Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 18.11.2017, 17:04
в оглавление

назад

Рост и физическое развитие детенышей

В развитии млекопитающих сменяют друг друга три этапа: созревания половых клеток (оогенез и сперматогенез), утробный (эмбриональный) и послеутробный (постнатальный). В ходе утробного развития различают этапы яйцеводный, зародышевый, предплодный и плодный. Постнатальный период развития также распадается на ряд этапов, отличающихся интенсивностью относительного роста, изменением пропорций тела. На разных этапах жизни млекопитающие, как и вообще все организмы, требуют различных условий внешней среды: условий питания, газообмена и пр. Оказывая воздействие на среду, в соответствии с проходимым этапом развития, человек может влиять на темпы роста, дифференцировку частей тела и органов развивающегося организма, а также повышать плодовитость, превращать моноциклических животных в полициклических и т. д.

Молодое животное растет значительно медленнее, чем эмбрион. Графически его рост может быть представлен в виде симметричной S-образной кривой, вначале быстро поднимающейся, а затем, с середины снова снижающейся. Наибольшая интенсивность роста наблюдается в лактационный период. При переходе на самостоятельное питание темпы роста молодняка заметно замедляются. Срок, за который достигается средняя величина взрослого животного, у мелких грызунов составляет примерно 40 дней, у других млекопитающих он обычно гораздо продолжительней. Так, у гориллы (Gorilla gorilla) (вес около 100 кг) этот период длится 6 лет, у шимпанзе (Pan troglodytes) (75 кг) — 7 лет, у орангутана (Pongo pygmaeus) (приблизительно тот же вес) — 12 лет. С наступлением половой зрелости рост и развитие млекопитающих еще больше замедляется, а затем прекращается, но не у всех. Так, опоссумы (Didelphidae), мелкие грызуны (полевки (Arvicolinae), мыши (Murinae), хомяки (Cricetinae)) растут на протяжении всей жизни, уподобляясь тем самым неотеническим формам. То же наблюдается у хоботных, копытных и китообразных. 

    А — логистическая кривая роста (N) и ее производная — кривая прироста D; x — место перегиба на половине роста; Б — схема изменений интенсивности роста млекопитающих в разных направлениях: а — рост в длину; б — в высоту; в — в ширину и глубину; г — рождение травоядных; д — рождение свиней, грызунов и плотоядных (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Вследствие того, что детеныши у разных видов млекопитающих рождаются не одинаково развитыми, интенсивность роста тела и его частей у них также существенно различается. Например, у видов, рождающих после того, как рост эмбриона в высоту начинает спадать, конечности успевают настолько вырасти, что детеныш появляется на свет относительно высоконогим (копытные, хоботные). В противоположность этому, у видов, потомство которых рождается на более ранних стадиях, когда кривая роста в высоту находится еще на середине подъема, рост конечностей происходит в основном уже в постэмбриональный период, и новорожденный характеризуется относительно короткими конечностями (хищные, приматы).

В большинстве своем млекопитающие приносят беспомощных, слепых, не способных к активным действиям детенышей. Таково большинство насекомоядных, хищных и грызунов, рождающих потомство в надежных убежищах. Самка бурого медведя (Ursus arctos) приносит детенышей зимой, находясь в берлоге, и, ничем не питаясь, кормит их молоком до наступления весны. Новорожденные медвежата крайне невелики: вес каждого в среднем около 300 г, что составляет около 0,1 % от веса взрослой самки. Столь же малы новорожденные белого (Ursus maritimus) и гималайского (Ursus thibetanus) медведей, тоже появляющиеся на свет зимой и длительное время выкармливаемые самкой, находящейся в состоянии зимней дремоты. Малая величина новорожденных медвежат, несомненно, имеет адаптивный характер. Выкармливание молоком более крупных, детенышей только за счет использования имеющихся в организме матери резервных веществ вызвало бы быстрое ее истощение. Впрочем, мелкие детеныши рождаются и у большой панды (Ailuropoda melanoleuca), которая в зимний сон не погружается.


    Сроки беременности, масса и относительные размеры тела новорожденных некоторых млекопитающих. 
Только у небольшой части млекопитающих детеныши появляются на свет настолько сформированными, что очень скоро переходят к образу жизни, мало отличающемуся от того, который ведут их взрослые сородичи. Это относится к хоботным, сиренам, копытным, китообразным и некоторым зайцеобразным, выводящим потомство открыто. Для сирен и китообразных данное обстоятельство определяется еще и специфическими условиями жизни в воде.

Хотя новорожденные детеныши копытных достаточно развиты, тем не менее, даже они на протяжении нескольких дней или недель после рождения обычно остаются неподвижными и в случае опасности затаиваются. Вероятно, не более чем у 20 % видов копытных детеныши следуют за матерью сразу после того, как встают на ноги. Каждая из этих двух стратегий включает различные приспособления, повышающие ее эффективность. Способы, помогающие притаившимся детенышам оставаться незамеченными, сходны даже у совершенно неродственных видов. Детеныши, следующие за матерями, менее беспомощны, чем затаивающиеся, и в большей степени подвергаются опасности нападения хищников. У некоторых видов, например черного носорога (Diceros bicornis), гиппопотама (Hippopotamus amphibius) и жирафа (Giraffa camelopardalis) мать способна защитить детеныша от нападающих хищников. Детеныши кулана (Equus hemionus), топи (Damaliscus lunatus) и импалы (Aepyceros melampus) ищут спасения в бегстве. 


    Новорожденная большая панда (Ailuropoda melanoleuca).
Темпы роста тоже имеют приспособительное значение. Так, суровые условия, в которых живут полярные и высокогорные животные, требуют быстрого развития детенышей. Детеныш северного оленя (Rangifer tarandus) в первый же день способен (правда, недолго) следовать за матерью, а через несколько дней потреблять растительный корм; между тем детеныш благородного оленя (Cervus elaphus) следует за матерью не ранее достижения им недельного возраста. Рост новорожденного жирафа (Giraffa camelopardalis) составляет не менее 1,8 м и поначалу увеличивается на 2,5 см в сутки. Быстро растут и развиваются молодые летучие мыши: к концу 3-й недели жизни они приобретают способность к полету, а 4-недельные зверьки отличаются от взрослых только окраской. Чрезвычайно быстро растет и развивается молодняк у мышевидных грызунов. Рождающиеся голыми и слепыми обыкновенные полевки (Microtus arvalis), уже в возрасте 4-5 дней покрываются короткой шерсткой, к 10 дням прозревают, а с 2-недельного возраста переходят на самостоятельное питание. У детенышей домовой мыши (Mus musculus) глаза открываются в 2-недельном возрасте и с этого времени молодые начинают уже выбегать из гнезда и самостоятельно кормиться; в 30-45 дней они переходят к самостоятельной жизни. Масса детеныша синего кита (Balaenoptera musculus) в первые недели жизни увеличивается примерно на 100 кг в сутки, для чего он каждые полчаса выпивает по 10 л материнского молока.

Значительные различия в темпах роста на разных стадиях развития установлены у домашних животных. Например, резкий подъем относительной скорости роста у домашних свиней (Sus scrofa domesticus) происходит в первый месяц после рождения, а у коров (Bos primigenius taurus) — в конце внутриутробного развития. Для ягнят среднеазиатской каракульской породы овец (Ovis orientalis aries) характерен чрезвычайно быстрый рост в первый месяц жизни. Только благодаря этому они успевают нагулять достаточное количество резервных питательных веществ в курдюке и выдержать голодный зимний период. 


    Затаившийся ягненок сайгака (Saiga tatarica) возрастом в несколько дней.
Из опыта звероферм хорошо известны существенные различия в ходе развития молодняка у американских норок (Neovison vison) и серебристых лисиц (Vulpes vulpes). Норки рождаются слепыми, с очень редким волосяным покровом, беспомощными. Развиваются они довольно медленно: на 20-25-й день у них прорезываются зубы, открывается слуховой проход; на 30-35-й день — открываются глаза. Новорожденные лисята имеют хорошо развитый волосяной покров, прозревают они уже на 14-16-й день; в это же время у них прорезаются зубы и открывается слуховой проход. Однако в дальнейшем росте и развитии молодые норки несколько обгоняют лисят. Первоначальный суточный привес у них составляет 8-10 %, тогда как у лисят — 6-7 %. С момента перехода от чисто молочной к диете с добавлением других кормов среднесуточный привес у тех и других, резко снижается (у норок до 3 %, у лисят до 2 %). Далее темпы роста детенышей обоих видов ускоряются и достигают наибольшей величины к концу лактационного периода. Прекращение лактации вызывает новое снижение прироста (до 1 %), и лишь по мере полного приспособления молодых животных к новым условиям питания прирост у них снова повышается. По достижении норками 3-месячного и лисятами 4-месячного возраста начинается не прекращающееся уже снижение среднесуточного привеса, сходящего на нет с прекращением роста и развития животных.

В целом же детеныши мелких млекопитающих растут быстрее, чем крупных. Если новорожденному теленку бизона (Bison bison) для удвоения веса необходимо 48 дней, козленку (Capra aegagrus hircus) — 20, то щенку (Canis lupus familiaris) — 8, а новорожденным серой крысы (Rattus norvegicus) — всего 5 дней. Таким образом, основным фактором среды, определяющим рост и развитие детеныша в ранний, наиболее критический период жизни, служит его мать и связанное с ее физиологическим состоянием молочное питание. Фактор питания сохраняет свое первостепенное значение и в дальнейшем. Установлено решающее влияние на рост и созревание молодняка количества и качества молока матери, витаминности кормов и пр. Синий кит (Balaenoptera musculus) достигает половой зрелости в возрасте 8-10 лет, саванный слон (Loxodonta africana) — в возрасте 15-20 лет. Более быстрые темпы развития морского гиганта обусловлены чрезвычайно высокой питательностью китового молока и несравненно большим богатством и полноценностью кормов в океанических водах по сравнению с сушей.


    Слоненок азиатского слона (Elephas maximus) возрастом в несколько дней.
Некоторые отклонения в темпах роста и развитии детенышей связаны с их полом. У норок, лисиц и некоторых других зверей наблюдается начинающееся уже в утробный период отставание в росте самок от самцов. В дальнейшем эта разница обычно выравнивается. Исключение составляют виды с половым диморфизмом, у которых отличия сохраняются и могут достигать большой величины. Отклонения в темпах роста могут быть связаны и с сезонами года. Так, например, у молодых полевок (Arvicolinae), мышей (Murinae), землероек (Soricidae), достигших самостоятельности осенью в условиях умеренной и холодной зоны, рост в зимнее время прекращается. Он возобновляется только с наступлением весны. Ясно, что судить о возрасте мелких зверьков по их весу нужно с большой осторожностью, так как разница в возрасте особей с одинаковой массой тела, встреченных в начале лета, может достигать 5-7 месяцев. Большой интерес представляет зависимость развития детенышей от величины выводка. Уже при рождении детеныши в крупных выводках обычно бывают менее развитыми, чем в небольших выводках. Дальнейшее отставание их развития может быть обусловлено несоответствием числа детенышей числу сосков матери или вообще недостатком молока у нее.

Как уже было сказано, рост разных частей тела протекает неравномерно. На ранних этапах развития для всех млекопитающих характерна непропорционально большая голова, но поскольку рост ее отстает от роста туловища (в связи с ранним прекращением роста мозга), то с возрастом пропорции выравниваются. Большинство молодых млекопитающих обладает относительно более крупными размерами сердца, печени, почек, что связано с интенсивным обменом, необходимым при росте и развитии. В дальнейшем у большинства млекопитающих происходит уменьшение относительных размеров этих органов. Китообразные в эмбриональном состоянии имеют пропорции тела, почти не отличающиеся от взрослых животных. Это, по-видимому, имеет приспособительное значение, поскольку в водной среде молодой должен вести тот же образ жизни, что и взрослые. У новорожденных рукокрылых непропорционально малы крылья, что позволяет им избегать гибельного воздействия изменений температуры среды, поскольку перепончатые крылья представляют поверхность тела, наиболее интенсивно излучающую тепло. Небольшие размеры крыльев, вероятно, связаны также с условиями родового акта и с тем, что крылья вначале не функционируют — ведь детеныши еще активно не летают, а придерживаются в полете за шерсть матери. Относительно менее развит, чем у взрослых, и хобот слоненка (чего, например, не скажешь о его ушах).

    Возрастные различия во внешнем облике некоторых млекопитающих (по Гераню, 1985):
1 — относительная величина крыльев взрослой большой ночницы (Myotis myotis) и новорожденной; 2 — пропорции головы и линия профиля взрослого шимпанзе (Pan troglodytes) и новорожденного (изображены при одинаковом расстоянии глаз — ухо); 3 — пропорции тела взрослого лося (Alces alces) и детеныша (изображены в одной высоте и при одинаковом положении тела).
У некоторых видов новорожденные обладают специальными временными приспособлениями, связанными с особенностями их жизни. Заканчивающие яйцевой период развития однопроходные подобно птенцам птиц имеют «яйцевой зуб», с помощью которого проламывают скорлупу для выхода наружу. Новорожденные кенгуру обладают относительно крупными и сильными передними конечностями, с помощью которых они, цепляясь за шерсть матери, совершают путь от полового отверстия до сумки. При этом скелет пальцев не разделен на фаланги, а образован сплошными гибкими хрящевыми стерженьками. Зачатки задних конечностей на этой стадии пальцев еще не имеют. У детенышей сумчатых, кроме того, имеются особые приротовые органы, которые дают возможность прочно прикрепиться к соскам. Маленьким летучим мышам для той же цели служат изогнутые назад двух- или трехвершинные молочные зубы. Хорошо развитые когти имеет новорожденные ленивцы, сразу же после появления на свет они вцепляется ими в шерсть матери. Детенышам приматов также свойственен врожденный хватательные рефлекс. Эти приспособления развились в связи с жизнью ленивцев и приматов в древесных кронах.
  
    Слева — новорожденный исполинский кенгуру (Macropus sp.) с сильно развитыми передними конечностями (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
    Справа — молочные зубы новорожденного детеныша большой ночницы (Myotis myotis), с помощью которых он крепко держится за соски матери во время ее полета (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Подобно птицам, среди млекопитающих широко распространены различия в характере покровов тела и их окраске у детенышей и взрослых особей. У насекомоядных, грызунов и хищных детеныши рождаются почти голыми, но в других группах волосяной покров молодых, наоборот, гораздо гуще, чем у взрослых. Например, детеныши слонов (Elephantidae) теряют длинную грубую щетину только через несколько лет. Такие поверхностные структуры, как рога, полностью развиваются лишь ко времени полового созревания. 

Сразу после рождения детеныши млекопитающих обычно окрашены так же или очень похоже на обоих (лошадь (Equus ferus), белка (Sciurus vulgaris), заяц-русак  (Lepus europaeus) и др.). Интересны случаи, когда родители окрашены по-разному, как, например, это бывает у некоторых полорогих (Bovidae) — гарны (Antilope cervicapra), нильгау (Boselaphus tragocamelus), ньялы (Tragelaphus angasii), гаура (Bos frontalis). В таких случаях окраска детенышей, как правило, похожа на материнскую, которая считается более древней. Иногда в этом правиле встречаются исключения, причем незаметные для неискушенного глаза. Например, молодые ситатунги (Tragelaphus spekei) обладают окраской матери, но полоса у обоих полов уже с детства разная: у самцов — белая, а у самок — темная. Хорошо известен пример с телятами бантенга (Bos javanicus), у которых молодые самки окрашены так же, как и матери, а молодые самцы имеют окраску матерей только на задней части тела, передняя же окрашена, как у отцов.


    Детеныш гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) (белек).
Имеются также виды, у которых детеныши меняют несколько окрасок, прежде чем станут обладателями окончательной окраски взрослых (некоторые хищные). Различия в окраске взрослых и детенышей имеют несколько причин. Во-первых, защитное значение окраски молоди, которая обычно выполняет покровительственную функцию: мелкая пятнистость в расцветке шерсти у большинства оленят (Cervidae), полосатость у молодых кабанов (Sus) и тапиров (Tapirus), белая окраска детенышей некоторых настоящих тюленей (Phocidae ). Во-вторых, в окраске детенышей могут проявляться филогенетически более ранние формы окрашивания. К самым известным в этом смысле примерам относится пятнистая окраска молодых пум (Puma concolor) и львят (Panthera leo), а также пестрая расцветка уже упомянутых детенышей некоторых копытных. В-третьих, некоторые особенности окраски детенышей могут иметь сигнальную функцию для родителей, особенно при кормлении. Таковы, в частности, различные яркие пятна, встречающиеся только у детенышей, которые по общей окраске не отличаются от родителей (например, белая окантовка ушей у молодых горностаев (Mustela erminea)).


    Детеныши гепарда (Acinonyx jubatus) отличаются от взрослых особей длинной светлой гривкой на спине. 
Во взрослом состоянии у млекопитающих не наблюдается кардинальных перемен внешнего вида, хотя некоторые возрастные изменения и происходят: уменьшается яркость красок, они вообще несколько темнеют, стираются контрасты рисунка. Зачастую животные седеют. Однако седина не всегда является признаком значительного возраста: у самцов горилл (Gorilla), например, она появляется относительно рано. Но у многих зверей (собак (Canidae), оленей (Cervidae) и др.) седина сопровождает старение. Шерсть седеет чаще всего на голове (у пасти, вокруг глаз и на лбу).

Со старением связаны и другие изменения во внешнем виде, которые, как и в окраске, появляются постепенно и не бывают сразу явственными. Например, старые самцы горилл гораздо полнее молодых и могут достигнуть даже их двойного веса. Старые олени (Cervidae) крупнее и имеют другую осанку, старые слоны (Elephantidae) обычно теряют крутую линию спины и т. п. У очень старых особей происходят нарушения в пропорциях из-за изменений мягких частей тела (развития мускулатуры и жирового слоя, расслабления связок и др.). Старые животные медлительны, их тело расслаблено, губы отвисают и открывают сильно сточенные зубы. Кожа не натянута, поредевшая шесть без блеска, на теле появляются голые места, увеличиваются уже существующие лысины.

    Различие в общем виде и осанке благородных оленей (Cervus elaphus) разного возраста (по Гераню, 1985):
А — молодой; Б — среднего возраста; В — старый.
вперед

в оглавление