Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:11
в оглавление

назад

Окраска и ее значение (продолжение)

Окраска животных в большей или меньшей степени подвержена индивидуальной, возрастной, половой, сезонной и географической изменчивости, в известной мере обусловливается окружающим ландшафтом, влажностью и температурой. 

Индивидуальная изменчивость чаще всего выражена в вариациях тонов с постепенными переходами между ними у особей одного вида. В некоторых случаях наблюдается появление седины вследствие депигментации отдельных волос или исчезновение обычной для большинства млекопитающих зонарности в окраске. В исключительных случаях у взрослых особей сохраняются элементы детской окраски — например, белая пятнистость у благородного оленя (Cervus elaphus) или черная пятнистость у льва (Panthera leo). В результате одомашнивания нередко возникает пегая окраска.


    Элементы детского окраса у взрослого льва (Panthera leo).
К категории индивидуальных вариаций окраски также принадлежат цветовые аберрации (отклонения от нормы) — расстройства в образовании пигментов в коже и ее производных, проявляющиеся в их недостатке или, наоборот, избытке. Сюда относятся альбинизм, меланизм, ксантизм, эритризм, флавизм и ряд других. Аномалии такого рода представляют собой мутации, т. е. внезапные изменения, наследуемые обычно как рецессивные признаки, которые проявляются только в гомозиготном состоянии. Этим можно объяснить их редкость в природе. Цветовые аберрации могут проявляться у всех детенышей нормально окрашенных родителей или только у части братьев и сестер.  

Альбинизм развивается в результате частичного или полного выпадения темного пигмента. В максимальном проявлении это приводит к совершенно белой окраске тела при красных — по цвету капилляров на дне глазного яблока — глазах. У частичных альбиносов голубые глаза и иногда проявляются некоторые признаки первоначального цветового рисунка. Например, широко известные белые тигры (Panthera tigris) имеют частичную полосатость. У некоторых альбиносов пигмент отсутствует лишь на отдельных участках, тогда как остальная часть тела окрашена совершенно нормально. Иногда наблюдаются разные степени утраты пигмента — от нескольких белых пятен до практически сплошной белой окраски.


    Частичный альбинизм у тигра (Panthera tigris).
В большинстве своем альбинизм считается патологическим явлением, проявлением дегенерации и может быть связан с не совсем благоприятными анатомическими и физиологическими особенностями. Так, уже давно замечено, что белые особи домашних животных менее устойчивы к заболеваниям (например, к отравлению ядовитыми растениями), чем темноокрашенные. Позднее было установлено пониженное содержание антитоксинов в крови светлоокрашенных домашних животных. Интенсивность обмена веществ у альбиносов также ниже, чем у нормально окрашенных особей. 

Альбинизм наиболее обычен у одомашненных форм и — как результат инбридинга (скрещивания близкородственных особей) — у животных, которые содержатся в неволе. В качестве примера стойких альбинистических морф можно привести белых мышей, крыс и кроликов. В природе альбиносы встречаются сравнительно редко, поскольку вследствие своей заметности элиминируются отбором в первую очередь. Наиболее часто альбиносы встречается среди грызунов, особенно в периоды их массового размножения. В «мышиные» годы среди полевок много пестрых особей или животных с белой полосой, хотя полных альбиносов мало. Достаточно широко альбинизм распространен и среди волков (Canis lupus), живущих севернее 40° с. ш. Отдельные его случаи описаны для лисицы (Vulpes vulpes), соболя (Martes zibellina), калана (Enhydra lutris), бурого медведя (Ursus arctos), рыси (Lynx lynx), бизона (Bison bison), горбатого кита (Megaptera novaeangliae), азиатского слона (Elephas maximus), западной гориллы (Gorilla gorilla), крота (Talpa europaea), рыже-серого валлаби (Macropus rufogriseus) и т. д.
 

    Альбинизм у горбатого кита (Megaptera novaeangliae).
Альбинизму противоположен меланизм, возникающий вследствие выпадения или слабого развития желтого пигмента при гипертрофии черного. Первичная окраска в таких случаях обычно сохраняется, но как бы сильно затемнена черным, коричневым или бурым тонами, хотя при некотором освещении ее все-таки можно обнаружить. Меланизм обычно проявляется на всем теле и редко бывает частичным. В последнем случае он может сопровождаться частичным альбинизмом. На Северогерманской низменности нередко встречаются серны (Rupicapra rupicapra) с разными формами и комбинациями этой цветовой аберрации. Случаи меланизма также известны у белки (Sciurus vulgaris), лисицы (Vulpes vulpes), волка (Canis lupus), рыси (Lynx lynx), ягуара (Panthera onca) и целого ряда других видов. 

Примером особенно сильного распространения меланизма является популяция леопарда (Panthera pardus) на территории Малайзии, где около 50 % животных имеют черную окраску. Вообще среди больших кошек меланизм обычно является более распространенным в тех популяциях, которые живут в плотных лесах — при условии недостатка освещения темные животные здесь являются менее заметными, чем на открытой местности, что облегчает им выживание. У домашней кошки (Felis silvestris catus) также часто встречаются черные морфы. При этом в популяциях одичавших кошек в больших городах естественный отбор приводит к увеличению относительного количества темноокрашенных особей. Полагают, что черные кошки имеют более сбалансированную нервную систему и более быструю реакцию, чем кошки других окрасов, что облегчает первым выживание в городской среде.


    Меланизм у обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes).
В отличие от альбинизма, меланизм патологией не считается, представляя собой обычное отклонение в окраске. Предполагают, что оно вызвано доминантным геном и в какой-то степени зависит от условий окружающей среды. В то время как альбиносы нередко бывают слабыми и больными, меланисты зачастую демонстрируют повышенную жизнеспособность. Приводится факт, что черный енот-полоскун (Procyon lotor) на 30 % тяжелее привычно окрашенных сородичей. У некоторых видов в природе образуются стойкие темные морфы (черно-серебристые и черно-бурые лисицы (Vulpes vulpes), черные бобры (Castor fiber)). Кроме того, не следует забывать, что и белая, и черная окраска могут быть совершенно нормальными — для белого медведя (Ursus maritimus), барибала (Ursus americanus) и многих других животных это обычный присущий виду окрас. 

Близким к меланизму понятием является неполный меланизм, или абундизм — состояние, при котором усиленная пигментация покровов происходит не равномерно, а отдельными участками. При этом пятна или полосы у животных с пятнистой или полосатой окраской могут значительно расширяться вплоть до слияния. Например, у некоторых особей гепарда (Acinonyx jubatus) в результате слияния отдельных пятен образуются полосы вдоль спины и крупные пятна по бокам. Дальнейшее расширение темных элементов окраски приводит к т. н. псевдо-меланизму. Подобно истинному меланизму, абундизм чаще всего являются результатом мутаций, но может возникать и вследствие других факторов, таких как влияние температуры во время беременности, которая может влиять на транскрипцию и трансляцию генов.


    Абундизм у гепарда (Acinonyx jubatus).
Наряду с альбиносами и меланистами, этими носителями двух крайних форм аномальной окраски, попадаются особи, у которых отсутствует какой-нибудь один пигмент, а остальные сформированы нормально. Например, эритризм может быть обусловлен излишним количеством красного пигмента или недостатком черного. Ксантизм возникает вследствие избытка желтого пигмента, а его дефицит или полное отсутствие вызывает аксантизм.

К числу цветовых аберраций относится и синеватая окраска, вызванная действием большого числа различных агентов. Она фиксируется, в частности, у волка (Canis lupus), европейской норки (Mustela lutreola), выдры (Lutra lutra), полосатого скунса (Mephitis mephitis) и очень редко у барибала (Ursus americanus). Встречаемость подобных особей очень неравномерна и зависит от области, в которой они живут. Например, голубые песцы (Alopex lagopus) составляют в Канаде только 3-4 % всех пойманных животных, тогда как в Гренландии, как показал тщательный статистический анализ, налицо совершенно явный численный перевес животных с этой окраской. При этом и синеватый, и белый, и нормальный окрас иногда встречаются в одном и том же выводке.

Интересна наблюдающаяся у некоторых млекопитающих коррелятивная связь окраски с другими морфологическими признаками, полом и поведением. Так, рыси-эритристы обладают относительно более жестким и низким мехом; белые голубоглазые кошки и белые норки обычно глухи; трехцветную (бело-черно-рыжую) окраску у домашних кошек имеют только самки; все дико живущие альбиносы отличаются повышенной пугливостью и т. д.
 

    Европейская норка (Mustela lutreola) с аномально рыжей шерстью.
Остается еще заметить, что вопреки общему мнению аномально окрашенные животные не являются теми «белыми воронами», которых отгоняют или даже убивают остальные представители их вида. Правда, по некоторым наблюдениям, альбиносы чаще держатся в стороне от своих сородичей. Однако другие наблюдения показывают, что аномально окрашенные животные живут вместе с остальными представителями своего вида. У нормально и аномально окрашенных серн (Rupicapra rupicapra), о которых упоминалось выше, не было обнаружено никаких различий в поведении, причем самки не отдавали предпочтения ни черным, ни нормальным самцам. С другой стороны, самки лисицы (Vulpes vulpes) предпочитают черных самцов нормально окрашенным, а белые самки лани (Dama dama) предпочитают спариваться с нормально окрашенными самцами.


    Различия в детском и взрослом окрасах у кабана (Sus scrofa).
Хорошо выражена возрастная изменчивость окраски, которая может идти не только по пути замены полосатости и пятнистости детенышей однотонной окраской взрослых (свиньи (Sus), настоящие олени (Cervus) и некоторые другие), о чем говорилось выше, но и по другим линиям. Например, новорожденные ушастые тюлени (Otariidae) имеют блестяще-черную окраску, заменяющуюся у взрослых животных серой или бурой, наоборот, у настоящих тюленей (Phocidae) белые при рождении детеныши (бельки) с возрастом приобретают более темную окраску. Черновато-бурый мех детеныша лисицы (Vulpes vulpes) сменяется у взрослого животного рыжим. У бурого медведя (Ursus arctos) детеныши рождаются почти черными с белым ошейником; с возрастом они светлеют и утрачивают ошейник. Молодые белухи (Delphinapterus leucas) имеют темную окраску — взрослые светлеют. Несомненно, детская окраска во многих случаях прямо указывает на окраску предков того или иного вида.


   Детеныш равнинного тапира (Tapirus terrestris).  
Окраска ряда видов подвержена половой изменчивости: у северного морского котика (Callorhinus ursinus) самцы бурого цвета, самки серого, самцы гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) отличаются от самок ярко выраженной полосатостью окраски, у многих оленей (Cervidae) самцы темнее, чем самки, у самцов мандрила (Mandrillus sphinx) окраска голых участков кожи ярче, чем у самок, и т. д. Большая выраженность покровительственной окраски для самок вполне закономерна, ведь более сильные и подвижные самцы нуждаются в ней меньше. Кроме того, самцы зачастую находятся в других отношениях с естественным отбором и вынуждены рисковать для успешной передачи своих генов. У кастрированных самцов развивается окраска самок. 


    Молодые белухи (Delphinapterus leucas).  
Сезонное изменение окраски (и структуры) меха представляет собой адаптацию к выраженным сезонным изменениям основного фона и температуры окружающей среды. Многие темноокрашенные в летний период виды северных и умеренных широт на зиму белеют. Такого рода сезонный диморфизм ярко выражен у зайца-беляка (Lepus timidus), копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus), сайгака (Saiga tatarica), северного оленя (Rangifer tarandus), горностая (Mustela erminea) и целого ряда других видов. При этом белея на зиму на северной окраине своих ареалов, в их южной части звери в большей или меньшей степени сохраняют летнюю окраску и зимой. Так, на севере заяц-русак (Lepus europaeus) сильно светлеет, а ласка (Mustela nivalis) полностью белеет, на юге же в условиях незначительного и недолговременного снежного покрова они сохраняют темную окраску круглый год. Песцы (Alopex lagopus), обитающие на Крайнем Севере, в зависимости от сезона имеет темную или светлую шерсть, в то время как представители того же вида, живущие в менее суровых климатических условиях Исландии, обычно сохраняют неизменную черную окраску в течение всего года. Только в областях с высокой продолжительностью сохранения снежного покрова (например, в Юго-Западной Сибири) становятся белыми зимой джунгарские хомячки (Phodopus sungorus) (в Забайкалье или в Монголии с их бесснежными зимами они не белеют), и т. д. С другой стороны, популяции, живущие среди вечных снегов, сохраняют белый окрас на протяжении всего года. К таковым принадлежит полярный волк (Canis lupus tundrarum), тундровый северный олень (Rangifer tarandus groenlandicus) островов Канадского Арктического архипелага, северная форма американского беляка (Lepus americanus dalli). Арктические беляки (Lepus arcticus), обитающие на острове Элсмир, круглый год белые, тогда как их сородичи, населяющие район Гудзонова залива, в середине лета, когда снег стаивает, примерно на 9 недель меняют окраску на более темную. 

Особого рода сезонные изменения окраски наблюдаются у многих лесных оленей. Так, благородный олень (Cervus elaphus) в летний период имеет одноцветный рыжеватый наряд, который к зиме сменяется многоцветным (появляется серый тон с темными участками). Сибирская косуля (Capreolus pygargus) летом имеет рыжую шерсть, а зимой — серую. Пестрая летняя окраска пятнистого оленя (Cervus nippon) зимой сменяется одноцветной, но в вечнозеленых лесах пятнистость сохраняется у него круглый год. Неизменен и пятнистый наряд обитающего на юге аксиса (Axis axis). Сезонные изменения общей окраски могут также зависеть от роста и изнашивания зонарно окрашенных волос.

Наличие в фауне снежных областей наряду со светлоокрашенными формами также и темных обусловливается не одинаковой потребностью животных в маскировке. Постоянно темный овцебык (Ovibos moschatus) — стадное млекопитающее, фактически не имеющее врагов, от которых ему нужно было бы укрываться, пользуясь маскировкой, как это делает заяц-беляк (Lepus timidus); не нуждается он как растительноядный вид и в скрадывании добычи, к чему часто прибегают покровительственно окрашенные хищники (например, белый медведь (Ursus maritimus)). Таким образом, хотя окраска, как и всякое другое приспособление, имеет относительный характер, ее общая эффективность несомненна. 

Географическая изменчивость окраски проявляется в образовании локальных красочных форм. Согласно правилу Глогера, среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, либо родственных видов) гомойотермных животных, те, которые живут в условиях влажного и теплого климата, окрашены ярче, нежели обитающие в сухом и холодном климате. Так, западноамериканские кроты (Scapanus) в штатах Вашингтон и Орегон имеют черный мех, в Северной Калифорнии, где климат суше, они коричневатые, а в Южной Калифорнии, где еще суше, их мех светлый серебристый. Среди многих форм белки (Sciurus vulgaris) наиболее светлым мехом обладает телеутка (Sciurus vulgaris exalbidus) — обитатель сухих ленточных боров, белки же сырых лесов лесной зоны заметно темнее. Ту же закономерность обнаруживает окраска благородного оленя (Cervus elaphus), сибирской косули (Capreolus pygargus), некоторых кошек, волка (Canis lupus), лисицы (Vulpes vulpes), соболя (Martes zibellina) и ряда других млекопитающих.


    Сезонная и географическая изменчивость окраса обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) (слева направо показаны подвиды, населяющие Россию по направлению с запада на восток). 
Действие правила Глогера объясняют влиянием климатических условий на синтез пигментов. Из него, однако, имеются исключения, вызванные различными сочетаниями влажности, температуры воздуха и обусловленные потребностью в маскировке. Например, в резко континентальном холодном климате Якутии широко распространены меланистические вариации лисицы (Vulpes vulpes), черношапочного сурка (Marmota camtschatica), бурого медведя (Ursus arctos); соболь (Martes zibellina), беляк (Lepus timidus), длиннохвостый суслик (Urocitellus undulatus) также представлены здесь темными расами. Шерсть у волков из Беларуси имеет более светлую, пепельную окраску, чем у волков из Пиренеев — довольно темных, с коричневатым оттенком. Кроме того, эта закономерность не абсолютна: у ряда животных, например, у лесного хорька (Mustela putorius), хомяка (Cricetus cricetus) и азиатского бурундука (Eutamias sibiricus), локальные красочные формы почти полностью отсутствуют. 

Влияние температуры на пигментацию развивающихся волос подтверждено экспериментально. Так, действуя холодом на обритые участки кожи белых домашних кроликов (Oryctolagus cuniculus), можно вызвать появление на них черных волос. Наоборот, воздействие высокими температурами приводит к развитию светлого меха, что показано для некоторых куниц (Mustelidae). Таким образом, темный тон летней окраски в значительной мере является следствием того, что летний волос закладывается при сравнительно низких ранневесенних температурах (в марте - апреле), в то время как более светлый зимний мех закладывается при относительно высоких раннеосенних температурах (в августе). Высказывалось даже предположение, что белые, т. е. бесцветные волосы якобы отличаются от пигментированных меньшей теплопроводностью, в связи с чем белую зимнюю окраску нужно рассматривать как адаптацию, возникшую под влиянием холода, а не снежного покрова. Однако экспериментальные исследования и данные экологии показали, что этот взгляд совершенно ошибочен.



    У домашних кроликов (Oryctolagus cuniculus) гималайской породы фермент тирозиназа, ответственный за синтез пигмента меланина, теряет активность при 37 °C, поэтому обычно у них мех имеет темную окраску только на наиболее охлаждаемых участках тела — ушах, лапах, хвосте. Если такому кролику выбрить мех на спине, а затем прикладывать к выбритому месту пузырь со льдом, на этом месте вырасьтет темная шерсть. (По Гилярову, 1986.)

Помимо температуры, сезонная смена волос и вместе с тем «перекраска» животных регулируется фотопериодизмом (реакцией на изменение суточного ритма освещенности), действующим через центральную нервную систему на гипофиз и щитовидную железу, которые начинают вырабатывать соответствующие гормоны. В условиях эксперимента сокращение светового дня приводит к потемнению меха у лисицы (Vulpes vulpes), песца (Alopex lagopus), соболя (Martes zibellina).

Наконец, не безразличны для окраски и физиологические свойства конкретного организма. Установлена, например, зависимость интенсивности пигментации меха млекопитающих от состояния их упитанности, подбора кормов и пр. Все рассмотренные явления указывают на то большое значение в развитии окраса животных, которое принадлежит формообразующей роли внешней среды, действующей как непосредственно, так и через физиологические механизмы.

вперед

в оглавление