Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 09:48
в оглавление

назад

Распад семей и расселение молодняка

По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни. Процесс разрыва связей с матерью для детенышей не только болезнен, но и опасен, поскольку им самым приходится замечать опасности и защищать себя. Но, с другой стороны, переход к самостоятельной и независимой от родителей жизни сулит молодым животным и некоторые выгоды. Это касается снижения уровня конкуренции за кормовые ресурсы и за половых партнеров. Удаление молодняка от матери снижает риск инбридинга в популяции животных.

Процесс разрушения натальных связей у всех видов животных требует достаточного времени и усилий с обеих сторон — и матери, и детеныша. Исключение составляют лишь некоторые виды тюленей, у которых в один прекрасный день мать оставляет на берегу детеныша, а сама уплывает в море и обратно к нему уже никогда не возвращается. У прочих видов животных разрыв отношений имеет характер затяжного периода с неясными временными границами. У млекопитающих конец родительских обязанностей самки в ряде случаев (но не всегда) совпадает с прекращением лактации. Чаще прекращение лактации не означает готовности детеныша к самостоятельному образу жизни. Детеныш продолжает эксплуатировать тактику выпрашивания, что ярко проявляется у собак (Canidae) и кошек (Felidae). Мать или оба родителя еще продолжают определенное время опекать молодняк, обеспечивая ему физическую безопасность и научая самостоятельно добывать себе пищу. Итак, разрыв связей между матерью и детенышем можно определить как процесс, в котором родительская забота сокращается до минимума, а детеныш отказывается от практики выпрашивания.

Ослабление связи между матерью и детенышем, приводящее к окончательному разрушению неонатальной ассоциации типа мать-дитя, представляется медленно развивающимся процессом как у диких животных в их естественной среде обитания, так и у домашних животных в искусственных условиях жизни. Исследования этого процесса у домашней собаки (Canis lupus familiaris), свиньи (Sus scrofa domesticus), лошади (Equus ferus caballus), овцы (Ovis orientalis aries), волка (Canis lupus), бизона (Bison bison), благородного оленя (Cervus elaphus) и других видов животных позволили заключить, что мать никогда не отторгает своего выросшего детеныша насильственным способом за счет агрессивных по отношению к нему действий. Тогда неизбежно встает вопрос о том, что же является причиной разрыва этих отношений.

Мать всем своим поведением провоцирует детеныша на принятие решения о разрыве связи с ней. Самки млекопитающих с возрастом детеныша позволяют реже себя сосать, выделяют в конце лактации небольшие количества молока в ответ на массирующие действия детеныша.

В последнюю треть лактации самки млекопитающих создают дополнительные трудности для детеныша в части сосания. Так, суки, кошки и свиноматки, если и разрешают себя сосать подросшим детенышам, то для этой процедуры не ложатся, как это было в начале лактации, а остаются в положении стоя. Сосать в положении стоя для щенков, котят и поросят неудобно и трудоемко. Для получения небольших количеств молока сосунам приходится прикладывать излишне много физических усилий. Когда самка находится в положении стоя, у нее заторможена молокоотдача. Чтобы добиться успеха, сосунам приходится интенсивно и продолжительно производить сосательные движения и долго массировать молочную железу в неудобной позе. У лошадей и жвачных самка постоянно движется по пастбищу, что также затрудняет детенышам сосание. Таким образом, к концу лактации детенышу приходится затрачивать чрезмерно много энергии и времени для того, чтобы получить небольшие количества молока, состав которого, к тому же, не может удовлетворить его пищевых потребностей. 

К концу периода постнатального ассоциирования родителей и детеныша тактика выпрашивания становится неэффективной и даже вредной, поскольку демаскирует детенышей и создает угрозу их существованию. Поэтому мать постепенно подводит детеныша к решению отказаться от нее.

В постнатальных ассоциациях выделяют три стратегии поведения детеныша:
— получить все необходимые питательные вещества за счет сосания матери;
— комбинировать сосание с потреблением пищи, которой питаются взрослые животные;
— отказаться от материнского молока и перейти на питание пищей взрослых животных.

По мере взросления детеныша его пищевое поведение смещается от первой стратегической линии к последней. Это выгодно прежде всего для него самого. По мере роста и развития новорожденного его пищевые потребности изменяются таким образом, что питательных веществ материнского молока становится уже недостаточно для обеспечения синтетических и энергетических процессов его организма. С другой стороны, и цена добывания молока становится настолько высокой, что не оправдывает затрат на процесс сосания. В конце концов, когда затраты энергии и времени на сосание превысят ценность молока, детеныш прекращает сосание. То же самое происходит и с поведением выпрашивания. Когда тактика выпрашивания не приносит детенышу ожидаемого результата, он от нее отказывается и переходит на более эффективные поведенческие действия — самостоятельное добывание пищи и обеспечение своей безопасности собственными силами.

Как в конце лактации, так и в конце периода выпрашивания родители уделяют много времени научению детенышей. Кошки научают котят самостоятельно охотиться и добывать пищу другими способами. От матери котята получают представления о потенциальной опасности и способах защиты. Пастбищные животные научают молодняк находить съедобные и наиболее питательные растения и технике их потребления. В стаде ягнята, козлята, оленята и другие животные научаются сигналам тревоги и рациональным действиям при их возникновении.

Специальные исследования физиологического состояния отнятого от матери молодняка показали, что процесс отъема протекает болезненно для детенышей. Периодическая экспериментальная временная изоляция детеныша сопровождается изменением секреции адренокортикотропного гормона нейросекреторных клеток гипоталамуса. В результате в центральной нервной системе возникают повышенные концентрации этого рилизинг-гормона и развивается пролиферация рецепторов кортико-тропинрелизинг-гормона. Эти изменения в составе центральной нервной системы приводят к сенсибилизации гипоталамо-гипофизарно-адреналовой оси, что, в свою очередь, неизбежно приводит к изменениям в поведении неонатанта, развитию у детеныша депрессивных состояний. Однако до сих пор остается непонятным, что же является настоящей причиной нарушения гомеостаза и временного снижения адаптивных свойств отнятых от матери детенышей: социальная изоляция или незнакомое социальное окружение, изменение размера группы, незнакомая обстановка, изменение рациона, режима питания или, наконец, только разрыв социальных связей с матерью.

Само время существования семьи у различных млекопитающих различно и определяется в основном частотой деторождения, обилием корма, степенью трудности самостоятельного перезимовывания. У многих мышевидных грызунов, плодящихся несколько раз в году, выводок распадается всего через 1-2 месяца после рождения, а у скороспелых видов и того ранее. Так, у рыжей полевки (Myodes glareolus) семейный период длится всего 2-3 недели. Кормов для мелких грызунов обычно достаточно, и их добывание не требует особых навыков. Рано, в возрасте 1 месяца, переходит на самостоятельное существование малый суслик (Spermophilus pygmaeus). Примерно вдвое дольше длится семейный период у белки (Sciurus vulgaris) и зайца-русака (Lepus europaeus), условия жизни которых более сложны. Еще дольше существует семья у наземных хищников, нуждающихся в продолжительном обучении охотничьим навыкам. У степного хорька (Mustela eversmanni) семья распадается при возрасте молодых в 3 месяца, у лисицы (Vulpes vulpes) и песца (Alopex lagopus) — в 3-4 месяца, т. е. во второй половине лета, у енота-полоскуна (Procyon lotor) — в 4-5 месяцев. У сравнительно немногих видов выводок существует около года. Семьями зимуют сурки (Marmota). До следующей весны остаются при матери детеныши рыси (Lynx lynx) и выдры (Lutra lutra). 9-11 месяцев держатся с родителями волчьи выводки. Более года ходят с матерями олени и антилопы. Почти 2 года находится при родительнице бурый медведь (Ursus arctos). Молодые дикие кабаны (Sus scrofa) остаются с матерью вплоть до достижения ими половой зрелости, что происходит в 1,5-2 года. Около 2 лет не покидают родителей бобры (Castor). Молодые тигры (Panthera tigris) держатся с матерью до ее следующей течки, что происходит через 2-3 года. Еще дольше опекают свой молодняк человекообразные обезьяны (Hominidae) и, вероятно, сирены.


    Продолжительность беременности у самки западного полевого хомячка (Reithrodontomys megalotis) составляет 23 дня. Молоком детеныши прекращают кормиться, когда им нет еще и 3 недель, через неделю после этого покидают мать, а к 6 неделям достигают половой зрелости. Полная опасностей жизнь требует, чтобы хомячки поскорее становились взрослыми и имели многочисленные пометы.
Прекратившие питаться молоком детеныши увеличивают нагрузку на кормовые ресурсы родительского участка, поэтому сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. При сложности добывания пищи (например, у хищных) ее обилие отдаляет эти сроки. В соответствии с большими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее малых. У многих видов распад семьи начинается уходом самки, вслед за тем уже разбредается и выводок. У песцов (Alopex lagopus) ранний распад семей в связи с недостатком кормов — обычное явление. По мере истощения количества пищи в районе норы, не опекаемый больше родителями молодняк все более удлиняет свои охотничьи вылазки, подолгу задерживается вдали от норы и, наконец, совсем расстается с ней. Нередко взрослые сами изгоняют подросшее потомство. Молодые звери, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают и плохо развиваются. Они очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин. Итак, распад семей — несомненное приспособление, предотвращающее истощение кормовых ресурсов близ гнезда.

Таким образом, разрыв связи матери и повзрослевшего детеныша является биологически целесообразным и неизбежным процессом. Разрушение постнатальной ассоциации — явление выгодное для обеих сторон. Мать получает возможность вступить в новый репродуктивный цикл, а молодняк — внести свой личный вклад в процветание популяции. После отлучения от матери молодняк попадает в новую социальную среду, к которой ему надо адаптироваться, т. е. отъем стимулирует процесс научения и вынуждает молодых животных расширять свой личный жизненный опыт.

Дальнейший этап жизни молодняка — расселение. Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции.

Судя по наблюдениям, сделанным в глинистой полупустыне Заволжья, у малых сусликов (Spermophilus pygmaeus) весь период расселения от момента распадения выводков и до поселения молодых зверьков в собственных постоянных норах занимает около 3 недель (от 23-30 мая до 21-22 июня). В открытой полупустыне суслики не могут выселяться на большое расстояние от гнездовой норы, так как не обладают способностью к быстрому бегу. Преобладающая часть молодых (74 %) осела всего на расстоянии 20-90 м, поселившись в пределах своего выводкового участка или в непосредственной близости от него. Два зверька поселились на расстоянии 104 м от выводковой норы, один — в 126 м и один — в 278 м. Некоторые молодые особи совсем не выселялись: три вырыли норы на холмиках земли материнских нор, а один всего в 12 м от нее. В конце июня, когда был проведен заключительный отлов на опытном участке, оказалось 18 вселившихся молодых (немеченых) сусликов и всего 11 меченых (27 % от первоначального их числа). Остальные меченые зверьки, видимо, погибли, так как в противном случае они бы попали в учет на прилегающих участках. Новые суслики вселились в пограничную часть территории, окружающую опытный участок. Следовательно, расселение молодых зверьков в равнинной местности с однообразными на всем протяжении условиями идет во всех возможных направлениях. В разных частях ареала сроки и продолжительность расселения молодых сусликов могут сильно отличаться, так как зависят от обеспеченности кормом и скорости выгорания растительности. В южных ковыльных степях Ростовской области, где растительность значительно богаче, чем в глинистой полупустыне Заволжья, период расселения длится 45-50 дней и заканчивается в начале июля. Кроме того, продолжительность времени расселения сокращается в засушливые годы и растягивается во влажные. 


    У человека (Homo sapiens) беременность длится 9 месяцев. Как правило, рождается единственный ребенок, который выкармливается молоком около 2 лет. Даже в наиболее примитивных племенах ребенок обычно становится совершенно независимым от родителей не раньше, чем ему исполнится хотя бы 12 лет. В развитых обществах, где передача сложных культурных традиций требует продолжительного образования, это период еще длительней. Преуспевание вида в данном случае определяется не количественным, а качественным фактором.
У грызунов, приносящих несколько пометов в течение сезона размножения, расселение молодых идет как бы волнами, следующими одна за другой. Массовое мечение рыжих полевок (Myodes glareolus) и многочисленные повторные их отловы в Михневском районе Московской области показали, что наиболее интенсивно передвигающейся группой в течение всего сезона наблюдений были молодые созревающие зверьки. В июне это были самцы и самки (соответственно 50 и 29 %) первого выводка (в это время кочевало всего 10 % взрослых перезимовавших полевок). В июле особи первого выводка все еще продолжали перемещаться в поисках мест, где можно осесть, и началось расселение молодых второго выводка. В августе и сентябре старые полевки совсем не кочевали, и основную массу перемещающихся зверьков составляли молодые второго и третьего выводков. К осени стало заметным общее сокращение числа мигрантов, что свидетельствовало об оседании полевок на постоянных зимних участках и о начале подготовки к зиме — собирание запасов, постройка теплых гнезд. Большинство молодых рыжих полевок оседает на новых местах, расположенных в немногих десятках и в редких случаях — сотнях метров от выводкового гнезда. Молодые особи крупных видов полевок при распаде семей расселяются значительно дальше. Из 17 меченых молодых ондатр (Ondatra zibethicus) на озерах северо-запада штата Айова только три выселились за 3,2-5,2 км, остальные 14 осели в пределах 90-855 м от родительской хатки.

Молодые меченые ондатры в дельте реки Или при частичном осеннем расселении оседали в 200-360 м от родительской норы или хатки. У этого вида полный распад семьи происходит только на следующую весну, так как совместная жизнь самки и ее 8-10 молодых в одной хатке дает целый ряд преимуществ. Весеннее расселение созревших молодых ондатр, совпадающее по времени с началом гона, происходит в дельте Или в марте. В это время встречали расселяющихся ондатр даже в несвойственной им обстановке — в пустыне на расстоянии 4-6 км от ближайших водоемов. Вниз по течению они уплывают значительно дальше, так как средняя скорость расселения основной массы ондатр за год даже в таежной зоне России равна 9-10 км. Отдельные особи за один сезон уходят по течению реки на 100-150 км и более. Именно благодаря этой биологической особенности и, конечно, высокой плодовитости акклиматизированная ондатра очень быстро заселила огромную площадь. Молодые бурые медведи (Ursus arctos) предпочитают обустраивать свои жилища неподалеку от материнской берлоги, но с каждым годом отдаляются от нее все дальше.

Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах. Вместе с тем беспорядочное перемещение зверьков усиливает внутривидовые и межвидовые контакты, что содействует быстрому распространению возбудителей болезней, широкому обмену эктопаразитами и т. п. Так, например, молодые полевки-экономки (Microtus oeconomus), расселяющиеся из травяных болот, способны выносить лептоспирозную инфекцию в другие стации, в частности на пахотные угодья. Это увеличивает возможность заражения людей. Молодые зверьки нередко отличаются большей восприимчивостью и меньшей резистентностью в отношении многих инфекций, поэтому с моментом массового расселения совпадает начало эпизоотии (например, чумы у малых сусликов (Spermophilus pygmaeus) и т. п.).  


    Львы (Panthera leo) обычно охотятся группами, подкрадываясь и выслеживая выбранную добычу. Поскольку они промышляют на открытых местах, львы должны быть способны точно согласовывать свои действия и слаженно действовать в группе. Львята начинают свой тренинг примерно в возрасте 3 месяцев, догоняя и подкрадываясь ко всему, что движется вокруг них. Вскоре они практикуются в убийстве полуживых или молодых газелей, которых им приносит мать. В конце 1-го года большинство детенышей способны вместе с прайдом преследовать добычу, а после 2 лет они становятся полноправными искусными охотниками.
В то же время, у ряда видов длительная связь родителей и детей (в первую очередь, женского пола) образует основу формирования социальных групп на основе родства. Таковы прайды львов (Panthera leo), семейные кланы пятнистых гиен (Crocuta crocuta), гиеновых собак (Lycaon pictus), сурикат (Suricata suricata). У безнадзорных собак (Canis lupus familiaris) и кошек (Felis silvestris catus) дочери также остаются рядом с матерью, образуя стаи родственных особей. Этот тип ассоциирования обозначается как «натальная филопатрия». Уместно заметить, что у приматов натальная филопатрия гарантирует молодым самкам одинаковый с матерью социальный статус в группе. Однако и в этом случае между матерью и дочерьми в определенный момент происходит надлом в отношениях, и они переходят на другой тип взаимодействий, отличный от взаимоотношений родителей и детей постнатального периода. Они начинают параллельно сосуществовать, конкурируя друг с другом за кормовые ресурсы, жизненное пространство и половых партнеров. У луговых собачек (Cynomys) родители оставляют старые туннели и гнездовые камеры подросшему потомству, а сами отправляются на окраины территории, окружая колонию кольцом новых нор. Таким образом, агрегат нор постепенно разрастается, и в нем не возникает перенаселенности. Объединения, состоящие из детей и родителей, позволяют аккумулировать опыт поколений и существенно повышают экологическую пластичность млекопитающих.

вперед

в оглавление