Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 24.04.2017, 14:26
в оглавление

назад

Родственное спаривание и гибридные помеси

В результате распада семей и расселения молодняка спаривание обычно происходит между особями, происходящими из разных семей. При таком неродственном или отдаленно-родственном спаривании обеспечивается наибольшая жизнеспособность потомства, включающая развитую ассимиляционную способность, крепкое телосложение, устойчивость против болезней и высокую плодовитость. Необходимое условие повышения жизнеспособности нового поколения — достаточная степень различия объединяющихся при оплодотворении гамет (как наследственной основы). Естественно, что у родительских особей, находящихся в близком родстве, такие различия очень незначительны, что приводит к снижению жизнеспособности в ряде поколений.

В тех случаях, когда расселение почему-либо затруднено или вовсе невозможно, например, для лесных млекопитающих — в небольших изолированных островках леса, или для полуводных зверей — в изолированных водоемах, в спаривание вовлекаются родственные особи вплоть до членов одной семьи. В природе инбридинг в значительной степени устраняется некоторыми особенностями биологии животных. Так, неодновременное половое созревание самцов и самок одного выводка исключает у многих млекопитающих возможность оплодотворения самок своими братьями. Молодые самцы раньше покидают выводок и ко времени полового созревания своих сестер успевают уже удалиться на более или менее значительное расстояние от них.


    Гибрид тигра (Panthera tigris) и льва (Panthera leo).
Наоборот, порой наблюдается скрещивание особей не только неродственных, но даже принадлежащих к различным таксонам, в результате чего на свет появляются гибриды, или помеси. В условиях совместного содержания были получены гибриды между домашними лошадью (Equus ferus caballus) и ослом (Equus asinus asinus), ослом и некоторыми подвидами кулана (Equus hemionus), яком (Bos grunniens) и домашним быком (Bos primigenius taurus), соболем (Martes zibellina) и лесной куницей (Martes martes), лисицей (Vulpes vulpes) и песцом (Alopex lagopus), леопардом (Panthera pardus) и львом (Panthera leo), львом и тигром (Panthera tigris), леопардом и ягуаром (Panthera onca). Среди приматов межвидовые гибриды зафиксированы между макаком-резусом (Macaca mulatta) и лапундером (Macaca nemestrina), гамадрилом (Papio hamadryas) и павианом-анубисом (Papio anubis), анубисом и бабуином (Papio cynocephalus) и т. д.

Интенсивный отстрел волков в северной части европейской территории России в 1950-1960-е годы привел к тому, что в лесах появились многочисленные гибриды волка (Canis lupus) и домашней собаки (Canis lupus familiaris). Обычно волк относится к домашней собаке не по-родственному. В глазах волка собака — это такая же добыча, как заяц, кабан или овца. Возможно, в лице домашней собаки волк видит пищевого конкурента. Однако в экстремальных условиях, вызванных уничтожением самцов, волчицы в период половой охоты утрачивают агрессивность по отношению к домашним собакам и идут на сближение с ними для спаривания. В результате в дикой популяции волка появляются гибридные особи с особыми этологическими свойствами. Гибрид волка и собаки при большой физической силе и наследуемом от волка инстинкте охотника утрачивает характерный для волка страх перед человеком. Поэтому гибрид проявляет удвоенную дерзость и свирепость при нападении на человека и домашних животных, т. е. занимает дополнительные пищевые ниши.


    Гибрид домашней лошади (Equus ferus caballus) и домашнего осла (Equus asinus asinus).
Среди диких млекопитающих очень обычно скрещивание между особями различных подвидов одного вида, наблюдаемое, как правило, в местах перекрытия ареалов. Не представляет большой редкости и скрещивание между особями близких видов. Так, помеси соболя (Martes zibellina) и лесной куницы (Martes martes) существуют не только на зверофермах, но и в природе. В бассейне Печоры, например, на 29,6 % таких гибридов приходится 58,8 % куниц и 11,6 % соболей. Довольно часто встречаются помеси между лесной (Martes martes) и каменной (Martes foina) куницами, лесным (Mustela putorius) и степным (Mustela eversmanni) хорьками, указанными хорьками и европейской норкой (Mustela lutreola), волком (Canis lupus) и шакалом (Canis aureus), крапчатым (Spermophilus suslicus) и малым (Spermophilus pygmaeus) сусликами. Существование значительных различий в строении полового аппарата зайца-русака (Lepus europaeus) и зайца-беляка (Lepus timidus) ставило под сомнение возможность появления их помесей в природе, однако специальные опыты по скрещиванию полностью подтвердили такую возможность. С другой стороны, некоторые близкие виды между собой не скрещиваются. Неизвестны, например, помеси между речным (Castor fiber) и канадским (Castor canadensis) бобрами (при их совместном фермовом содержании), между близкими видами мышей (Mus), крыс (Rattus) и серых полевок (Microtus).

Значительно более редкое явление представляют межродовые гибриды. Специально поставленные опыты показали невозможность получения помесей даже между представителями таких близких родов, как кролики (Oryctolagus) и зайцы (Lepus), козлы (Capra) и бараны (Ovis), лисицы (Vulpes) и волки (Canis). Вместе с тем, в условиях неволи появились на свет гибриды саванного (Loxodonta africana) и азиатского (Elephas maximus) слонов, домашней свиньи (Sus scrofa domesticus) и сулавесской бабируссы (Babyrousa celebensis), одногорбого верблюда (Camelus dromedarius) и ламы (Lama glama), афалины (Tursiops truncatus) и малой косатки (Pseudorca crassidens), леопарда (Panthera pardus) и пумы (Puma concolor), гамадрила (Papio hamadryas) и гелады (Theropithecus gelada), гелады и анубиса (Papio anubis), гамадрила (Papio hamadryas) и макака-резуса (Macaca mulatta), мандрила (Mandrillus sphinx) и беловоротничкового мангабея (Cercocebus torquatus) и др.


    Гибрид одногорбого верблюда (Camelus dromedarius) и ламы (Lama glama).
Для большинства гибридов характерно увеличение размеров и повышенная жизнестойкость по сравнению с исходными формами (явление гетерозиса), но, вместе с тем, пониженная плодовитость или даже полная стерильность (последнее особенно касается межродовых помесей). Так, бесплодны самцы и подавляющее большинство самок гибридов, полученных в результате скрещивания домашней лошади (Equus ferus caballus) и осла (Equus asinus asinus). Это происходит из-за разного количества хромосом: у лошади их 64, а у осла — 62. В то же время, некоторые гибриды способны приносить потомство — как при последующем взаимном скрещивании, так и при обратном скрещивании с одним из родительских видов, а также при скрещивании с другим видом. Например, было получено потомство в результате скрещивания самки гибрида гривистого барана (Ammotragus lervia) (отец) и домашней козы (Capra aegagrus hircus) (мать) с самцом центральноазиатского горного козла (Capra sibirica). Обратное скрещивание с обеими родительскими формами описано для самок помеси бурого медведя (Ursus arctos) с белым (Ursus maritimus). Известны успешные скрещивания гибрида оленя Давида (Elaphurus davidianus) (отец) и благородного оленя (Cervus elaphus) (мать) с благородным оленем. Имеются также помеси, которым свойственна вполне нормальная плодовитость. Таковы гибриды домашнего быка (Bos primigenius taurus) и зебу (Bos primigenius indicus), муфлона (Ovis orientalis) и домашней овцы (Ovis orientalis aries), одногорбого (Camelus dromedarius) и двугорбого (Camelus bactrianus) верблюдов и др.

Неродственное скрещивание широко используется для улучшения существующих и выведения новых пород домашних животных. Так, в последние десятилетия получены новые породы домашней кошки (Felis silvestris catus) в результате ее скрещивания с сервалом (Leptailurus serval) и бенгальской кошкой (Prionailurus bengalensis). С практическим использованием гибридизации также связано несколько успешных экспериментов по сохранению вымирающих млекопитающих. Например, в 1920-х годах был убит последний живущий на воле зубр (Bison bonasus). Во всем мире осталось лишь небольшое число этих животных, содержавшихся в заповедниках и зоопарках. В связи с тем, что Международное общество сохранения зубра располагало лишь небольшим числом особей, зоологи были вынуждены приступить к элиминационному скрещиванию. Наряду с чистокровными зубрами обоих полов, содержавшихся как самостоятельное стадо, было сформировано другое стадо из чистокровных быков зубра и коров родственных видов, в основном американского бизона (Bison bison). Из рождавшегося потомства бычки уничтожались, а коровы вновь скрещивались с чистокровными быками зубра. Таким образом в гибридах увеличивали долю крови зубров, и к десятому поколению все животные имели признаки чистокровных зубров.


    Гибрид сулавесской бабируссы (Babyrousa celebensis) и домашней свиньи (Sus scrofa domesticus).
При гибридизации возникают многочисленные проблемы, в основе которых лежат нескрещиваемость видов между собой и бесплодие гибридов. Нередко половой акт невозможен физически из-за слишком большой разницы в размерах или строении половых органов. Зачастую наблюдается несовместимость половых продуктов. Например, сперматозоиды самца одного вида могут оказаться не в состоянии лизировать оболочку яйцеклетки самки другого вида и проникнуть в нее. Иммунная система самки воспринимает чужеродную сперму или образовавшуюся зиготу как антиген и подвергает ее отчуждению, что проявляется или в форме рассасывания структуры, или в форме ее физического изгнания из половой системы (аборт). В случае, когда иммунореактивность самки не проявляет столь показательной агрессивности по отношению к образовавшейся зиготе и эмбриону, скрытый конфликт приводит к нарушению органогенеза и стерильности гибридов. В тех случаях, когда стерильность и жизнеспособность получаемых гибридов ассоциируется с полом, проблемы распространяются, как правило, на гибридных самцов. С точки зрения цитогенетики гибридизацию ограничивает несоответствие числа хромосом в кариотипе и различия в строении хромосомного аппарата и изменение генного состава.

Однако привлекательность метода гибридизации подвигла ученых на поиски методов преодоления нескрещиваемости видов. В настоящее время на практике используются переливание крови от одной особи к другой, смешение спермы самцов скрещиваемых видов (популяций), применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональная стимуляция половой активности, применение специальных разбавителей спермы и некоторые другие.


    Гибрид мандрила (Mandrillus sphinx) и дымчатого мангобея (Cercocebus atys).
Половой отбор

Хотя размножающаяся пара обычно дает начало более чем двум потомкам, популяции в большинстве случаев не растут (если вообще растут) с большой скоростью. Поскольку популяция не может расти бесконечно, многие молодые животные должны погибнуть, а различия между ними обеспечивают избирательную смертность, позволяя выжить более приспособленным. Признаки, которые обеспечивают адаптивные преимущества, будут сохранены, а если они наследственны, то их передадут потомкам и они постепенно станут преобладать в популяции. Таким образом, естественный отбор приводит к тому, что в последующих поколениях возрастает приспособленность к определенным условиям среды. Видовые особенности представляют собой совокупный результат действия естественного отбора на отдельных представителей данного вида.

Однако было бы неверно утверждать, что животные стремятся «к пользе вида», — на самом деле они должны увеличивать свою собственную приспособленность, которая часто эквивалентна количеству потомков, произведенных родителями на свет и доживших до репродуктивного возраста. Отбор воздействует на генетический материал, лежащий в основе признаков каждой особи, так что задача последней — обеспечить сохранение и передачу генов, для которых она служит просто временным вместилищем. Иногда животное помогает своим сородичам, причем как будто вопреки собственным интересам, но такое поведение в результате приносит выгоду его собственным генам и способствует улучшению общей адаптированности.

Oco6и ведут себя так, чтобы их успех в размножении был наибольшим, а поскольку стратегия размножения составляет основу организации сообщества, приспособления к достижению конечного результата в сообществах млекопитающих чрезвычайно разнообразны. Самцы и самки в этом отношении радикально различаются: производство сперматозоидов не так затратно, как яйцеклеток, при этом только самка несет все энергетические «расходы» на вынашивание и выкармливание потомства. Самцы могут легко увеличить свой репродуктивный успех за счет спаривания со многими самками. Самки же могут выносить сравнительно небольшое количество детенышей, поэтому увеличить свой вклад в будущее поколение они могут, только если повысят «качество» потомства, в том числе за счет спаривания с наиболее успешным (т. е. эволюционно приспособленным) самцом.

Самки — ресурс, за доступ к которому соревнуются самцы. Напряженный естественный отбор между соревнующимися самцами называется половым. Он объясняет, почему у многих млекопитающих самцы спариваются с несколькими самками и почему первые часто крупнее вторых. Рослый самец может устранить больше соперников, обеспечив себе возможность спаривания с большим количеством самок, и благодаря этому оставить больше потомков. Если его размеры и мощь перейдут к его сыновьям, те, в свою очередь, станут успешными доминирующими самцами. Точно так же и самки, поведение которых способствует спариванию с наиболее приспособленными самцами, имеют больше шансов произвести на свет более успешных потомков.

Иная ситуация складывается у видов, у которых репродуктивный успех самцов определяется участием в заботе о потомстве. Например, у собак (Canidae) выживание молодняка зависит от обеспеченности пищей, поэтому самец едва ли способен прокормить более одной, максимум двух семей. В данном случае отбор благоприятствует моногамии и половой диморфизм не столь значителен. Однако не очень понятно, почему половые различия преобладают в основном среди крупных животных. Возможно, что у них меньше энергетические потребности, и они могут позволить себе больше вкладывать в наращивание мышц и вооружений.

вперед

в оглавление