Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 18.11.2017, 16:59
в оглавление

назад

Метаболизм и интенсивность размножения

Крупные млекопитающие обладают низким уровнем обмена и не могут расти слишком быстро, поэтому их эмбриональное развитие достаточно продолжительное, а детеныши развиваются дольше. У крупных зверей общая масса новорожденных составляет лишь незначительную долю материнской массы. Детеныши крупных млекопитающих нуждались бы в еще более длительном постэмбриональном развитии, если бы они рождались в большем количестве. Чтобы решить эту проблему, крупные млекопитающие производят на свет меньшее число потомков.

Таким образом, скорость химических реакций, протекающих в клетках животного, отражается на всей жизненной стратегии вида и даже определяет особенности популяционной динамики. Млекопитающие с высоким затратным уровнем метаболизма имеют больше возможностей для производства потомства: они преадаптированы к быстрому популяционному росту. В пределах имеющейся разницы размеров тела млекопитающих — от 1,5 г до 150 т — соотношение между размерами, скоростью метаболизма и репродуктивным потенциалом предоставляет весьма примечательные возможности для эволюции. В то время как у одних видов соответственные размеры тела формируются главным образом для того, чтобы решить механические проблемы освоения определенной экологической пиши, то у других они могут быть связаны с отбором на способность к активному размножению, по отношению к которому сами размеры вторичны.

С другой стороны, такие животные, как волк (Canis lupus), песец (Alopex lagopus) и лемминги (Lemmini), с их высоким репродуктивным потенциалом, имеют в неустойчивой среде значительное преимущество. Те, кто могут активно размножаться, сразу же воспользуются неожиданным изобилием пищи, а способность к быстрому размножению требует высокой скорости роста. Предпосылкой этому служит быстрый обмен веществ, типичный для небольших размеров. Поэтому млекопитающие, зависящие от непредсказуемо варьирующих ресурсов, обычно мелкие. Важная особенность неустойчивой среды состоит в том, что доступность ресурсов может превосходить потребности, например, когда немногие пережившие суровый период животные обнаруживают изобилие пищи. В такой ситуации особь может увеличить свой репродуктивный успех, вкладываясь в большее число потомков и в быстрое размножение при первом же удобном случае. Виды, приспособленные к таким условиям обитания, принято называть R-стратегами, т. е. они подвержены R-отбору на скорость роста популяции.

В стабильных условиях среды ситуация существенно иная, поскольку конкуренция за пищу и другие ресурсы является более напряженной. Чтобы у потомства были определенные преимущества в условиях возросшей конкуренции, родители должны тратить значительные усилия на выращивание каждого детеныша. Виды, приспособленные к таким условиям, производят меньше потомков, концентрируясь не на количестве, а на качестве детенышей, рождаемых на более поздних стадиях развития и оделяемых большей родительской заботой. Такие виды называются К-стратегами: они подвержены К-отбору на увеличение выживаемости в условиях родительской заботы. Очевидно, низкий уровень обмена крупных млекопитающих способствует формированию у них K-стратегии размножения. Одновременно это делает их менее способными к восстановлению после влияния неблагоприятных факторов, вот почему очень многие крупные, медленно размножающиеся млекопитающие в настоящее время редки и находятся под угрозой вымирания.

Наиболее показательным примером связи между мелкими размерами, быстрым обменом веществ и высоким потенциалом роста численности служат млекопитающие, у которых непропорционально активный (для их размеров) метаболизм. Такое энергетическое расточительство, вероятно, связано с необходимостью увеличить репродуктивный потенциал в ответ на неустойчивые условия среды. Высокая «стоимость жизни» видов с R-стратегией, таких как лемминги (Lemmini), в сравнении с одноразмерными прыгунчиками (Macroscelididae) (К-стратеги) является побочным эффектом высокого темпа размножения, позволяющего самке лемминга произнести на свет 12 детенышей в 42-дневном возрасте. Прыгунчик в лучшем случае будет иметь 2 малышей в возрасте 100 дней.

Сравнение млекопитающих сходных размеров, но с разной скоростью обмена показывает, что те виды, у которых популяции подвержены резким изменениям численности и циклам (например, полевки (Arvicolinae) и зайцеобразные), имеют более интенсивный метаболизм, чем виды с устойчивой численностью (мешотчатые прыгуны (Heteromyidae) и подземные грызуны). Правда, у арктического беляка (Lepus arcticus) неожиданно низкий уровень обмена по сравнению с другими зайцеобразными, а его популяциям не свойственны резкие циклы, типичные для сходного с ним американского беляка (Lepus americanus). У бурого лемминга (Lemmus trimucronatus) популяционные колебания столь значительны, что на пике численность в 125 раз выше, чем в депрессии, тогда как у копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus) с более низким уровнем метаболизма зарегистрирована 38-кратная разница численности в разных фазах цикла. Разумеется, здесь не все так просто: бурый лемминг питается повсеместно произрастающими лишайниками и злаками, тогда как рацион копытного лемминга включает не столь обильные травянистые двудольные и кустарнички. Флуктуации численности полевок и леммингов неизбежно сказываются на резких колебаниях количества пищи для ласки (Mustela nivalis). Ее небольшие размеры и высокий уровень метаболизма позволяют размножаться дважды в год (высокий показатель для хищных), что может быта приспособлением, позволяющим быстро отвечать на внезапный прирост численности ее добычи.

Может возникнуть вопрос: если мелкие млекопитающие способны производить столь многочисленное потомство, почему вообще существуют крупные звери? Дело в том, что конкуренция «разводит» животных по бесчисленным экологическим нишам, и для освоения некоторых из них крупные размеры просто необходимы. К числу их достоинств можно отнести большую продолжительность жизни, способность выживать при малокалорийном питании и похолоданиях, противостоять крупным хищникам и быстро совершать дальние миграции, позволяющие осваивать географически удаленные ресурсы. Таким образом, в пределах широкого разнообразия размеров и экологических предпочтений млекопитающие могут быть разделены на группы в соответствии с определенными закономерностями, которые проглядывают сквозь сложное переплетение адаптации и контрадаптаций.

Географическая, сезонная и многолетняя изменчивость хода размножения

В свете приведенных выше данных о влиянии условий среды на физиологию размножения, понятны причины изменчивости хода размножения млекопитающих в разных географических районах. Даже в соседних биотопах, отличающихся микроклиматом, кормовыми и другими условиями, в размножении особей одного и того же вида могут быть существенные отклонения. Особенно ярко это выражено у мелких грызунов (от мышей и мелких полевок до ондатры (Ondatra zibethicus) включительно). Ондатры, населяющие малокормные водоемы, приносят в течение года не более одного помета, тогда как в богатых кормами водоемах у них бывает два помета. В местообитаниях с плохими защитными условиями рост и половое созревание зверьков идут быстрее.

Естественно, что в разных географических районах отклонения интенсивности размножения соответствующих популяций вида, оказываются еще более существенными. Так, например, общественная полевка (Microtus socialis) в полынно-злаковой степи предгорий Азербайджана (высота 600 м над уровнем моря) размножается круглый год, но преимущественно с февраля по декабрь, причем наибольшее количество беременных самок (от 50 до 90 %) у них бывает в период с мая по сентябрь. Зима здесь относительно мягкая, осадки благодаря значительной высоте над уровнем моря выпадают в большем количестве, чем на равнине. В той же стране, но на низменности с полынно-солянковой полупустыней, уже в феврале бывает более 20 % беременных самок, а в марте наступает весенний максимум (90 % самок с эмбрионами). Однако к июню сильная жара, засуха и выгорание растительности полностью подавляют половую активность полевок. Новая волна размножения наступает в сентябре, вслед за окончанием жары и осенней вегетацией. Причем в октябре число самок с эмбрионами превышает 80 %, а к декабрю снижается до 70 %, но держится еще на достаточно высоком уровне в январе. В этой зоне избыток тепла и недостаток влаги летом представляют основные особенности среды, ограничивающие плодовитость общественной полевки. В некоторые годы сильное понижение температуры может привести к некоторому сокращению доли участвующих в размножении зверьков и среди зимы. Период интенсивной жизнедеятельности общественной полевки в зоне полупустыни восточной части Закавказья совпадает с ранневесенним периодом вегетации эфемеретума и разнотравья.

В расположенной значительно севернее глинистой полупустыне Заволжья (Западный Казахстан) у популяции общественной полевки свои особенности годового цикла жизни — в полном соответствии с местными условиями существования. Многолетние наблюдения показали, что размножение этого грызуна начинается здесь в апреле и идет наиболее интенсивно по конец мая. Затем наступает перерыв, продолжительностью около трех месяцев, обусловленный жаркой погодой, засухой, выгоранием трав. Осенний сезон размножения продолжается с начала сентября по конец октября, пока не наступят холода. Однако при выпадении достаточно глубокого снега (правда, это бывает далеко не ежегодно), предоставляющего укрытие от холода, размножение возобновляется, но все же не принимает массового характера. Наибольшее количество беременных самок здесь бывает весной. Именно от интенсивности размножения в апреле - мае, которая связана с использованием свежего урожая трав, появляющегося за счет увлажнения почвы зимними осадками, зависит уровень численности общественных полевок в этой зоне. Зима здесь суровее и продолжительнее, чем в Закавказье, лето засушливо, как и в большинстве прочих полупустынь. Поэтому большую роль в ограничении периода размножения заволжской популяции общественной полевки играет не только летний избыток тепла и нехватка влаги, но и длительный зимний недостаток тепла.

В процессе исторического развития у млекопитающих выработалось целесообразное приспособление к поддержанию численности вида: плодовитость меняется в соответствии с условиями сохранения потомства. Плодовитость особей одного и того же вида или близких форм в большинстве случаев выше в северных и вообще неблагоприятных условиях и ниже в значительно более мягких и благоприятных.

В отличиях плодовитости многих полевок и мышей (видов разной специализации) легко обнаружить параллелизм и связь с зональными географическими условиями. Лесная мышь (Apodemus uralensis) и рыжая полевка (Myodes glareolus) имеют почти вдвое меньшую плодовитость по сравнению с видами-обитателями лугов и степей. Главным образом это происходит за счет удлинения промежутков между выводками до 50-60 дней (вместо 25-30). Лесные серые полевки — экономка (Microtus oeconomus) и темная (Microtus agrestis) — по этому показателю занимают промежуточное положение. Можно считать, что отмеченная закономерность связана с лучшей защищенностью лесных видов от неблагоприятных воздействий погоды и хищников, т. е. с пониженной смертностью. Слепушонка (Ellobius talpinus), населяющая степи и полупустыни — открытые биотопы, тем не менее защищена от многих неблагоприятных воздействий тем, что живет в сложной системе подземных ходов, редко появляясь на поверхности. Плодовитость этого землероя невысока и тоже за счет больших перерывов между появлением выводков.

На Крайнем Севере среднее число молодых в помете у разных видов полевок значительно выше, чем у особей тех же видов из популяций, обитающих в более южных зонах. Среднее число эмбрионов темной полевки (Microtus agrestis) в Субарктике — 8,1, экономки (Microtus oeconomus) — около 8, красной полевки (Myodes rutilus) — 9,8, а полярного подвида узкочерепной полевки (Microtus gregalis major) — 9,9. Защитные условия мест обитания этих зверьков в лесотундре и тундре значительно хуже, чем в лесной зоне, а неблагоприятные типы погоды повторяются чаще. Плодовитость типичного арктического хищника — песца (Alopex lagopus) — почти в 2 раза выше, чем у лисицы (Vulpes vulpes), распространенной преимущественно в зонах южнее тундры. Взрослая самка номинативного подвида лося (Alces alces alces), обитателя таежных просторов севера Евразии, как правило, приносит два теленка, тогда как самка самого мелкого из российских подвидов — уссурийского лося (Alces alces pfizenmayeri), жителя Уссурийского края и Приамурья — только одного.

Географическое положение местности обусловливает наступление сроков и продолжительность генеративного периода. У зайца-русака (Lepus europaeus), белки (Sciurus vulgaris), ондатры (Ondatra zibethicus) и некоторых других зверей количество пометов по направлению с юга на север уменьшается, величина же выводка увеличивается, в результате чего при сокращении периода размножения на севере разница в общей плодовитости несколько сглаживается.

Хорошо известна сезонная изменчивость хода размножения, связанная с изменениями метеорологических условий в разные сезоны года. В известной мере эти изменения зависят от длительности светового дня, воздействующей на половые органы через центральную нервную систему. Свет сигнализирует о наступлении в природе сезонных изменений раньше, чем температура или кормовая база, которые в момент начала изменений половой сферы могут еще оставаться неизменными. Худшими по метеорологическим условиям и обеспеченности кормами в северной части Евразии и Америки обычно бывают ранневесенний, позднеосенний и зимний сезоны, лучшими — поздневесенний и летний. Связанную с этим сезонную изменчивость плодовитости можно показать на примере зайцев (Lepus). Ранневесенние и осенние выводки у них, как правило, уступают в величине поздневесенним и летним. У американского беляка (Lepus americanus) на одну беременную самку весной приходится в среднем 2 эмбриона, летом 3 и осенью 2,8. У евразийского беляка беляка (Lepus timidus) в весенне-летних пометах принимают участие все самки, в осеннем — лишь около половины. Соотношение полов среди эмбрионов тоже подвержено у беляка сезонным изменениям: в лучший — летний сезон у самок беляка преобладают эмбрионы мужского пола, в худший — ранневесенний — основную часть эмбрионов составляют самки. То же наблюдается и у многих других грызунов. Не выражена эта закономерность (или проявляется в значительно меньшей степени) только у синантропных грызунов, живущих в относительно однородных условиях круглый год.

Таким образом, изменения сочетаний метеорологических и других условий отдельных лет, влияя на половую деятельность животных, определяют многолетнюю изменчивость хода их размножения.

вперед

в оглавление