Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 09:49
в оглавление

назад

Факторы, определяющие уровень родительской опеки

В отношениях родители-детеныши прослеживается принцип разумной целесообразности. В конечном счете, уровень родительской опеки есть некий компромисс, объединяющий ряд факторов часто противоречивого свойства.

Размер помета (количество детенышей в приплоде) выступает одним из главных факторов в контексте обсуждаемой проблемы. Теоретически чем больше детенышей у матери, тем более сильной должна быть ее материнская доминанта. Однако в реальной жизни линейной положительной связи между этими двумя явлениями не просматривается. Более того, чем многочисленнее потомство у самки, тем меньше материнской заботы получает каждый из членов ее семейства и тем меньшую привязанность она имеет в отношениях с каждым из них. Так, у домовой мыши (Mus musculus) количество и качество молока выше, когда у самки больше детенышей. Однако при многочисленных пометах самки могут не заметить пропажи одного или нескольких детенышей, тогда как при наличии малого количества детенышей в помете мать замечает пропажу одного из них и проявляет при этом сильные эмоциональные переживания. Очевидно, что материнская забота представляет собой ограниченный биологический ресурс, рассчитанный на несколько поколений. Поэтому линейная зависимость силы материнской доминанты от количества детенышей в помете не в интересах популяции и вида в целом.

Возраст детенышей также влияет на уровень родительской опеки. Однако этот вопрос изучен недостаточно. Очевидно, что новорожденные, как более уязвимые, нуждаются в большем родительском внимании по сравнению с детенышами старших возрастов. Отсюда оправдано предположение, что по мере взросления детенышей родительская забота о них должна ослабевать. Частота сосаний у детенышей по мере их взросления снижается. Но молочная продуктивность самки снижается нелинейно. Лактация достигает своего пика у большинства видов в первую треть. Но, с другой стороны, более старшие детеныши представляют большую биологическую ценность для популяции и вида. Поэтому родители не должны обделять старших своим вниманием. Таким образом, родительская опека выступает как компромиссное явление между потребностью детенышей в родительской опеке и биологической ценностью детенышей.

Возраст родителей относится к факторам, от которых зависит успех воспроизводительного фитнеса. Молодые родители имеют больший воспроизводительный потенциал, но у них меньше жизненного и родительского опыта, поэтому их родительская опека менее эффективна. Более того, опыт разведения млекопитающих говорит о том, что у самок после первой беременности материнская доминанта бывает слабо выраженной, а порой и вообще отсутствует. С возрастом животные становятся более эффективными родителями, но до определенного момента. Наибольшего воспроизводительного фитнеса добиваются средневозрастные родители. Животные этой возрастной категории обладают физической силой и накопленным жизненным опытом. У старых животных функция воспроизводства начинает давать сбои, ограниченные физические возможности уже не позволяют им реализовать в полной мере весь объем накопленного родительского опыта. В критических ситуациях старые родители вынуждены жертвовать либо собой, либо своими детенышами, что одинаково пагубно отражается на воспроизводительном фитнесе.

Количество и качество родительской опеки, получаемой детенышем в постнатальный период, определяет также и участие в воспитании помимо матери и других взрослых животных. В случае участия в воспитании детенышей обоих родителей, усилия каждого из них существенно сокращаются в сравнении с ситуацией, когда потомство выращивает только одна самка. Однако их суммарное влияние как родителей имеет большую эффективность, чем выращивание потомства только силами матери. В пределах класса млекопитающих насчитывают более 100 видов животных, у которых воспитанием потомства активно занимаются не только родители, но и их дальние родственники или вообще неродственные особи. Это явление наблюдается у волка (Canis lupus), гиеновидной собаки (Lycaon pictus), пятнистой гиены (Crocuta crocuta), льва (Panthera leo), а также у многих видов приматов.

Половая принадлежность детеныша — еще один фактор, от которого зависит качество и количество родительской опеки. Так, более сильные самцы в помете за счет подавления своих более слабых сестер обеспечивают себе большее количество пищи. Как было сказано выше, у свиньи (Sus scrofa) хрячки захватывают более молочные соски. Кроме того, высосав молоко из одного соска, сильный самец может оттолкнуть свою сестру и высосать молоко и из соска, первоначально закрепленного за ней. По имеющимся наблюдениям, родители в большей мере опекают именно более успешных самцов. Слабые сосуны матерью отвергаются уже по той причине, что, не высосав полностью молоко и не обеспечив необходимый массаж млечной железы, слабый детеныш вызывает у матери дискомфортное состояние и создает предпосылки для развития у нее мастопатии.

Биологический смысл данной родительской несправедливости кроется в том, что приоритетная инвестиция родительской опеки в более активного сосуна мужского пола выступает гарантией производства успешного приплода в следующем поколении. Сильный самец имеет больше шансов оставить многочисленное потомство и, в конечном счете, распространить генетическое влияние своих родителей в пределах популяции, в которую они входят. Его более слабая сестра таких гарантий не дает. Во-первых, ей самой надо выжить и достигнуть репродуктивного возраста. Во-вторых, слабая самка не гарантирует появления на свет здорового потомства. Но и в случае здорового потомства она физически не в состоянии обеспечить выживание своим детям. Таким образом, естественный отбор благоприятствовует родителям, которые производят па свет детенышей того пола, чей вклад в процветание вида наибольший.

У морских слонов (Mirounga) с высокой степенью полигинии самцы рождаются более крупными, растут быстрее и прекращают сосать молоко позже, чем самки. Эти различия возникают из-за того, что матери позволяют сосать сыновьям дольше, чем дочерям. Родив сына, самка благородного оленя (Cervus elaphus) вырабатывает молоко с повышенным содержанием белка, чем если бы это была дочь. Данные факты связывают с тем, что у самцов оленей потомство многочисленнее, нежели у самок, а значит, самцы в большей степени, чем самки, способствуют выживанию вида. Таким образом, в указанных случаях «инвестиции» материнской энергии в самцов больше, чем в самок. Противоположная ситуация имеет место у макака-резуса (Macaca mulatta) с его системой доминирования самок: мать, вынашивающая сына, в следующий раз будет размножаться с большей вероятностью, чем при вынашивании дочери. Причина в том, что развивающаяся самка потребляет ресурсов больше, чем самец. Дополнительная нагрузка при вынашивании дочери заключается также в том, что ее будущую мать другие взрослые самки группы атакуют чаще, чем ту, которая носит эмбриона мужского пола.

Но виды не только вкладывают больше энергии в воспитание детенышей какого-то одного пола в ущерб другому, некоторые и вынашивают преимущественно детенышей того или иного пола. У гиеновой собаки (Lycaon pictus) соотношение полов при рождении смещено в сторону самцов (59 % против 41 %). Это может быть связано с тем, что для воспитания потомства одной самки необходимо несколько самцов, поэтому родители, производящие больше самцов, обеспечивают будущее большему числу внуков. Действительно, чтобы выжить, помет у этого вида требует участия нескольких «отцов»; соответственно, чтобы при прочих равных условиях получить больше будущих потомков, родители должны производить больше сыновей. У нутрии (Myocastor coypus) самки, накопившие больше жира и потому способные выкормить потомство, могут избирательно абортировать небольшие пометы, состоящие преимущественно из дочерей, чтобы потом произвести на свет более крупный помет. Это приводит к появлению большего числа самцов в период пика размножения. Эволюционный смысл состоит в том, что потомство самок, находящихся в хорошем физиологическом состоянии, достигнет определенной кондиции и будет иметь преимущество перед не столь мощными потомками менее здоровых самок.

Среди особенностей организации сообществ у млекопитающих важное место также занимает инфантицид — убийство молодых особей членами того же сообщества. Он обнаружен более чем у 100 видов, относящихся к 18 семействам из 5 отрядов. У некоторых млекопитающих он является основной причиной смертности детенышей некоторых млекопитающих (льва (Panthera leo), луговых собачек (Cynomys), многих приматов и др.). При этом инфантицид присущ не какому-то одному полу (самцам): убийство детенышей самками известно для более чем 25 видов зайцеобразных, хищных и грызунов.

Возможные выгоды от инфантицида таковы:
— источник пищи (самцы и самки шимпанзе (Pan troglodytes) пожирают свои жертвы);
— устранение конкуренции, в том числе и для своих будущих потомков (у мармозеток (Callimico) не размножающиеся самки помогают пестовать малышей, рожденных самкой-доминантом, поэтому убийство ею других детенышей устраняет потенциальных соперников ее собственного потомства; убийство молодыми пятнистыми гиенами (Crocuta crocuta) своих более слабых братьев и сестер позволяет увеличить относительное количество поставляемого матерью корма);
— захват ресурсов (у кролика (Oryctolagus cuniculus) и суслика Белдинга (Spermophilus beldingi) самки-детоубийцы не поедают свои жертвы, но занимают их убежища);
— половой отбор — инфантицид выгоден самцам-детоубийцам, которые уничтожают потомство соперников, а самка, лишенная необходимости выкармливать детенышей, вскоре входит в состояние эструса (например, у шимпанзе (Pan troglodytes), льва (Panthera leo), бурого медведя (Ursus arctos), леммингов (Lemmini)). Риск убийства собственного потомства самец уменьшает, распознавая его по запаху или оберегая потомство самки, с которой он спаривался, или саму самку на своей территории;
— действия родителей, которые регулируют соотношение полов в помете;
— снижение риска случайного «усыновления» чужих детенышей и лишних затрат энергии на их воспитание (возможно, так действуют ластоногие, убивающие детенышей, которые отбились от матери).

Многие аспекты поведения млекопитающих могут быть объяснены как контрстратегии, противодействующие инфантициду. Например, самцы оленьего хомячка (Peromyscus maniculatus) защищают территорию, на которой находятся их самки, лишь при высокой плотности населения. Противодействие самок инфантициду самцов включает спаривание с доминантом, который будет лучшим защитником для своего потомства, но большей угрозой для детенышей, произведенных не от него. У льва (Panthera leo) и лангуров (Presbytis) самки, чтобы избежать инфантицида, покидают стаю на время родов. У лангуров и некоторых других приматов инфантицид компенсируется примечательными актами совместной заботы. Инфантицид может быть невыгоден для популяции в целом: самка луговой собачки, покидая нору, чтобы убить чужих детенышей, подвергает такому же риску своих собственных.

Иногда инфантицид может иметь далеко идущие последствия для сообществ млекопитающих. У видов, самцы которых склонны к инфантициду, самки обычно спариваются беспорядочно. Таким образом, инфантицид может быть одним из скрытых факторов, определяющих всю стратегию размножения. Риск инфантицида со стороны самок может вызывать их агрессивность и утрату территориальности, что, в свою очередь, может благоприятствовать задержке расселения потомства, если подходящие места обитания заняты владельцами территорий: это ведет к образованию семейных групп и подавлению репродуктивного потенциала молодых самок. Все это сказывается на способности самцов монополизировать самок и, таким образом, на будущем вида: окажется ли свойственная ему система спаривания моногамной, полигамной или свободной.


    Схема, показывающая структуру факторов, организующих сообщества млекопитающих, многие из которых могут находиться под влиянием инфантицида. Например, больной детеныш при самке, входящей в эструс, может спровоцировать инфантицид со стороны самца, что повлечет за собой целую цепь событий, влияющих на поведение взрослых обезьян в группе. (По Макдональду, 2007.)
вперед

в оглавление