назад
Общая характеристика (продолжение)
Нервная система млекопитающих устроена сложнее, а ее централизация выражена сильнее, чем у остальных позвоночных, что произошло в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Области иннервации симпатического и парасимпатического отделов нервной системы взаимно накладываются вплоть до полного перекрывания. Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно возросло. Возрастает также роль спинного мозга как проводника многочисленных раздражений, идущих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и прочим органам. Сложная и тонкая координация движений у большинства млекопитающих обеспечивается особым пирамидным путем, связывающим передний мозг с продолговатым и спинным.
Головной мозг значительный по размерам; от него отходит 12 пар черепных нервов. Крупный мозжечок состоит из 2 полушарий, соединенных поперечной комиссурой и покрытых собственной корой со сложным рельефом. Он разросся в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях. Средний мозг маленький, несущий первичные слуховые и зрительные центры, образующие четверохолмие. Сильно увеличенный передний мозг эффективнее, чем у прочих позвоночных, интегрирован в нервную систему и оказывает огромное влияние на работу всего организма. Составляющие его большие полушария превосходят по величине все остальные отделы мозга, вместе взятые, и закрывают сверху и с боков средний мозг. У высших млекопитающих они настолько разрастаются, что прикрывают сверху и мозжечок. Между собой полушария связаны спайками, а в большинстве случаев также мозолистым телом.
Снаружи полушария полностью покрыты новой корой из серого мозгового вещества (в отличие от птиц, у которых оно сосредоточено во внутренних ядрах). Увеличению площади коры способствует наличие на ней глубоких складок — борозд с извилинами в промежутках, особенно сильно выраженных у высокоорганизованных представителей класса. В коре сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, а также двигательные и ассоциативные центры, подчиняющие и координирующие работу низших рефлекторных центров ствола головного мозга. Именно с работой коры связана высшая нервная деятельность, расширяющая способности к исследовательскому поведению и накоплению индивидуального опыта.
У млекопитающих возникает и широко используется способность предвидеть ход многих повторяющихся событий и принимать соответствующие решения — экстраполяционные рефлексы. Способность эта, по-видимому, отсутствует у низших позвоночных, свойственна некоторым группам птиц и значительно богаче и четче выражена у представителей рассматриваемого класса. Наконец, высшим млекопитающим свойственна рассудочная деятельность, когда животному приходится решать совершенно новые задачи без заранее запрограммированного поведения или предварительного научения. Нужное решение находится на основании установления связей между разными явлениями, служащими причинами и следствиями. Аналитическая деятельность невозможна без существования наследственной, генетически закрепленной памяти (основы безусловных рефлексов и инстинктов) и текущей памяти в виде временных связей (условных рефлексов). То и другое в совокупности составляет оперативную память, у млекопитающих весьма богатую.
Высокий уровень организации центральной нервной системы обусловливает эффективную ориентацию млекопитающих в окружающей среде, обеспечивает совершенство и избирательность их поведенческих реакций в ответ на различные внешние воздействия. Этому способствуют и прогрессивные свойства сенсорных систем. Их набор у млекопитающих такой же, как и у других амниот. У большинства представителей класса хорошо развито обоняние, слух и, в меньшей степени, зрение. Значение разных сенсорных систем для различных групп неодинаково и зависит от образа жизни.
Орган обоняния устроен сложнее, чем у других тетрапод. Млекопитающие отличаются значительным объемом носовой полости и обширной поверхностью чувствительного эпителия, размещенного на многочисленных раковинах, образованных срединной обонятельной костью. Соответственно у большей части млекопитающих в составе переднего мозга велики обонятельные луковицы. К ним из носовой полости ведут многочисленные обонятельные нервы, проникающие через отверстия решетчатой кости. Для организации поведения обоняние играет в различных случаях либо ведущую, либо просто важную роль. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожное количество газообразных веществ, исходящих от ее следов. Кроме того, каждая особь продуцирует уникальный запах как основу для индивидуального внутривидового опознания и производит пахучие секреты для мечения территории — создания т. н. сигнальных полей. Пахучие вещества продуцируются обильными и разнообразными кожными железами. Это, прежде всего, потовые железы, формирующие индивидуальный запах, но также специфические железы, помогающие привлекать полового партнера, предупреждать соперника, оставлять информацию членам сообщества и многое другое.
Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов: внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах по сравнению с предшественниками произошли большие изменения. В лабиринте внутреннего уха от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка. В улитке находится кортиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца разной длины, воспринимающие звуки различной высоты. В среднем ухе имеются три слуховые косточки — уже упомянутые стремечко, наковальня и молоточек. Определенным образом сочленяясь, эти косточки работают как система рычагов, увеличивающих силу колебания барабанной перепонки; этим значительно улучшается передача звуков. Наружное ухо состоит из длинного слухового прохода, отделенного от среднего уха барабанной перепонкой, и обрамляющей его хрящевой ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука. Иногда ушная раковина резко редуцирована.
Параллельно слуху у большинства млекопитающих развита и система акустической сигнализации. Звуки издаются посредством голосовых связок, расположенных в гортани. С их помощью млекопитающие сигнализируют друг друга об опасности, нахождении корма и т. д. Летучие мыши, китообразные и ряд других млекопитающих используют для ориентации ультразвуковую эхолокацию. Хоботные, некоторые китообразные и копытные способны воспринимать и генерировать инфразвуки.
Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоночных, в лабиринте внутреннего уха, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.
Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших представителей) по точности восприятия особенностей предметов (форма, окраска и т. д.). Наиболее важно зрение для приматов. Аккомодация глаза осуществляется только за счет изменения формы хрусталика. Глаза закрываются парой подвижных век, несущих ресницы (одно из видоизменений волос); третье веко развито плохо и как правило неподвижное.
Органы вкуса — вкусовые сосочки — расположены на языке и различных частях ротовой полости. По сравнению с другими позвоночными, вкус у млекопитающих развит значительно лучше, так как пища в ротовой полости размельчается, и возможности химического анализа возрастают. Специализация органов вкуса хорошо выражена: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.
Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, находятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). На морде и других частях тела многих млекопитающих развиваются органы дистантного ощупывания — вибриссы. Это длинные жесткие волосовидные образования, связанные с дермальными мышцами и механорецепторами. У однопроходных вместо вибрисс имеются рецепторы, чувствительные к электромагнитному полю.
В физиологических процессах огромную роль играют различные органы внутренней секреции — гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и ряд других.
Млекопитающие раздельнополы, у многих из них хорошо выражен половой диморфизм. Семенники имеют овальную форму; у самцов многих видов они временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости в особый кожный мешок — мошонку. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Хорошо развиты добавочные железы: пузыревидные, бульбоуретральные и предстательная, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению. Половой член ряда млекопитающих поддерживается специальной косточкой.
Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых путей превратились в матки. Для обеспечения питания зародышей их стенки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей образуют влагалища. У сумчатых влагалища парные (как и половой член самцов), а матки вполне самостоятельны. У плацентарных влагалище становится непарным, а парные матки постепенно сливаются в одну. Яйцеводы, или фаллопиевы трубы, сохраняют самостоятельность.
Оплодотворение у млекопитающих исключительно внутреннее, сперма вводится в половые пути самки при помощи проникающего полового члена самца. Оплодотворение яйцеклетки и начало развития зародыша происходит в яйцеводах, дальнейшее его развитие проходит в матке. Млекопитающие относятся к амниотам, т. е. у них во время развития зародыша образуются зародышевые оболочки — амнион, сероза и аллантоис. Из современных млекопитающих яйца откладывают только однопроходные, хотя, по-видимому, это было характерно для многих (если не всех) представителей класса дотериевого уровня.
Высшие млекопитающие вынашивают и рождают живых детенышей. В ходе развития зародыша его желточный мешок и\или аллантоис более или менее плотно срастается со слизистой оболочкой матки, образуя т. н. детское место — плаценту. У сумчатых оболочки эмбриона лишь прилегают к стенкам матки, вызывая частичное растворение ее поверхности. Питание зародыша происходит за счет желтка яйца, секреторных выделений маточных стенок и транссудата крови матери. Таким путем могут быть обеспечены лишь ранние стадии развития зародыша, поэтому беременность сумчатых очень непродолжительна. В результате рождаются крайне незрелые детеныши, дальнейшее развитие которых происходит в брюшной сумке (впрочем, она имеется не всегда) на молочном вскармливании.
У плацентарных срастающиеся аллантоис и сероза образуют аллантохорион — зародышевую часть плаценты. Ворсинки аллантохориона врастают в стенку матки, которая в этом месте разрыхляется и образует материнскую часть плаценты. В плаценте кровеносные сосуды плода приходят в тесное взаимодействие с сосудами матери, обеспечивая его дыхание, питание и выведение конечных продуктов обмена. Кровь матери и зародыша контактируют на большой поверхности через тонкие мембраны, в условиях хорошей диффузии веществ. Однако прямого смешивания крови не происходит. Длительность беременности у плацентарных зависит от размеров тела (у крупных видов она продолжительнее) и от степени зрелости новорожденного, определяемой экологией вида. У животных, строящих надежные укрытия для выращивания потомства, сроки беременности обычно короткие, а детеныши рождаются слепыми и беспомощными. Наиболее продолжительные сроки характерны для видов, детеныши которых с первых дней следуют за взрослыми.
В целом продолжительность беременности колеблется от 11 суток (некоторые мелкие сумчатые и грызуны) до 22 месяцев (слоны). Самки могут приносить детенышей один раз в несколько лет (киты, человекообразные обезьяны, слоны), один раз в году (большинство видов) или каждый год многократно (грызуны). Число детенышей в помете варьирует от 1 (китообразные, слоны, высшие приматы) до 15-28 и даже больше (некоторые сумчатые, грызуны, хищные).
Для всех млекопитающих характерна более или менее длительная забота о потомстве. Новорожденные и детеныши раннего возраста выкармливаются молоком, продуцируемым млечными железами. Период молочного выкармливания длится от 4 дней (хохлач (Cystophora cristata)) до 3 лет (гориллы (Gorilla spp.). Таким путем молодь освобождается от необходимости самостоятельно добывать пропитание в критический период жизни. Подрастая, млекопитающие постепенно переходят на более твердую пищу. Уход за детенышами (защита, обогрев, кормление) — это не только решение их физиологических проблем, но и согласованное взаимодействие родителей и потомства, в ходе которого молодняк перенимает приобретенные навыки взрослых животных. У некоторых видов сильно выражена тенденция к общественной организации. Продолжительность жизни млекопитающих весьма изменчива и колеблется от года (некоторые мелкие сумчатые и грызуны) до 100 и более лет (крупные киты).
Биология млекопитающих крайне разнообразна, они являются очень влиятельными членами большинства биоценозов. Благодаря высокой морфологической организации, сложности физиологических процессов и совершенной психике представители класса широко расселились по земному шару и освоили почти все природные зоны, от полярных морей до высокогорий, пустынь и тропических лесов. К немногим местам, в которых млекопитающие отсутствуют (за исключением случаев пребывания здесь человека), принадлежат некоторые моря, глубоководный океан и внутренняя часть Антарктиды. Человеком начато освоение околоземного космического пространства.
По отношению к средам обитания можно выделить наземных, древесных, подземных, летающих, полуводных и водных млекопитающих. При этом среди млекопитающих есть как эврибионты, способные жить в самых разнообразных природных условиях, так и специализированные формы, проводящие всю свою жизнь в пределах определенной жизненной среды и биотопа: например, слепыши всю жизнь проводят под землей, ленивцы — в кронах деревьев тропического леса. Соответственно различным жизненным условиям, крайне разнообразно и поведение млекопитающих, их спектры питания и способы передвижения. Среди них имеются всеядные, планктоноядные, насекомоядные, хищники-макрофаги, плодоядные, листоядные и нектароядные формы. По эффективности и разнообразию способов передвижения млекопитающие превосходят любую группу тетрапод, подразделяясь на бегающих, лазающих, роющих, плавающих, планирующих и летающих.
Среди млекопитающих имеются животные с дневной активностью, ночной и круглосуточной. Большинство из них использует различного типа убежища для отдыха, защиты от неблагоприятных воздействий среды, выращивания потомства и т. д. Значительная часть млекопитающих территориальна. У некоторых хищников кормовой участок может охватывать 100 кв. км, тогда как большинство землероев вообще не покидает своей норы. Для многих видов характерны различного типа миграции, периодические и нерегулярные. Количество различных млекопитающих очень отличается. Некоторые из них крайне редки, другие, напротив, многочисленны. Численность некоторых видов может изменяться по сезонам и в различные годы.
Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование млекопитающих при сезонных изменениях доступных кормов. К ним принадлежит накопление запасов резервных веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) в благоприятные сезоны (нажировка) и их расходование в неблагоприятные периоды. Для ряда видов характерно запасание пищи, позволяющее сохранить активность во время бескормицы. Альтернативой созданию запасов пищи служит впадение на неблагоприятный период в оцепенение (спячку) с понижением общего уровня обмена веществ.
Многие млекопитающие ведут групповой образ жизни. Вследствие этого они эффективнее используют ресурсы и уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно устраивая норы и другие убежища с благоприятным микроклиматом, объединяя усилия в защите от врагов, при поисках пищи и создании ее запасов. Такие зародыши социальных отношений представлены у млекопитающих разнообразнее и ярче, чем у рептилий и даже птиц.
Значение группы для человека очень велико. К млекопитающим принадлежит большинство одомашненных животных, многие другие являются объектами охотничьего промысла. Они выступают как важные источники продуктов питания и производственного сырья, выполняют транспортные функции, служат тягловой силой, используются в качестве лабораторных животных и домашних питомцев. Ряд млекопитающих приносит значительный вред сельскому и лесному хозяйству, некоторые служат хранителями и разносчиками инфекционных заболеваний человека и домашних животных.
вперед
в оглавление