержащимся в соках пищеварительных желез — печени, поджелудочной и кишечных. Печень велика и выполняет многообразные функции. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, в некоторых случаях отсутствует. Поджелудочная железа хорошо развита, выделяемые ею ферменты способствуют перевариванию белков, жиров и углеводов.

Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря наличию ворсинок внутренняя поверхность тонкого кишечника очень велика, что способствует выделению большого количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи. Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В то же время, у рептилий этот отдел имеет умеренную длину, у амфибий и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонкого кишечника в толстый наличествует слепая кишка, которая может заканчиваться длинным червеобразным отростком. У большинства растительноядных видов слепая кишка сильно развита, поскольку в ней при помощи симбиотических бактерий продолжается разложение пищи. Зачастую в стенках слепой кишки содержится значительное количество лимфатической ткани. У большей части млекопитающих задний отдел кишечника заканчивается самостоятельным анальным отверстием, а у однопроходных, сумчатых и некоторых плацентарных вместе с мочевыми и половыми путями открывается в более или менее отчетливо выраженную клоаку.

В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов распада) выделительная система по сравнению с низшими позвоночными значительно усложнена. Большие парные почки располагаются с дорсальной стороны брюшной полости в районе поясницы. Как и у рептилий, они метанефрические, но строение их отличается рядом прогрессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков увеличено, почечные канальцы значительно удлинены, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов распада (в первую очередь, мочевины) и в то же время сохранение воды и других необходимых веществ. Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически выводится из организма через непарный мочеиспускательный канал (уретру). У самок он короткий и открывается в мочеполовой синус около отверстия влагалища, а у самцов сливается с семяпроводами, образуя единый канал, пронизывающий половой член и открывающийся на его головке. У однопроходных, подобно рептилиям, через половой член выделяется только сперма, а удаление мочи происходит через клоаку. Небольшая часть конечных продуктов обмена выводится через кожу вместе с потом.

вперед

в оглавление