Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:11
в оглавление

назад

Окраска и ее значение

Внешний облик животного во многом определяет окраска его наружных покровов. Она складывается из двух компонентов — цвета и рисунка. Функциональные предпосылки разнообразия окраски продолжают оставаться предметом горячих споров. В качестве главного фактора, обусловливающего окраску, выдвигают ее приспособительное значение как средства защиты или предупреждения, роль в брачном поведении, в частности в привлечении партнера, а иногда разнообразие окраски приписывают просто эволюционной случайности.

Окраска поверхности тела млекопитающих определяется в основном цветом шерсти. Цвет формируется в результате сочетания красящих веществ — пигментов, которые вырабатываются в специальных клетках, называемых меланоцитами. Последние происходят из клеток нервного гребня, мигрирующих затем в наружную часть дермы. Клеточное тело меланоцита имеет форму звезды, а его длинные тонкие отростки тянутся к ростковым клеткам эпидермиса, зачаткам волос и других эпидермальных производных, перенося в них частицы пигмента. Как правило, окрас млекопитающих не отличается яркостью и богатством красок. Меланоциты производят лишь пигменты группы меланинов, различные сочетания которых дают цветовые оттенки от желто-красного до коричнево-черного. Преобладают бурые, коричневые и серые тона. Помимо пигментов, расцветка волос в некоторой мере зависит и от их собственных структурных особенностей. Содержание воздуха в клетках волос обусловливает некоторое ослабление интенсивности тона. Тончайшая поверхностная структура волосяных стенок вследствие отражения лучей света и их преломления создает впечатление блеска. Иридирующая окраска шерсти, возникающая вследствие световой дифракции, наиболее ярко выражена у златокротов (Chrysochloridae).


    Иридирующий окрас пустынного златокрота (Eremitalpa granti).
Кожа обычно бывает окрашена лишь при полном отсутствии волосяного покрова (например, у китообразных и сирен) или на отдельных оголенных участках (у летучих мышей, приматов). Как и в предыдущем случае, окраска может зависеть не только от наличия пигментов, но и от структурных особенностей самой кожи. Например, сине-фиолетовый цвет гребней по бокам носа, ягодиц и мошонки самца мандрила (Mandrillus sphinx), голубоватый цвет мошонок самцов верветки (Chlorocebus pygerythrus), мышиного опоссума (Marmosa mexicana), шерстистого опоссума (Caluromys derbianus) и ряда родственных им видов обусловлен когерентным рассеиванием света при его прохождении через залегающие в толще кожи многослойные параллельные коллагеновые волокна. В коже зада и мошонки мандрила под слоями коллагена находятся меланоциты, поглощающие свет, что помогает избежать некогерентного рассеяния. В коже носовых гребней отложений меланина нет, но это компенсируется толщиной коллагеновой «подушки» (до 10 тыс. слоев). Меланоциты расположены и под коллагеновыми волокнами в мошонке верветки и опоссумов. Предположительно, эти отложения меланина изначально предохраняли кожу на особенно уязвимых местах от солнечного излучения, но в дальнейшем могли способствовать развитию сигнальной окраски.


    Взрослый самец мандрила (Mandrillus sphinx).
Части тела, покрытые шерстью, обычно бледные, пигмент в большинстве случаев расположен на них беспорядочно. Интенсивная окраска кожи проступает лишь во время линьки шерсти. У животных с голой кожей, таких, как современные бегемоты (Hippopotamidae), носороги (Rhinocerotidae) и слоны (Elephantidеa), кожа обычно имеет однородную пигментацию. В данном случае присутствие меланинов просто защищает кожу от чрезмерного воздействия солнечных лучей. Подчас существенную роль в окраске различных частей тела играют подкожные кровеносные сосуды. Находясь близко к непигментированной коже, они просвечивают через нее благодаря эритроцитам. В состоянии нервного возбуждения такие места краснеют еще сильнее. Примером может служить кожа на внутренней стороне ушей сумчатого дьявола (Sarcophilus harrisii), лице мандрила (Mandrillus sphinx) и лысого уакари (Cacajao calvus), а также на заду у ряда других обезьян.


    Сумчатый дьявол (Sarcophilus harrisii).
У голых животных окраска тела часто также зависит от внешних факторов. Например, у слонов и носорогов таким фактором является глина, в которой они валяются и которая затем высыхает на них. Ту же роль играет и песок, которым посыпаются слоны. Аналогичным образом окраска некоторых китов зависит от покрывающей их коричнево-желтой тонкой пленки диатомовых водорослей. Другим таким фактором может быть засохшая кровь жертв, придающая телу хищников цвет ржавчины. У многих млекопитающих шерсть окрашивается выделениями различных желез: например, розовая или красная окраска на груди некоторых кенгуру (Macropodidae), слегка желтая зимняя шерсть на брюхе горностая (Mustela erminea). Шерсть толстохвостого опоссума (Lutreolina crassicaudata) бывает розового цвета, который переходит в кирпичный на нижней стороне тела. Вероятнее всего, в этом повинен некий прижизненный краситель (возможно, попадающий в организм с пищей), после смерти животного подвергающийся быстрому разрушению. И наконец, зеленоватая окраска шерсти ленивцев вызвана поселяющимися на ней симбиотическими сине-зелеными водорослями (у трехпалых ленивцев (Bradypus) — Cyanoderma bradypi и Trichophilus, а у двупалых (Choloepus) — Cyanoderma choloepi). Данные микроорганизмы помогают ленивцам маскироваться среди ветвей, а при содержании в неволе — исчезают.


    Зеленоватый окрас шерсти бурогорлого ленивца (Bradypus variegatus), обусловленный размножением симбиотических водорослей.
Рисунок определяется характером взаимного расположения по-разному окрашенных участков на теле животного. В зависимости от рисунка либо его отсутствия волосяной покров может быть полосатым, пятнистым или одноцветным. По имеющейся гипотезе, исходной окраской следует считать продольно-полосатую. Из нее, путем разрыва полос, возникла пятнистая окраска, которая, в свою очередь, дала начало поперечнополосатой (в результате соответствующего слияния пятен) и одноцветной (при редукции пятен). Гипотеза эта основана на анализе изменений окраски, наблюдающихся в онтогенезе ряда видов. Детеныши кабана (Sus scrofa) имеют полосатую окраску, маленькие львята (Panthera leo) и пумы (Puma concolor) — пятнистую, для эмбрионов зайцев-русаков (Lepus europaeus) и жеребят домашних лошадей (Equus ferus caballus) характерна черная спинная полоса (ремень), а взрослые животные всех этих видов, за редкими исключениями, одноцветны. В то же время, к примеру, примитивный суматранский зайчик (Nesolagus netscheri) имеет упомянутый черный спинной ремень, его наличие — постоянный признак у лошади Пржевальского (Equus ferus przewalskii), присутствовал он и у тарпана (Equus ferus ferus).


    Окрас сервала (Leptailurus serval) как иллюстрация процесса распадения полос на отдельные пятна.
Широко распространена и крайне важна для выживания покровительственная, или криптическая, окраска. Соответствуя основному фону окружающей среды, она сильно затрудняет оптическое выделение из этого фона своего владельца — причем не только в покое, но и в движении. Не считая приматов, большинство млекопитающих в отличие от птиц и рептилий не имеют цветового зрения, поэтому эффективность покровительственной окраски зависит не столько от цвета, сколько от фона и рисунка. Нередко встречающееся сходство окраски у систематически далеких друг другу животных, например у хищников и их жертв, обусловливается одинаковой необходимостью маскировки: для первых в целях нападения, для вторых — в целях защиты. 


    Белый окрас песца (Alopex lagopus) прекрасно скрывают его на фоне снега. Даже темные глаза и нос сочетаются с разбросанными вокруг камнями.
Для большинства млекопитающих характерен однотонный окрас. Бурые и серые тона хорошо укрывают млекопитающих среди трав и деревьев. Лев (Panthera leo), скрадывающий добычу, затаивается и становится невидимым в сухой желтовато-бурой траве саванны. Зубр (Bison bonasus) и кабан (Sus scrofa) теряются среди темных древесных стволов. Совершенно сливаются с коричнево-бурой подстилкой лесные насекомоядные и грызуны. Светлая или чисто белая окраска делает млекопитающих незаметными в песках или на снегу. Светлоокрашенные тушканчики (Dipodidae) и песчанки (Gerbillinae) маскируются под цвет песчаных и глинистых пустынь. Белой шерстью обладает постоянно живущий среди снегов и льдов полярный медведь (Ursus maritimus). Когда медведь подкрадывается к тюленю, он дополнительно распластывается на земле, «убирая» тень.


    Стадо бурчелловых зебр (Alopex lagopus) приближающемуся хищнику кажется массой движущихся линий.
В соответствующих условиях прекрасной маскировкой является пестрый наряд, расчленяющий и искажающий реальные очертания животного. Так, яркая пятнистая окраска леопарда (Panthera pardus) и ягуара (Panthera onca) растворяет их контуры на фоне древесной листвы. У гепарда (Acinonyx jubatus), который охотится на более открытых пространствах, пятна меньше и более расплывчатые, чтобы расчленять силуэт животного, создавая впечатление теней. Полосатая окраска тигра (Panthera tigris) делает его совершенно незаметным в кустарниковых зарослях, высокой траве и камышах. Также пятнистость и полосатость прекрасно гармонирует с лесной подстилкой и солнечными бликами на ней. Пестро окрашены детеныши многих лесных копытных. Новорожденные всех лесных оленей (Cervidae) сохраняют яркую пятнистую шкурку и почти лишены собственного запаха, который мог бы привлечь хищников. При опасности они прижимаются к земле, кладут на нее голову и практически исчезают из виду. Сходным образом скрываются среди тропической растительности полосато-пятнистые детеныши тапиров (Tapiridae). Защитную роль может играть и очень яркий окрас с крупным контрастным рисунком, разбивающим телесные очертания. Благодаря этому медленно бредущие по саванне крупные копытные — зебры, жирафы, некоторые антилопы — почти незаметны на фоне открытого ландшафта с отдельными деревьями и кустарниками. 


    Расчленяющий окрас жирафа (Giraffa camelopardalis), маскирующий его контуры среди деревьев.
Разительный пример защитной роли окраски представляют ее вариации у млекопитающих, принадлежащих к одному и тому же виду, но живущих на разном субстрате. Например, мелкие пустынные грызуны (оленьи хомячки (Peromyscus), мешотчатые прыгуны (Perognathus) и др.) представлены на белесоватых песках светлыми (иногда почти белыми) расами, а на рядом расположенных участках темных изверженных лав — темными или совершенно черными. Так как песчаные и лавовые участки расположены на одинаковой высоте над уровнем моря в совершенно одинаковых климатических условиях и прямое воздействие почвы на окраску отсутствует, возникновение соответствующих фону светлых и темных рас грызунов можно объяснить только отбором, действующим через хищников. Последние в первую очередь истребляли тех зверьков, которые плохо сливались с окружающим фоном. 


    Затаившийся детеныш лани (Dama dama).
Несомненно, маскирующее значение имеет и общая закономерность в распределении окраски верхней и нижней поверхностей тела. Согласно оптическому принципу противотени (закон Тайера), при однообразной окраске тела верхняя, наиболее освещенная его поверхность резко контрастирует с нижней, находящейся в тени, что придает рельефность, а стало быть, и заметность телу. Наоборот, при наличии темноокрашенного верха и светлой нижней поверхности действие тени и света уравновешивается, обусловливая незаметность тела. Поэтому, как правило, спинная сторона у млекопитающих (и у других животных) темнее, чем нижняя. Это приводит к визуальному скрадыванию формы тела и мнимому уплощению его поверхности. Одно из исключений составляют мелкие пустынные млекопитающие, у которых нижняя сторона тела освещена отраженным от песка светом, вследствие чего почти не отличается по окраске от верхней стороны. Кроме того, разница окраски незначительна или совершенно отсутствует у водных форм — например, у выдры (Lutra lutra), европейской норки (Mustela lutreola), бобра (Castor fiber).


    Маска из темного меха вокруг глаз сурикаты (Suricata suricatta) вбирает часть слепящего света.
Из всех частей тела животного наибольшее внимание привлекают глаза. Даже очень хорошая маскировка в некоторых случаях утрачивает смысл, если она не скрывает резко очерченных блестящих глазных кругов. Поэтому у ряда видов выработались особые элементы окраски, маскирующие глаза, а именно — полосы, проходящие через них или круглые пятна на лицевой поверхности, среди которых пятна глаз теряются. В качестве хороших примеров камуфлированных глаз можно указать на перевязку (Vormela peregusna), енота-полоскуна (Procyon lotor), барсука (Meles meles), орикса (Oryx gazella), серну (Rupicapra rupicapra), равнинную вискашу (Lagostomus maximus), лесную соню (Dryomys nitedula).


    Маскировка глаз у обыкновенного барсука (Meles meles).
Полной противоположностью является предостерегающая, или апосематическая, окраска. Она не маскирует, а демонстрирует животное, облегчая его узнавание и как бы предупреждая о несъедобности или способности дать жесткий отпор. Для предостерегающей окраски характерны бросающиеся в глаза и запоминающиеся цветовые сочетания, резко контрастирующие с естественным зелено-коричневым фоном. Принцип противотени в данном случае не соблюдается, поэтому расположение цветов часто обратное: брюшная сторона — темная, а спинная — светлая. Яркую комбинацию черного и белого полей имеют в своей окраске скунсы (Mephitidae), обладающие крайне едкими выделениями пахучих желез, ряд куниц (Mustelidae) (ласка (Mustela nivalis), лесной хорек (Mustela putorius), медоед (Mellivora capensis)), мясо которых пропитано неприятным запахом, дикобразы (Hystricidae), способные острыми и длинными иглами нанести тяжелые раны даже крупному хищнику и др. Обычно предупреждающий окрас сочетается с демонстративными позами и соответствующим поведением — животное топочет, громко сопит, гремит иглами и т. д.


    Предостерегающий окрас западного пятнистого скунса (Spilogale gracilis).
Представляющую отступление от закона Тайера черную окраску брюха барсука (Meles meles) и хомяка (Cricetus cricetus) также можно рассматривать как отпугивающую. При нападении врага барсук отбивается, лежа на спине, а хомяк вскидывается «столбиком», распахивает передние лапы и раздувает щеки, демонстрируя черное брюхо с контрастным белым рисунком. То же значение придают тем редким случаям, когда, как например, у большой панды (Ailuropus melanoleucus), глаза не маскируются окраской, а, наоборот, приобретают большую заметность благодаря черному окологлазному кольцу, резко выделяющемуся на светлом фоне головы.


    Отпугивающий окрас большой панды (Ailuropus melanoleucus) — черные круги вокруг глаз, контрастная окраска частей тела.
вперед

в оглавление