Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 23.09.2017, 15:47
в оглавление

назад

Забота о потомстве (продолжение)

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Самка кролика (Oryctolagus cuniculus) утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие млекопитающие устраивают подстилку из мягких растительных материалов. Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки — все это имеет важное гигиеническое значение. Также подобные действия до некоторой степени способствуют сокрытию места нахождения выводка от естественных врагов, поскольку с их помощью устраняется сильный запах. Правда, забота о чистоте проявляется далеко не у всех видов: нора лисицы (Vulpes vulpes) и логово волка (Canis lupus) после подрастания молодых нередко издают зловоние от скопляющихся остатков мясной пищи; крайне нечистоплотна также лесная соня (Dryomys nitedula) и некоторые другие звери.


    Крольчата домашнего кролика (Oryctolagus cuniculus) на подстилке из выщипанного пуха.
Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт свойствен почти всем млекопитающим. Большинство матерей часто вылизывают шерсть своих отпрысков, выискивают у них блох. Самки енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) и барсука (Meles meles) часто выносят маленьких щенков из нор на воздух и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У многих млекопитающих самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала (самка тут же заглатывает его). 


    Гиеновые собаки (Lycaon pictus) делятся пищей, отрыгивая ее перед щенками.
Оставляя логово или гнездо, родители прикрывают детенышей материалом подстилки (дикая свинья (Sus scrofa), ондатра (Ondatra zibethicus), белка (Sciurus vulgaris)) или закупоривают входное отверстие норы (бобр (Castor fiber), тушканчики (Dipodidae)). Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности (волк (Canis lupus), лисица (Vulpes vulpes)). В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это «правило» нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками. Самки косатки (Orcinus orca) и афалины (Tursiops truncatus) в первый месяц жизни детенышей практически не спят, охраняя их от хищников и согревая теплом своего тела.


    Самка виргинского опоссума (Lycaon pictus) с детенышами.
Непослушных детенышей родители наказывают, приводя этим в повиновение. Так, наблюдая лисий выводок у норы, можно стать свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны пользуются по отношению к непослушным детенышам такими воспитательными приемами, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. 


    Самка восточного серого кенгуру (Macropus giganteus) с детенышем в сумке.
К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на взрослую пищу, выводя их на места кормежки или поднося корм к гнезду. Некоторые хищные (например, волк (Canis lupus) и гиеновая собака (Lycaon pictus)) могут отрыгивать для детенышей частично переваренное мясо. Особенно важно, что хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную живую добычу. Расправа с ней вырабатывает у детенышей первоначальные охотничьи приемы и навыки, необходимые для их будущей самостоятельной жизни. Преследование более крупной добычи требует большего терпения и ловкости. Молодые волки учатся этому, сопровождая стаю и наблюдая за действиями ее старших членов. Подростками они помогают загонять жертву, но не дотрагиваются до нее, пока ее не убьет опытный волк. Позже они уже полноправно участвуют в выслеживании жертвы, нападении на нее и дележе добычи. Процесс обучения не заканчивается никогда, поскольку каждая охота ставит новые задачи.


    Детеныш саванного слона (Loxodonta africana) держится хоботом за хвост своей матери, чтобы не отстать от нее во время движения, а также сообщить ей, что он рядом.
Среди детенышей многих растительноядных в период перехода с молочной на естественную диету наблюдается поедание свежих экскрементов взрослых особей. С этой целью молодые слонята даже засовывают хобот в анус матери. Коала (Phascolarctos cinereus) питается токсичными листьями эвкалиптов и производит особый мягкий кал с частично переваренным и обезвреженным растительным материалом, который и ест его детеныш. Помимо того, что этот кал является богатым источником белка для растущего молодого организма, он подготавливает пищеварительную систему детеныша к перевариванию листьев эвкалипта, наполняя его кишечник необходимымибактериями. Сходную проблему решает двупалый ленивец (Choloepus didactylus), выкармливая своего детеныша калом в течение 2 лет. Биологическое значение данного явления заключается не только в насыщении молодняка, но и в приобретении им «взрослой» микрофлоры кишечника, необходимой для расщепления целлюлозы клеточных стенок растений. 


    Самка бурогорлого ленивца (Bradypus variegatus) с детенышем.
В случае частого беспокойства, затопления логова талой или полой водой, накопления паразитов в гнезде или истощения запасов корма в данном районе родители переносят или переводят своих детенышей в другое место. Чаще это делает самка, держа детеныша в зубах за свободную складку кожи на загривке, на боку или на животе. Зубами за загривок держат детенышей многие хищные, грызуны и насекомоядные. Самки медведей (Ursidae) забирает в рот всю голову перетаскиваемого новорожденного медвежонка. Обезьяны перетаскивают детеныша, прижимая его к брюху передней конечностью, если он не держится за мать сам. Самка бобра (Castor fiber) несет детеныша, передвигаясь на задних лапах (бобрам нетрудно держаться прямо, поскольку они грызут в таком положении деревья). У ондатры (Ondatra zibethicus) детеныши так прочно присасываются к соскам, что, спасаясь от врага и ныряя в воду, мать сразу уносит на себе весь выводок. Самки белобрюхой белозубки (Crocidura leucodon) и некоторых других землероек переводят своих подросших детенышей «караваном»: молодые зверьки последовательно держатся зубами за впереди идущего, а первый — за мать.


    Детеныши пегого путорака (Diplomesodon pulchellum) следуют за своей матерью в виде цепочки. 
У некоторых млекопитающих самки более или менее постоянно носят детенышей на себе. Держась на спине матери, перемещаются молодые опоссумы (Didelphidae), коала (Phascolarctos cinereus), муравьеды (Vermilingua), панголины (Manidae), медведь-губач (Melursus ursinus) и даже гиппопотам (Hippopotamus amphibius) (в воде). Детеныши ленивцев (Folivora), калана (Enhydra lutris) и приматов помещаются на груди или на брюхе. Подросших детенышей приматы носят на спине. При переходе отпрыска к самостоятельному лазанию мать поддерживает или подсаживает его, образует своим телом «мост», по которому детеныш переправляется с ветки на ветку. У человека беспомощный младенец обременяет мать, поскольку не может держаться на ней собственными силами. Ребенок, начинающий ходить, не поспевает за взрослыми, и мать вынуждена продолжать носить его. Молодые рукокрылые удерживаются на матери во время ее полета, прицепившись зубами к соску или к особому придатку паховой области, а когтями к телу. Крупные травоядные не переносят своих детенышей, которые рождаются уже довольно большими. Поэтому они должны полагаться на инстинктивную потребность молодняка повсюду следовать за матерью. 


    Самка китайского панголина (Manis pentadactyla) транспортирует детеныша на хвосте.
Когда детеныши подрастают и начинают обследовать окрестности, родители должны быть готовы не только к обучению своего потомства, но и к необходимости выручать его из беды. При падении детеныша с дерева ревуны (Aloautta) поднимают невероятный шум, возможно для того, чтобы отпугнуть хищников. Чуть позже мать сама рискует спуститься с дерева, чтобы отыскать упавшего малыша. Кошки (Felidae) терпеливо показывают своим детенышам, как следует спускаться с дерева, по многу раз повторяя подъем и спуск у оказавшегося в затруднении котенка и одновременно стараясь успокоить и подбодрить его мяуканьем. Киты и дельфины поддерживают своих еще маленьких и слабых детенышей у поверхности воды, чтобы они могли дышать. В поисках пищи слонам (Elephantidae) нередко приходится много раз переходить реки, и каждый раз мать терпеливо и очень внимательно помогает переправиться своему детенышу. Раненый слоненок пользуется особой заботой взрослых, однако большинство млекопитающих слабых и увечных детенышей бросают или безжалостно истребляют. 


    Самка крылана с детенышем.
Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей потомству гибелью. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отвлечь внимание врага. Так поступают лисица (Vulpes vulpes), соболь (Martes zibellina), лесной хорек (Mustela putorius), а иногда и заяц-русак (Lepus europaeus), благородный олень (Cervus elaphus), лось (Alces alces), детеныши которых в момент опасности затаиваются. Стадо овцебыков (Ovibos moschatus) при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо. Однако наиболее распространенное средство спасения от хищников среди копытных — бегство. Детеныши голубого гну (Connochaetes taurinus) и других антилоп проворны уже с двух дней от роду, а двухнедельный северный олень (Rangifer tarandus) способен обогнать свою мать. В крайнем случае, родительница может самоотверженно защищать потомство, что свойственно многим наземным хищным, а также моржам (Odobenus rosmarus), китообразным, свиньям (Suidae) и даже зайцам и белкам. Самки панголинов (Manidae) при нападении врага помещают детеныша к себе на брюхо и сворачиваются вокруг него клубком или отбиваются длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.
 

    Самка калана (Enhydra lutris) с детенышем.
Хорошо известно и бесстрашие домашней кошки (Felis silvestris catus), которая смело бросается на защиту своих котят при возникновении потенциальной опасности. В обыденной жизни в сходной ситуации кошка проявила бы оправданный испуг и биологически обоснованную трусость. Однако на фоне материнской доминанты реакция самки может быть неадекватной той опасности, которая угрожает не только ее детям, но и ей самой, например в случае нападения крупной собаки — истребителя кошек. Такое, в общем-то, авантюрное поведение матери очень часто приносит успех. Физически сильный агрессор, встретив такой мощный психологический отпор со стороны более слабого и в обычной ситуации уступающего противника, на какой-то момент останавливается в нерешительности. Этого мгновения матери бывает достаточно, чтобы разрешить ситуацию в свою пользу и спасти детенышей. 
 

    Львица (Panthera leo) переносит львенка, держа его зубами за загривок. 
Сигналы, производимые детенышем с целью усиления действий родителя, направленных на обеспечение его кормом, называют выпрашиванием. Между родителями и детенышем изначально заложено противоречие, которое со временем переходит в конфликт поколений. У родителей имеется эволюционный интерес ограничить процесс обеспечения кормом детеныша, с тем чтобы сохранить биологические ресурсы для будущих поколений. Детеныш заинтересован в том, чтобы получить от родителей как можно больше пищи и заставить их чаще и больше пищи добывать для себя, т. е. в данной ситуации налицо противостояние эгоизма (со стороны детеныша) и эволюционных интересов, представляемых родителями. 
 

    Самка моржа (Odobenus rosmarus) с детенышем.
Сигналы, поступающие от детеныша, зачастую избыточны (обманчивы) и имеют превентивную цель, т. е. через выпрашивание детеныш предпринимает попытку настроить родителей на пищедобывание, с тем чтобы не только в данный момент, но и через некоторое время иметь гарантированную возможность удовлетворить свою пищевую потребность. Как правило, детеныши демонстрируют стереотип выпрашивания пищи и тогда, когда они сыты. Поэтому для родителей важно определить, насколько процесс выпрашивания пищи детенышем реально соответствует его пищевым потребностям.


    Самка гималайского медведя (Ursus thibetanus) защищает своего детеныша от тигра (Panthera tigris). 
Специалисты в области постнатального поведения животных выделяют три критерия для предсказания «честности» (адекватности) сигналов выпрашивания детеныша:
— оценка силы и продолжительности сигнала выпрашивания корма со стороны детеныша. Они должны коррелировать со временем, прошедшим с момента последнего кормления детеныша, а также количеством и качеством съеденной при последнем кормлении пищи;
— оценка действий родителей в ответ на выпрашивание корма детенышем. Пищедобывание родителей усиливается в ответ на усилившиеся сигналы выпрашивания;
— оценка соответствия силы и частоты сигнализации детеныша ожидаемому результату. Сама процедура выпрашивания (затраты энергии на выполнение стереотипа выпрашивания) не должна усугублять состояние голода детеныша. 
 

    Защитное кольцо взрослых овцебыков (Ovibos moschatus), готовых отразить нападение волков (Canis lupus); в центре кольца молодняк. Крупные быки могут покидать кольцо, атакуя рогами нападающих, но защита может быть сломлена, если волкам удастся заставить овцебыков побежать. (По Бинни, 1977.)
С эволюционной точки зрения избыточная («нечестная») сигнализация выпрашивания невыгодна и самому детенышу. Плата за обман родителей может быть слишком высокой для детеныша, чтобы обман как способ достижения его эгоистических целей закреплялся в процессе эволюции.

Молодняк демонстрирует выпрашивание и не только для получения пищи. Те же поросята, козлята, щенки и другие детеныши начинают жалостно вокализировать и двигаться, привлекая к себе внимание родителей и тогда, когда им холодно, когда возникает опасность другого рода или им просто хочется поиграть. 


    Детеныш обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) обнюхивает и лижет рот матери, пытаясь узнать, что она ела, и принудить ее отрыгнуть это.

Весьма демонстративно и наглядно поведение выпрашивания у домашних собак (Canis lupus familiaris). В конце переходного периода щенки демонстрируют стереотипы «выпрашивания», что имеет несколько проявлений. Во-первых, они лижут мать и прикусывают ей губы. Эти действия щенков приводят к тому, что у суки происходит непроизвольное рефлекторное отрыгивание содержимого желудка. Причем чем активнее приставания щенков к матери, тем выше вероятность того, что они получат от нее корм. Во-вторых, окрепшие щенки выпрашивают пищу у матери, поднимая переднюю лапу. Лизания, прикусывания, воздействие на мать лапой сопровождаются специфической вокализацией щенков (жалостное скуление, писк, тявканье). Вокализация щенков еще в большей мере повышает результативность их стереотипических действий, направленных на получение от матери дополнительного корма через отрыгивание. 

Все вышеотмеченные стереотипичные действия щенков переходного периода надолго закрепляются у собак. Лизание взрослых собак хозяина и то, что многие из них с охотой «подают лапу», есть не что иное, как проявление инфантилизма. Когда сука возвращается в гнездо, то щенки, как нам представляется, ее весело и радостно встречают, покусывая и вылизывая ей морду. На самом деле они, конечно, рады появлению матери. Однако надо себе четко представлять, что действия щенков ритуализированы и имеют вполне конкретную прагматическую цель — получить от матери корм. 


    Карликовая игрунка (Cebuella pygmaea) с детенышами.
Итак, честно или нет, детеныш требует от родителей повышенного внимания, и поведение выпрашивания является объективным показателем уровня его благополучия.

Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве не одинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. В противоположность такому зачастую опосредованному участию, уникальный пример отцовской заботы представляют самцы некоторых широконосых обезьян. Так, самцы некоторых игрунок (Callitrichidae) в период беременности самок наращивают свою мышечную массу — иногда на 20 %, чтобы лучше справляться с тяготами семейной жизни. Кроме того, у самцов некоторых видов за 2-3 недели до рождения детенышей начинает вырабатываться пролактин. Если у самок этот гормон стимулирует развитие млечных желез и выработку молока, то у самцов — подготавливает организм к стрессу, связанному с будущим отцовством. Чем продолжительнее родительский «стаж» самца, тем больше пролактина вырабатывает его организм. Во время родов самцы держатся рядом с самками, выполняя обязанности акушеров, и тщательно вылизывают появившихся на свет новорожденных (обыкновенно двойню). 


    Самка японского макака (Macaca fuscata) занимается чисткой детеныша.
В дальнейшем самцы принимают самое деятельное участие в воспитании детенышей, проводя с ними больше времени, чем матери. Они переносят детенышей, чистят им шерстку, передавая самкам лишь на время кормления молоком. Такое поведение самцов отчасти компенсирует тяжелый урон, наносимый родами здоровью самки, ведь масса приплода может составить до четверти веса самой матери. Кроме того, примерно через две недели после родов у самок начинается новая беременность. Примечательно, что чем теплее климат, в котором живут игрунковые обезьяны, тем хуже у самцов проявляются их отцовские качества. В тропиках они сразу же после родов обычно покидают своих партнерш. Напротив, в регионах с более прохладным климатом отцы, как правило, остаются после родов с самками и помогают им выкармливать детенышей. Вероятно, подобное поведение самцов связано с тем, что в холодном климате выжить труднее, а помощь отца увеличивает шансы детенышей вырасти, обрести самостоятельность и силу.

У полигамов, как правило, о выводке заботится только самка. Самцы некоторых видов (например, тигра (Panthera tigris), соболя (Martes zibellina)) не только не заботятся о своих детенышах, но даже пожирают их, если самка не успеет вовремя укрыть выводок или отогнать самца.  


    Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) несет детенышам пойманных грызунов.
В период воспитания потомства млекопитающие тесно привязаны к определенным участкам. Даже широко кочующие виды становятся в это время оседлыми. Только когда молодняк подрастет и у родителей повысится потребность в добыче пищи для его выкармливания, оседлость становится менее выраженной. К этому времени молодые животные и сами становятся способными к охотничьим экскурсиям. Звери, размножающиеся во временных гнездах, например лисица (Vulpes vulpes), песец (Alopex lagopus), белка (Sciurus vulgaris), оставляют их. Если в начале этого периода выбор места определяется главным образом его удобством для деторождения, то в конце периода выбираются места, наиболее обеспеченные кормом. У видов, живущих в постоянных жилищах, например у сусликов (Spermophilus) и сурков (Marmota), подобных перемещений не происходит. 

Общая особенность млекопитающих — более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов (Alopex lagopus) обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).  


    Детеныши гепарда (Acinonyx jubatus) преследуют юную газель Томсона (Gazella thomsoni). Мать обучает своих детенышей, принося им мелкую или раненую добычу. Под бдительным присмотром матери они практикуются в погоне и убийстве, развивая навыки, необходимые для выживания в взрослой жизни.
Таким образом, забота о потомстве — это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта. Так, в практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения (подобное особенно часто наблюдается у свиней (Sus scrofa domesticus), кошек (Felis silvestris catus), лисиц (Vulpes vulpes), норок (Mustela lutreola), кроликов (Oryctolagus cuniculus)). Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких млекопитающих в природных условиях. У хищных больные или отставшие в развитии детеныши («заморыши») обычно подвергаются жестокой расправе, в которой участвуют как родители, так и другие члены выводка.

вперед

в оглавление