Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 27.05.2017, 12:53
в оглавление

назад

Забота о потомстве

Ближе ко времени деторождения самки многих видов начинают устраивать логовища, норы и другие убежища для будущего потомства. Самки, приносящие потомство открыто на поверхности земли (кабан (Sus scrofa), сайгак (Saiga tatarica), лось (Alces alces), заяц-русак (Lepus europaeus) и др.), удаляются в труднодоступные или густо заросшие растительностью места; у стадных видов самки на время уединяются. Лисица (Vulpes vulpes) и песец (Alopex lagopus), ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы. Ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие млекопитающие: белка (Sciurus vulgaris), байбак (Marmota bobak), ондатра (Ondatra zibethicus) и др. В отсутствие подстилочного материала у самок проявляется инстинкт гнездостроительства в виде фантомных действий.

Беременные и щенные самки калана (Enhydra lutris) обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. У ластоногих размножение происходит на особых детных залежках, расположенных на отдаленных побережьях и островах. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевая погода благоприятны для молодняка. Самки некоторых млекопитающих запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке (хомяк (Cricetus cricetus), соболь (Martes zibellina), лесная куница (Martes martes) и некоторые другие).
 

    Самка утконоса (Ornithorhynchus anatinus) откладывает яйца в гнездо, устроенное в конце вырытого ею глубокого тоннеля на берегу. Гнездо выстлано измельченными водными и околоводными растениями, а вход в него самка забивает землей при помощи хвоста. Насиживая яйца, самка ложится на спину, подвернув хвост. Яйца утконоса клейкие, чтобы сцепляться с мехом самки и друг с другом. Самка может оставаться в норе без пищи в течение около 10 дней до появления детенышей.
Материнский инстинкт особенно сильно начинает проявляться с момента появления детенышей на свет. Заботы о потомстве могут принимать различные формы. Самка ехидн (Tachyglossidae) вынашивает единственное снесенное яйцо, а затем вылупившегося из него детеныша, во временной сумке на брюхе. Самка утконоса (Ornithorhynchus anatinus) высиживает 1-3 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру (Macropodidae) перед родами тщательно чистит свою выводковую сумку, вылизывая ее изнутри. Во время родов она, лежа на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему эмбрионоподобному детенышу (в некоторых случаях она сама помещает детеныша в сумку, схватывая его губами). В дальнейшем мать длительное время (до 10 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться детеныш еще долго пользуется ею в качестве временного убежища. Впрочем, убегая от собак динго, самки кенгуру иногда выбрасывают из сумки молодняк ради спасения собственной жизни. 

    Самка исполинского кенгуру (Macropus sp.), вылизывающая дорожку в шерсти на пути передвижения новорожденного (1) из полового отверстия (2) в выводковую сумку (3) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).
Самка афалины (Tursiops truncatus) поддерживает своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений (как правило, в этом ей помогают и другие находящиеся тут же самки). Самки ламантинов (Trichechus) подныривают под своих новорожденных и, приподняв их над водной поверхностью, держат на своей спине, пока те не наполнят легкие воздухом. Описан случай, когда самка шимпанзе (Pan troglodytes) до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила не подававшего признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать. У ряда видов произвести потомство роженице помогают другие самки. Наличие таких «повитух» зафиксировано у слонов (Elephantidae), дельфинов (Delphinidae), игрунок (Callitrichidae). Однажды наблюдали, как опытная самка родригесской летучей лисицы (Pteropus rodricensis) наглядно демонстрировала роженице, какую именно позу ей необходимо принять во время родов, активно вылизывала ее и новорожденного. Затем «акушерка» принялась подталкивать родившегося детеныша к материнскому соску. 
 

    Детеныш исполинского кенгуру (Macropus sp.), пробирающийся в выводковую сумку. Расстояние в 15 см от полового отверстия до сумки он преодолевает примерно за 3 минуты.

Сразу после изгнания плода из родовых путей роженицы большинства видов зверей тщательно вылизывают своих новорожденных. Не делают этого лишь самки вторичноводных млекопитающих (китообразные и ластоногие), свиней (Suidae), верблюдов (Camelidae) и некоторых других. По-видимому, вылизывание как элемент материнского поведения индуцируется секрецией гормона пролактина и самим новорожденным как внешним стимулом.

Вылизывание полезно самке и новорожденному. Удаление околоплодных оболочек и амниотической жидкости с поверхности тела детеныша стимулирует периферическое кровообращение, в результате чего у него активизируется процесс физической терморегуляции. При вылизывании самка раздражает рефлексогенные зоны на теле новорожденного, что приводит к стимуляции функции кровообращения, дыхания, пищеварения. Биологическую значимость вылизывания наглядно демонстрирует следующее. Новорожденный котенок или щенок не способен к самостоятельной дефекации. Но избавление от первородного кала (мекония) необходимо для него уже в первые часы жизни. Анальный сфинктер у новорожденного раскрывается только при механическом раздражении области ануса. Вылизывая область промежности и анус новорожденному, мать стимулирует перистальтику кишечника и раскрытие анального сфинктера. При этом выделяющийся из кишечника меконий поедается матерью. 


    Домашняя лошадь (Equus ferus caballus) вылизывает новорожденного.
В свою очередь, вылизывание новорожденного полезно и для организма роженицы. С околоплодными оболочками и водами самка потребляет биологически активные вещества, например гормон окситоцин, которые повышают тонус и моторику гладкой мускулатуры матки. В результате ускоряется изгнание других детенышей в случае с многоплодными животными, а также последа у самки.

Вылизывание новорожденного самка начинает, как правило, с головы. Затем грумингу подвергается спина детеныша, его брюшная поверхность. В завершение вылизываются конечности. Тщательность материнского груминга у разных видов животных неодинакова. Более тщательное вылизывание обеспечивают своим новорожденным детенышам самки незрелорождаемых видов. Незрелорождаемые детеныши более беспомощны, чем зрелорождаемые. Поэтому они требуют больше внимания со стороны матери. У них чрезвычайно несовершенный теплообмен, не развиты локомоции. Если не очистить голову незрелорождаемому детенышу, то он может задохнуться из-за того, что его нос закрыт околоплодными оболочками. После вылизывания поверхность тела новорожденного становится сухой, что снижает риск его переохлаждения.

Вылизывание несет на себе и еще одну функцию. После груминга тело новорожденного оказывается покрытым частицами слюны матери. Предполагается, что материнская слюна содержит специфические химические вещества со свойствами феромонов. Поэтому детеныш, подвергнутый материнскому грумингу, получает специфическую химическую маркировку, что важно для матери при последующем распознавании своего детеныша.

После того как новорожденный будет вылизан, высушен и поднимется на ноги, его мать совершает движения, которые облегчают ему доступ к вымени. Самки разных видов при этом действуют неодинаково. У незрелорождаемых видов локомоции новорожденных несовершенны. Поэтому помощь матери в этом случае более заметна. Роженица ложится на бок и подгребает детенышей себе под брюхо. Самки хищных часто стаскивают новорожденных в одно место и ложатся к ним брюхом. Большинство копытных в этом отношении кажутся пассивными. Однако принимая неподвижную позу, роженицы на самом деле облегчают новорожденным задачу ориентации в незнакомой обстановке и облегчают им путь к соскам. Действия детеныша в данной ситуации начинаются с поисково-исследовательского поведения методом проб и ошибок. Сориентировавшись на запах секрета млечной железы, новорожденный проявляет положительный хемотаксис, т. е. начинает движение к вымени, отыскивает и захватывает сосок. Поэтому неподвижность матери способствует успеху детеныша. Однако если действия новорожденного не имеют положительного результата, самка поменяет свое положение.

Лютеинизирующий гормон стимулирует выработку яичниками эстрогенов и прогестерона, которые отвечают за развитие млечных желез. В период беременности происходит их постепенное увеличение, обусловленное разрастанием млечных альвеол и каналов. Ко времени родов млечные железы достигают уровня максимального развития и становятся способными выполнять функцию образования, накопления и выделения молока. Начинается последняя стадия полового цикла самки — стадия лактации. 


    Схема нейрогуморальной регуляции молочного кормления (по Мак-Фарленду, 1988).
Молочная секреция регулируется нейрогуморальным путем. В отличие от половой функции, нервное начало в данном случае первично по отношению к гормональной составляющей. Для лактации необходим набор стимулов из внешней среды, главным из которых выступает детеныш. Контакт самки со своим детенышем приводит в возбуждение сенсорные системы (зрительную, слуховую, обонятельную, тактильную). Возникающий при этом афферентный поток сосредотачивается в таламусе, который инициирует нейросекреторную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

Гормоны гипофиза имеют очень сильное воздействие на млечную железу лактирующей самки. Помимо гормонов гипофиза таламус по нисходящему таламо-спинальному пути оказывает и прямое нервное влияние на млечную железу, которое приводит к тому, что сфинктер млечного соска расслабляется. Это облегчает детенышу высасывание молока из цистерны млечной железы. Вскоре после начала сосания в млечную железу через кровь поступают гормоны гипофиза пролактин и окситоцин. Пролактин стимулирует секрецию молока. Окситоцин повышает тонус звездчатых клеток альвеол, в результате чего молоко из альвеол, млечных ходов и млечных протоков выдавливается в млечную цистерну, откуда затем высасывается детенышем.


    Вымя самки центральноамериканского тапира (Tapirus bairdii).
Сосательный акт представляет собой один из врожденных рефлексов детенышей млекопитающих. Во время сосания они производят массаж млечной железы матери. Так, котята при сосании постоянно надавливают передними лапами на млечную железу, а козлята и ягнята периодически тычутся в нее мордой. Причем чем меньше молока попадает им в рот, тем интенсивнее становятся их массирующие действия. Массаж млечной железы — это прежде всего возбуждение механорецепторов соска. Возникающий при этом афферентный поток адресован таламусу, влияние которого на млечную железу возрастает как по линии гуморальной регуляции, так и за счет прямого нервного влияния, о чем только что говорилось. При этом в процесс регуляции молокоотдачи дополнительно вовлекаются щитовидная железа и кора надпочечников. Гормон щитовидной железы тироксин и глюкокортикоиды надпочечников усиливают в млечной железе синтетические процессы образования высокомолекулярных компонентов молока.

    Схема строения млечных желез однопроходных (А), человека (Б) и копытных (В) (по Feldhamer и др., 2007).
В первые дни лактации млечные железы выделяют молозиво — густую, вязкую жидкость с повышенным, по сравнению с молоком, содержанием белков, витаминов, солей и некоторых других веществ. Молозиво обладает также бактерицидными свойствами. В дальнейшем, когда новорожденные несколько окрепнут, молозиво заменяется молоком. Установлено, что млечная железа — гомолог потовой железы. Действительно, молоко однопроходных по своему составу еще мало отличается от пота. У более высокоорганизованных млекопитающих оно приобретает все характерные особенности. Основные составляющие молока — вода, белки, жиры, углеводы, витамины и минеральные соли; их соотношение сильно варьирует у разных групп и несколько отличается у отдельных особей одного и того же вида. Состав молока может меняться и на протяжении периода лактации: так, у исполинских кенгуру (Macropus) молоко сначала почти лишено жиров, однако затем их содержание возрастет до 20 %. При этом если самка выкармливает двух разновозрастных детенышей, каждый сосок выделяет молоко, по составу соответствующее стадии развития присосавшегося кенгуренка.
  
Таким образом, химический состав молока имеет первоочередное значение для развития и роста детенышей. Установлено, например, что скорость их развития тем выше, чем больше в молоке белков и жиров, однако у многих видов характер питания не позволяет производить такое молоко. У ластоногих и китообразных молоко наиболее богато жирами, что связано с необходимостью набора достаточной массы для плавания в холодной воде. Так, у южного морского слона (Mirounga leonina) новорожденный весит около 46 кг, а за первые три недели жизни его масса учетверяется. Мелкие млекопитающие также растут очень быстро: например, детеныш карликовой белозубки (Suncus etruscus) удваивает свою массу за первые 4 дня жизни. 
  
Продолжительность лактационного периода у разных видов варьирует в больших пределах и определяется рядом обстоятельств: способностью детенышей в различном возрасте переходить к другим видам пищи, ее характером и доступностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока, а в этой связи и скоростью роста молодых. У самки хохлача (Cystophora cristata) лактация продолжается всего 4 сутки, а у гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) — 14 суток, после чего детеныши начинают заботиться о себе сами. Зайчата русака (Lepus europaeus) уже через 7-8 суток начинают есть траву, хотя продолжают сосать и материнское молоко. Детеныши малой белозубки (Crocidura suaveolens) кормятся молоком примерно 22 сутки. У ондатры (Ondatra zibethicus) период молочного кормления равен примерно 4 неделям. У собак (Canidae) и куниц (Mustelidae), рано начинающих подкармливать свое потомство отрыжкой собственной пищи, срок лактации также сравнительно короток: у волка (Canis lupus) — 4-6 недель, у песца (Alopex lagopus) — 6-8 недель. У бурого медведя (Ursus arctos) лактация продолжается около 5 месяцев, у белого медведя (Ursus maritimus), живущего в гораздо более суровых условиях — около года. Северный олень (Rangifer tarandus) имеет исключительно питательное молоко, и лактация у этого вида длится 4-5 месяцев; у муфлона (Ovis orientalis) она составляет 5-7 месяцев, у домашней коровы (Bos taurus primigenius) и лошади (Equus ferus caballus) — 9-10 месяцев, у американского ламантина (Trichechus manatus)  — 1,5 года, у слонов (Elephantidae) — 1,5-2 года. Большой длительностью характеризуется лактационный период моржа (Odobenus rosmarus), ведь свойственное ему питание донными организмами становится возможным лишь при наличии достаточно длинных клыков, которые развиваются только на втором году жизни. Однако наиболее продолжительно молочное вскармливание у человекообразных обезьян (Hominidae): у горилл (Gorilla) — 2,5-3 года, у орангутанов (Pongo) — до 4 лет.


    Самка утконоса (Ornithorhynchus anatinus) с детенышами.
В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы (Lepus)) или стоя (большинство копытных, иногда волк (Canis lupus)). У не имеющих сосков однопроходных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные сумчатых прикрепляется к вытянутому соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот детеныша при помощи сокращения специальной мышцы, сжимающей млечную железу матери. У самок китообразных соски расположены в карманообразной складке. Когда детеныш тычется мордой в брюхо матери, мышца млечной железы сокращается и сосок выпяевается наружу. Детеныш захватывает сосок концом приоткрытого рта и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается в него.
 

    Детеныш исполинского кенгуру (Macropus sp.), прикрепившийся к одному из четырех сосков в выводковой сумке. 
Лактация не только обеспечивает интенсивный рост детенышей, но и ограждает их от внешней среды: кратковременное отсутствие «взрослой» пищи сглаживается непрерывным молочным кормлением. При этом организм самки мобилизуется для того, чтобы обеспечить молодых достаточным количеством усвояемых белков, минералами и микроэлементами. Для детеныша грудное вскармливание не обременительно, поэтому он может отдавать больше энергии росту, а не добыванию пищи. Через молоко происходит снабжение детского организма материнскими антителами, что повышает его сопротивляемость болезням. Существует точка зрения, что сосание также является средством обеспечения комфортного состояния матери и сосуна. Когда детеныш проявляет признаки беспокойства или недомогания, мать инициирует процесс сосания и детеныш успокаивается. Ягнята и козлята при внезапном испуге бегут к матери и начинают сосать. В опасной ситуации кошка-мать затаивается и стимулирует процесс сосания. При этом котята замолкают, что снижает вероятность их обнаружения.  
 

    Самка белого медведя (Ursus maritimus) с детенышами-сосунками.
Примечательно наличие иерархического порядка сосания, характерного для зверей с многочисленным потомством, например, для домашней свиньи (Sus scrofa domesticus). Этот порядок требует от поросят определенных усилий. Несмотря на то что свиноматка периодически меняет свое положение, он устанавливается быстро (в первый час после рождения поросят). Когда свиноматка переворачивается на противоположный бок, она вносит смятение в ряды поросят, поскольку принятые ими ориентиры смещаются. Это приводит к новому «переделу собственности», т. е. сосков, среди поросят. Тем не менее, в течение первых суток происходит индивидуальное закрепление сосков за отдельными поросятами. Далее порядок сосания уже не изменяется положением свиноматки в пространстве. Главным приоритетом для поросят при захвате сосков выступает их расположение на брюхе матери и их молочность. Со всех точек зрения передние соски для поросят выглядят более предпочтительными. Именно передние железы у матки более развиты и вырабатывают больше секрета.


    Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus), кормящая поросят.
Иерархический порядок на вымени матери при сосании имеет большое биологическое значение как для поросят, так и для самой свиноматки. Если количество поросят в помете не превышает количества сосков у свиноматки, то наиболее молочные соски закрепляются за самыми активными и физически сильными поросятами. Менее молочные соски достаются слабым поросятам. Интересно, что каждый поросенок выбирает себе персональный сосок, который будет закреплен за ним до конца молочного периода. Такое распределение сосков оправдано и стратегически целесообразно, поскольку активные и физически более сильные (как правило, крупные) поросята имеют и большую потребность в молоке по сравнению с мелкими, слабыми и менее подвижными собратьями. Данный порядок сосания гарантирует максимальные шансы для выживания всем поросятам — и слабым, и сильным. Если же молочность матери не обеспечивает пищевых потребностей поросят, то выбраковке подвергнутся прежде всего слабые. 


    Дельфиненок пьет материнское молоко.
Возникновение лактации повлияло на усложнение зубной системы млекопитающих. Молочное питание отдаляет время, когда зубы должны окончательно сформироваться, и таким образом содействует эволюции сложной конфигурации зубного аппарата, необходимого для измельчения пищи. Важность лактации в том, что она отодвигает потребность в зубах до достижения челюстью необходимого размера. Для ускорения этого процесса голова детеныша у млекопитающих сразу после рождения начинает очень быстро расти сравнительно с другими частями тела, что и определяет типичную для молодых «большеголовость». Рост челюстей и зубов очень устойчив к нарушениям и продолжается практически без изменений, независимо от того, голодает детеныш или перекармливается.  


    Самка американского ламантина (Trichechus manatus) с детенышем-сосунком. 
В случае гибели сосунков остающееся в млечных железах молоко утрачивает свои свойства — «перегорает». При нормальном окончании лактации млечные железы постепенно перестают функционировать, происходит их обратное развитие — инволюция. Лактация вызывает у самок части видов млекопитающих длительную задержку течки и овуляции. У других видов эти процессы нормально продолжаются, и оплодотворение в это время может привести к новой беременности, которая, однако, протекает тем медленнее, чем больше сосунков у матери. Стадия молочного выкармливания сменяется у подросших детенышей стадией самостоятельного питания.  

вперед

в оглавление