Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:16
в оглавление

назад

Плодовитость

Темпы размножения находятся в зависимости от продолжительности жизни и уровня смертности особей. Как правило, короткоживущие и рано созревающие виды плодятся часто и выводок у них большой, а медленно созревающие и долговечные имеют большие промежутки между рождениями и меньшее количество детенышей в помете. Мелкие сумчатые и мышевидные грызуны обычно живут около 1-3 лет, белки (Sciuridae) и зайцеобразные — 1-10 лет, крупные сумчатые и олени (Cervidae) — 5-15 лет, собаки (Canidae) и кошки (Felidae) — 10-20 лет, жирафы (Giraffidae) и быки (Bovini) — 20-25 лет, тапиры (Tapiridae) — 30 лет, ехидны (Tachyglossidae), бегемоты (Hippopotamidae) и носороги (Rhinocerotidae) — 35-45 лет, сирены — 30-60 лет, слоны (Elephantidae) и киты — 70-80 лет. Наибольшая известная продолжительность жизни — порядка 210 лет — зафиксирована у гренландского кита (Balaena mysticetus). Различия в сроках полового созревания уже оговаривались выше.

Вследствие столь значительного разброса продолжительности жизни и времени созревания различных млекопитающих скорость обновления их популяций существенно отличается. Так, домовая мышь (Mus musculus) выводит за год 5-10 (до 14) приплодов по 3-12 детенышей в каждом. Серая крыса (Rattus norvegicus) приносит за год 3-8 пометов по 8-10 (до 20) детенышей,  ондатра (Ondatra zibethicus) — 2-5 помета по 6-8 детенышей,  белка (Sciurus vulgaris) — 2-3 помета по 2-10 детенышей, заяц-русак (Lepus europaeus) — 2-3 помета из 3-8 (до 12) детенышей. Большинство сумчатых, насекомоядных, собаки (Canidae), куницы (Mustelidae) и мелкие кошки (Felidae) размножаются раз в году, принося по нескольку детенышей. В помете у рыси (Lynx lynx) их бывает 2-3 (редко больше), у соболя (Martes zibellina), лесной куницы (Martes martes) и степного хорька (Mustela eversmanni) — 2-8, у барсука (Meles meles) — 2-6 (до 12), у лисицы (Vulpes vulpes) — 3-6 (до 10), у волка (Canis lupus) — 3-8 (до 10), у песца (Alopex lagopus) — 4-12 (до 18).  


    Доминантная самка  голого землекопа (Heterocephalus glaber) среди сородичей.
Ежегодно рождают кенгуру (Macropodidae), коала (Phascolarctidae), олени (Cervidae), полорогие (Bovidae), ушастые (Otariidae) и настоящие (Phocidae) тюлени, а также дельфины (Delphinidae), которые приносят по одному детенышу. Бурый медведь (Ursus arctos) и верблюды (Camelus) рождают, как правило, один раз в 2 года, при этом первый обычно приносит 2-3 детенышей, а вторые — одного. Тигр (Panthera tigris) и другие большие кошки, белый медведь (Ursus maritimus), морж (Odobenus rosmarus), лошадь (Equus ferus caballus), носороги (Rhinocerotidae), зубр (Bison bonasus), жираф (Giraffa camelopardalis), большинство усатых китов (Mysticeti), слоны (Elephantidae) размножаются раз в 2-3 года, рождая тоже по одному детенышу. Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) выводит одного детеныша с интервалом от 2 до 6 лет. Косатка (Orcinus orca) также рождает по одному детенышу примерно раз в 6 лет, орангутаны (Pongo) — раз в 7-8 лет. Уникальный пример плодовитости являет голый землекоп (Heterocephalus glaber). У самки-производительницы в году бывает до 5 пометов по 8-12 (до 28) детенышей. Благодаря значительной продолжительности жизни — до 20 и более лет — самка способна произвести на свет 500-1000 детенышей. В то же время, самка саванного слона (Loxodonta africana) за всю свою жизнь приносит в среднем 11 слонят.

Крупная величина выводка обеспечивается надежностью жилищ, в которых укрыты новорожденные, а также обилием и доступностью пищи, хотя бы в некоторые годы; как видно из приведенных примеров, это характерно для большинства грызунов (особенно норных), некоторых зайцеобразных, мелких и средних хищных. Средний уровень плодовитости у зверей, не строящих надежных жилищ для вывода молодняка и которым сложнее добывать для него корм; таковы крупные хищные. Наименее плодовиты виды, которым свойственны постоянные и подчас длительные перемещения и которые не устраивают даже примитивных временных жилищ; сюда относятся хоботные, ластоногие, непарнопалые, мозоленогие, жвачные, китообразные. Помимо прочего, численность молодых в известной мере соотносится с количеством млечных желез у самки: в большинстве случаев на пару млечных желез приходится один детеныш.

Для каждого вида характерна определенная плодовитость, но она может сильно меняться в зависимости от географического положения, погодных условий, наличия и качества пищи и пр. Относительно более высокая плодовитость характерна для северных млекопитающих, которые выращивают потомство в суровых климатических условиях — северного оленя (Rangifer tarandus), песца (Alopex lagopus), леммингов (Lemmini). У длиннохвостого суслика (Urocitellus undulatus) средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: в Западной Монголии — 4,0, в Прибайкалье — 6,9, а в Центральной Якутии — 8,2 детенышей. Лесные мелкие грызуны, лучше защищенные от хищников и резких колебаний метеорологических условий, менее плодовиты, чем степные. Сходным образом обстоит дело с равнинными и горными грызунами. Так, у оленьего хомячка (Peromyscus maniculatus) средняя величина выводка на высоте 1000-1500 м над ур. моря равняется 4,6, на высоте 1700-2000 м — 4,4, на высоте 2500-3000 м — 5,4, на высоте 3200 м — 5,6 детенышам. Плодовитость меняется и в зависимости от плотности (численности) популяции: при ее возрастании увеличивается доля яловых (неразмножающихся) самок и уменьшается величина выводков.

 Географическая изменчивость плодовитости длиннохвостого суслика (Urocitellus undulatus) (по Лабутину и Соломонову, 1968)

Районы % размножающихся самок Средняя величина выводка (в особях) Приплод на 100 плодущих самок (в особях)
Центральный Хангай 76 4,0 305
Юго-Восточная Монголия 80 5,9 470
Прибайкалье 79 6,9 543
Центральная Якутия 90 8,2 739

Несомненна зависимость плодовитости от возраста самки. У молодых особей величина помета обычно меньше, чем у взрослых. Например, молодая волчица (Canis lupus) мечет 3-4, взрослая — 6-8 волчат, молодая лосиха (Alces alces) — 1, взрослая — 2 лосят, у молодых белок (Sciurus vulgaris) в помете бывает 3-6 бельчат, у взрослых — 5-8. Процент беременных самок аляскинского морского котика (Callorhinus alascanus) оказался таким: в возрасте 3-4 лет — 11%, в 5 лет — 52%, в 7 лет — 78%, в 9 лет — 69%, в 10 лет — 48%. Таким образом, старые самки имеют меньшее количество детенышей, чем взрослые; то же наблюдается у часто рожавших, истощенных многочисленными беременностями особей. У самцов участие в размножении доступно разным возрастным категориям не в одинаковой степени. Отсюда ясно значение возрастного состава популяции для интенсивности размножения в целом. При прочих равных условиях относительно высокой плодовитостью всегда отличаются более здоровые, крепкие, жизнеспособные самки. Поставленные в лучшие условия домашние животные, даже при отсутствии направленной селекции, значительно более плодовиты, чем их дикие сородичи: у дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), например, в помете бывает до 5 крольчат, у домашнего — до 10; дикая кошка (Felis silvestris) приносит один помет в году, домашняя — несколько.

Совершенно очевидно также влияние на интенсивность размножения популяции относительной численности полов. Среди эмбрионов и новорожденных обычно преобладают самцы, реже самки (белка (Sciurus vulgaris), кабан (Sus scrofa)). Однако у взрослых животных соотношение полов часто становится равным 1:1. Исключение составляют некоторые полигамы, у которых в популяции преобладают самки (ушастые тюлени (Otariidae), свиньи (Suidae), некоторые полорогие (Bovidae), большинство оленей (Cervidae)). В благоприятные годы в пометах преобладают самцы, в бескормные годы за счет повышенной смертности эмбрионов и новорожденных мужского пола резко возрастает количество самок. Среди взрослых животных в такие годы также в большей степени гибнут самцы, сильно истощающиеся за время гона. На соотношение полов среди взрослых промысловых животных может оказывать влияние и избирательность промысла, охватывающего в основном более активных самцов. Таким образом, в годы с неудовлетворительными условиями существование популяции поддерживается повышенной размножаемостью за счет роста числа самок.

Неблагоприятные условия могут на короткий или длительный срок подавлять размножение. Это особенно заметно у видов с высокой плодовитостью. Например, в условиях дельты Волги многочисленные там водяные полевки (Arvicola terrestris) приступают к размножению в зависимости от погоды в конце февраля или в марте. В начале июня наступает паводок; на время его зверьки лишаются не только своих убежищ, но и самых ценных кормов, так как они скрываются глубоко под водой. В течение месяца или более, иногда до начала второй декады июля включительно, в дельте трудно найти размножающихся водяных полевок. Новый период размножения начинается после спада воды и продолжается до ноября (изредка бывает размножение немногих особей и в декабре). Таким образом, в условиях ландшафта дельты Волги из года в год период размножения водяных полевок распадается на два отрезка — предпаводковый и послепаводковый, чего нет в условиях других ландшафтов.



    Изменение процента беременных взрослых водяных полевок (Arvicola terrestris) дельты Волги в течение года как показатель хода размножения. В июне и первой декаде июля процент беременных самок падает до нуля в связи с паводком: 1 — 1944 г.; 2 — 1945 г.; 3 — 1946 г. (По Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963.)
Хорошо известна общая зависимость интенсивности размножения от физиологического состояния животных, связанного с кормовыми условиями. У кабанов (Sus scrofa) Беловежской пущи в сезоны размножения после богатого урожая желудей среднее число поросят в пометах увеличивается на 12,5 %. С другой стороны, следом за полным неурожаем ценных кормов среднее число поросят в выводке равнялось 2,9, я после урожаев средних или выше среднего — 4,1-6,6. Летом 1945 г. в низовьях реки Или (Казахстан) было много перелетной саранчи, и кормившиеся этим биологически ценным кормом дикие свиньи к осени были отлично упитаны. Кроме того, и зима 1945/46 гг. оказалась многоснежной, но теплой, что дало кабанам возможность рыться в талой почве, добывая корневища и т. п. Весной 1946 г. убитые свиньи имели в среднем по 6,2 эмбриона (при полном отсутствии резобирующихся) — это на 15,5 % выше среднего числа поросят в выводке, равного 5,37 (по многолетним данным). В годы с благоприятными кормовым и метеорологическим режимом белки приносят 3 помета по 6-8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1-2, а число детенышей в выводке — до 2-3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна для ондатр, зайцев и ряда других млекопитающих.

Особенно чувствительны к недостатку пищи воспроизводительные функции видов, потребляющих концентрированные корма (семена, плоды, беспозвоночных и позвоночных животных). Грызуны, делающие большие зимние запасы (лесные мыши (Apodemus), например), приступают к размножению значительно раньше, чем не запасающие корма. Упитанные самки, как правило, отличаются повышенной плодовитостью по сравнению с тощими (но ожиревшие часто остаются бесплодными). В годы или в местностях с плохими кормовыми условиями повышаются яловость самок, эмбриональная и детская смертность. У самцов плохое питание вызывает нарушение сперматогенеза, подавление секреторной функции семенников, снижение интенсивности гона.

Влияние кормов на половую функцию определяется не столько их количеством, сколько качеством. Так, содержание в растениях определенного количества т. н. эстрогенов — веществ, действующих на воспроизводительную способность животных, обеспечивает нормальное размножение растительноядных видов. К примеру, у некоторых грызунов готовность самок к спариванию вызывается поступлением в их организм эстрогенов, присутствующих в молодой весенней траве. Как недостаток, так и избыток эстрогенов отрицательно действует на половую сферу копытных и других групп.

Особенно резко на функциях размножения сказывается авитаминозность и недостаточная калорийность кормов, вызывающие нарушение хода овуляции, течки, сперматогенеза и в результате — бесплодие. Содержание в пище антистерильного витамина Е очень важно для стимуляции размножения и нормальной лактации. Из других витаминов большое влияние на половую сферу оказывают витамины А и В. Отсутствие или недостаток их в диете вызывают серьезные нарушения деятельности мужских и женских половых желез, нарушение родового акта у самок, половую инактивацию самцов и пониженную жизнеспособность потомства. Плотоядные млекопитающие при успешной охоте получают в составе пищи необходимые для размножения вещества в достаточном количестве. Растительноядные иногда нуждаются в пополнении их обычного рациона животными кормами. При фермовом их разведении подкормка кроликов (Oryctolagus cuniculus), ондатр (Ondatra zibethicus), нутрий (Myocastor coypus) куколкой тутового шелкопряда повышает плодовитость и молочность производителей, благотворно влияет на выживаемость, рост и развитие молодняка. 


    Нора диких кроликов (Oryctolagus cuniculus) в разрезе. Особенности жизни и размножения кроликов зависят от того, на каких грунтах они живут. На мягких грунтах, там, где легко выкопать норы, они осваивают большие территории. Но если земля твердая, кролики долго используют одни и те же норы и живут маленькими колониями. Самки могут произвести в год несколько выводков по 5 или 6 крольчат. Среди самцов формируется иерархия доминирования. Доминантный самец пытается контролировать как можно большее число самок, прогоняя самцов-соперников. И самцы и самки имеют более одного партнера, но отцом большинства детенышей, родившихся в группе, является доминантный самец; другие самцы могут быть отцами лишь примерно 16 % крольчат.
Свет — один из важнейших стимуляторов половой активности, действующий через центральную нервную систему. Световой раздражитель активизирует деятельность гипофиза, влияющего через гонадотропные гормоны на половые железы. Усиленное выделение последними половых гормонов приводит в доминантное состояние половые центры головного мозга, что и стимулирует размножение. Принято считать, что свет воздействует на гипофиз через органы зрения. Однако он обнаруживает тот же эффект и у ослепленных животных, у видов землероев и у норников, деятельных только ночью. Благодаря специальным исследованиям выяснено, что свет может воздействовать на половую систему не только путем зрительного восприятия, но и через пищу — удавалось стимулировать развитие гонад с помощью дополнительного к дневному облучения корма кварцевой лампой.

Искусственное удлинение светового дня осенью и зимой в экспериментальных условиях приводит к ускорению полового созревания, сокращению беременности и повышению плодовитости у соболей (Martes zibellina), лесных куниц (Martes martes), норок (Mustela lutreola), лисиц (Vulpes vulpes), белок (Sciurus vulgaris) и некоторых других пушных зверей. Темные полевки (Microtus agrestis), подвергавшиеся ежедневно освещению в течение 15 часов, приносили в среднем в 3,5 раза больше выводков и рождали в 6 раз больше детенышей, чем зверьки, освещавшиеся ежедневно только по 9 часов в сутки. Кроме длиннодневных форм животных, половые функции которых стимулируются увеличением светового дня, имеются также формы «короткодневные», на которых аналогичное воздействие оказывает сокращение продолжительности освещения (козы (Capra aegagrus hircus), овцы (Ovis orientalis aries) и некоторые другие парнопалые). Такое несоответствие объясняется тем, что у первых течка приурочена к весенне-летнему (полнодневному) периоду, у вторых — к осеннему (короткодневному). Свет оказывает тормозящее влияние и на размножение морских свинок (Cavia porcellus). Кролики (Oryctolagus cuniculus), ежи (Erinaceus europaeus) и некоторые другие млекопитающие не обнаруживают зависимости размножения от условий освещения.

Ясно выражена также связь размножения с температурой. У некоторых млекопитающих (например, у ежей) в экспериментальных условиях одно повышение температуры среды (без добавочного освещения) способно вызывать половую активность. Пищухи (Ochotona), сурки (Marmota), суслики (Spermophilus), обитающие на южных, прогреваемых весной в первую очередь склонах гор, начинают размножаться на 10-15 и более дней раньше живущих на северных склонах, где холоднее и поздно появляется свежий зеленый корм. Холодная затяжная весна задерживает размножение большинства млекопитающих. Она нарушает сперматогенез и овогенез, вызывает повышение эмбриональной смертности. Раннее осеннее похолодание тормозит наступление гона у некоторых диких копытных и иногда обусловливает высокий процент яловых самок. Но у кабанов (Sus scrofa) на Кавказе в годы с ранним наступлением зимы появление течки и гона ускоряется: начинается 15-18 ноября и кончается 1-5 января. Запоздалая теплая зима удлиняет период гона до 2 месяцев; он начинается 25-28 ноября и заканчивается 20-25 января. Смещение сроков течки в теплые зимы объясняют тем, что в такие сезоны свиньи медленнее теряют упитанность и дольше сохраняют высокий тонус организма. В некоторых областях ареала, например, в Казахстане, задержка наступления гона у кабана — явление даже благоприятное для вида, так как ранние выводки, появляющиеся в марте, могут погибнуть от больших холодов и от нападений волков, еще не имеющих в это время достаточного количества других кормов (сусликов, гнездящихся птиц и т. п.). Поздние выводки попадают в значительно лучшие условия.

В суровую длительную зиму у многих копытных увеличивается количество абортов и гибель молодняка. Как общее правило, после тяжелых зим снижается плодовитость у всех не впадающих в спячку млекопитающих. Так, например, у одомашненных северных оленей (Rangifer tarandus) в годы с малоснежной мягкой зимой и ранней весной, т. е. при наиболее благоприятных условиях зимнего пастбищного кормления самок (важенок), телята рождаются более крупные, крепкие, лучше развитые, легче переносящие весенние бураны и т. п. Мелкие телята обычно слабее развиты, менее жизнеспособны и часто погибают весной. Многочисленные наблюдения показали, что вес мертворожденных телят или погибающих в первые дни после рождения редко бывает выше 4-4,5 кг. Важенки весом 50-60 кг приносят телят со средним весом 5,5 кг, важенки весом 70-80 кг — 6,1 кг, а весящие 90 кг и более — телят по 7 кг. Однако для судьбы приплода северных оленей большое значение имеют не только условия зимнего периода, но и предшествующего лета. После зимовки северные олени всегда оказываются сильно истощенными и больше всего от условий летнего выпаса зависит, насколько упитанными и восстановившими силы они станут к осени. Замечено, что в жаркое лето, когда комары, слепни и оводы не дают животным спокойно пастись, олени встречают зиму плохо отъевшимися, слабыми. Если следом за таким летом наступит многоснежная зима, телята родятся мелкие, мало жизнеспособные. В прохладное, облачное лето с ветрами со стороны Ледовитого океана олени пасутся спокойно и хорошо накапливают силы перед гоном и зимовкой.

Засуха и чрезмерно высокая температура также отрицательно влияют на размножение млекопитающих, резко ухудшают качество кормов, вызывают депрессию функций половой системы, тормозят развитие молодняка. Количество выпадающих осадков особенно отражается на интенсивности размножения степных и пустынных грызунов. Несомненно, более или менее сильное влияние на размножение оказывают и другие факторы среды. Обилие хищников, а также особей своего вида, снижает плодовитость. Сильная глистная инвазия может быть причиной бесплодия, высокого процента резорбирующихся эмбрионов, отставания в развитии молодняка. К снижению плодовитости или полной стерильности приводят в некоторых случаях резкие изменения условий существования при акклиматизации, доместикации, переводе на клеточное содержание и т. п.


    В условиях беспрепятственного размножения потомство пары серых крыс (Rattus norvegicus) через год может достичь 40 000 особей.
Высокая плодовитость — важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов; она компенсирует высокую гибель. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики. Так, зимнее размножение существует у норвежского лемминга (Lemmus lemmus) и многократно регистрировалось у обского лемминга (Lemmus sibiricus). Оно отмечалось у мышей (Murinae) и полевок (Arvicolinae), песчанок (Gerbillinae) и хомяков (Cricetinae) в лесной, степной и пустынной зонах. Домовая мышь (Mus musculus), серая (Rattus norvegicus) и черная (Rattus rattus) крысы в жилье человека также могут размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность таких зверьков, заслуженно названных млекопитающими-эфемерами. С другой стороны, у крупных млекопитающих низкая рождаемость становится возможной благодаря усиленной родительской заботе, сокращающей смертность молодняка. Качество в таких случаях заменяет количество, становясь определяющим фактором преуспевания вида.

В большинстве случаев самки моноциклических видов (например, у многих стадных копытных) производят потомство примерно в одно и то же время, что приводит к сверхизобилию пищи для хищников. Последним трудно использовать внезапное увеличение потенциальной добычи на протяжении короткого периода, если их популяция приспособилась к низкому уровню ее доступности. Таким образом, самки, рождающие детенышей одновременно, в меньшей степени подвергают их нападению хищников, чем самки, приносящие потомство в разное время.

вперед

в оглавление