Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 23.09.2017, 15:45
в оглавление

назад

Конкуренция

Роль как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции в движении численности млекопитающих менее бросается в глаза и менее изучено, чем воздействие хищников. При высокой плотности населения соперничество между особями одного вида возникает из-за удобных убежищ, пищи, площади участков, обладания самкой и других причин. Часто более слабые особи вытесняются в менее благоприятные местообитания, где мало корма, хороших укрытий, в связи с чем они скоро становятся жертвой хищников. Недостаток убежищ иногда ведет к снижению процента размножающихся особей. 


    Бурый медведь (Ursus arctos) пытается отобрать добычу у волка (Canis lupus).
Поиски молодыми половозрелыми особями свободных участков нередко проходят в условиях ожесточенной конкуренции, что у видов, расселяющихся по узким ленточным биотопам, например у бобров (Castor fiber) и ондатр (Ondatra zibethicus), нередко вызывает даже гибель мигрантов. В Воронежском заповеднике, где бобров много, часто находят трупы двухлеток, вынужденных при поисках участка для поселения проплывать через плесы реки, уже давно занятые и тщательно охраняемые осевшими тут бобровыми семьями. Изгоняя пришельца, бобры наносят ему множество укусов; израненный выселяющийся бобр умирает от гноящихся ран. Жестокие ранения иногда получают от конкурентов и расселяющиеся молодые ондатры. Вероятно, именно трудности продвижения по водной поверхности, уже распределенной между семьями, вынуждают часть бобров и ондатр двигаться сушей, где эти полуводные грызуны несут большой урон от собак, лисиц и других хищников. Серьезного значения для движения численности популяций эти потери не имеют.  


    Стычка гепарда (Acinonyx jubatus) с леопардом (Panthera pardus).
Живущие многотысячными стаями бразильские складчатогубы (Tadarida brasiliensis) конкурируют за источник пищи — летающих насекомых. В связи с этим у них развилась способность глушить эхолокационные сигналы своих сородичей. Когда животное слышит, что его конкурент подлетает к добыче, он начинает издавать специальный жужжащий сигнал, не дающий другой особи ориентироваться. Две бразильских складчатогуба создают акустические помехи друг другу, пока один из них не откажется вести поединок. 

Межвидовая конкуренция приводит к различным результатам в зависимости от численности населения и особенностей экологии соревнующихся форм. Так как пищедобывательная деятельность играет огромную роль в жизни млекопитающих, именно конкуренция из-за корма часто имеет наибольшее значение.   


    Беркут (Aquila chrysaetus) оспаривает остатки оленя у обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes).
Необходимо различать следующие понятия: объем пищевой конкуренции, т. е. степень сходства пищевых спектров конкурентных видов, и напряжение конкуренции — отношение величины потребностей конкурентов к наличному количеству пищи, из-за которой идет борьба. Произведение объема конкуренции на напряженность составляет силу конкуренции, от которой и зависит ход борьбы. В уже упоминавшихся (из Тверской летописи за 1408 г.) случаях гибели белки (Sciurus vulgaris) в лесах, где гусеницы объели хвою деревьев, конкуренция множества насекомых лишила лесного грызуна и пищи и укрытий. В последние десятилетия столь же большую силу конкуренции лесные млекопитающие встречают со стороны кедрового шелкопряда, уничтожающего значительные массивы кедровников и отчасти лиственничников в Средней, Восточной Сибири и Прибайкалье. Иногда гусеницы бабочек, уничтожающие семена в шишках ели, резко сокращают запас этого наиболее ценного продуктивного корма белки. Грандиозные налеты странствующей саранчи-шистоцерки, перелетной азиатской и марокканской саранчи вызывали голодание мелких зверьков фитофагов из числа норников.   


    Вороны (Corvus corax) зависят от падали как от важнейшего из источников пищи. В основном это добыча волков (Canis lupus), за которыми они следуют в поисках поживы. Считается, что между этими птицами и зверями существует конкуренция. Есть даже мнение, что стайность у волков возникла как защита от грабежа птиц. Пара волков в среднем теряет 37 % добычи, привлекая к ней воронов, однако стая из шести волков, которая сможет прогнать больше воронов, потеряет всего 17 %. Однако взаимоотношения между воронами и волками не полностью односторонние. Вороны часто находят туши животных, убитых не волками. Если это туша оленя или лося, их клювы не могут пробить кожу, поэтому вороны кричат, созывая сородичей на помощь. Волки, живущие по соседству, тоже слышат крики птиц, наблюдают за летящими воронами и таким образом обнаруживают тушу. Волки способны легко вскрыть ее своими острыми зубами, поэтому вороны наверняка получат объедки.
Гораздо труднее установить значение постоянной конкуренции между близкими видами, занимающими сходные биотопы. Иногда только случай дает возможность оценить эффективность, подобных отношений. Так, например, малоснежной, но морозной зимой 1938/39 гг. весьма значительно упала численность рыжих полевок (Myodes glareolus) в Приветлужье Костромской области. Более выносливый к морозам сибирский вид — красная полевка (Myodes rutilus) перезимовал успешно и на следующую осень составлял в уловах полевок этого рода 72,7 %. Ранее красная полевка заселяла всего 25-45 % обследуемых участков, но в результате депрессии популяции рыжей полевки в 1939 г. заняла уже 54,2 % участков, хотя абсолютная ее численность почти не увеличилась. Очевидно, конкуренция со стороны рыжая полевка лишала ее в обычные годы возможности существовать на многих пригодных для нее участках.  


    Олуши зачастую находят свою добычу, действуя совместно с дельфинами. Последние находят скопление рыб и заставляют их подниматься к поверхности плотным косяком  — «шаром» диаметром в несколько метров. И дельфины, и птицы многократно атакуют шар, получая добычу. Возможно, пузырьки воздуха, образуемые ныряющими олушами, помогают удерживать рыб внутри смертельной зоны, облегчая их вылавливание.
Нередко межвидовая конкуренция переходит в отношения хищника и жертвы. Домовая мышь (Mus musculus) всегда малочисленна в постройках, где обычны серые крысы (Rattus norvegicus). Они не только лишают ее корма, но и активно преследуют, пожирают. Лесной хорек (Mustela putorius) — конкурент горностая (Mustela erminea) и одновременно его враг. Соболь (Martes zibellina) изгоняет из обитаемых им участков и горностая (Mustela erminea) и колонка (Mustela sibirica), причем иногда охотится на них и пойманных съедает. В 20-30-е гг. ХХ в., когда соболь был сильно истреблен, колонок стал многочисленным в горной тайге Алтая и равнинной тайге Западной Сибири. В последующие 20-25 лет в результате охраны численность соболя восстановилась, и он стал быстро вытеснять колонка из временно захваченных им районов. Таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренция вносит ряд особых штрихов в основные процессы, определяющие ход изменений численности.



    Некоторые виды растительноядных обитают в одном месте, не конкурируя за пищевые ресурсы. В африканской саванне жираф (Giraffa camelopardalis) (1) питается листьями с веток, расположенными до 6 м над землей. Саванный слон (Loxodonta africana) (2) тоже может доставать верхушки деревьев, используя с этой целью хобот. Большой куду (Tragelaphus strepsiceros) (3) предпочитает средние ветки, которые он ломает скрученными рогами, в то время как геренук (Litocranius walleri) (4) встает на задние конечности, чтобы дотянуться до более высоких ветвей. Черный носорог (Diceros bicornis) (5) использует крюкообразную верхнюю губу для добычи коры, веточек и листьев (у белого носорога (Ceratotherium simum) удлиненный череп и широкие губы для щипания травы). Обыкновенные бородавочник (Phacochoerus africanus) (6) и дикдик (Madoqua kirkii) (7) едят почки, цветы, но могут откапывать корни и стебли. Разделение ресурсов возможно также и у пасущихся животных. Бурчеллова зебра (Equus quagga) (8) щиплет жесткую траву, возвышающуюся над всей низовой растительностью, голубой гну (Connochaetes taurinus) (9) питается средним «слоем» травостоя, позволяя мелкой газели Томсона (Gazella thomsoni) (10) добираться до молодых нежных побегов. (По Сендеровой, 2003.)

Стихийные бедствия и неблагоприятные метеорологические условия

Стихийные бедствия, наносящие заметный урон поголовью млекопитающих, обычно связаны с крайне неблагоприятными погодными условиями: длительными сильными морозами, глубоким промерзанием почвы, с установлением снежного покрова, резко превышающего по высоте обычную для той или иной местности норму, с гололедицами, наводнениями, засухами и сопутствующими им лесными пожарами и т. п.  

Влияние подобных условий удобно рассмотреть на примере сайгака (Saiga tatarica) — типичной степной антилопы, питающейся в основном травянистыми растениями. Неоднократно были отмечены случаи массового падежа сайгаков при зимней бескормице, вызванной появлением сплошного снежного покрова высотой 25-40 см и более, сохраняющегося свыше двух недель. Плотный наст или корки гололедицы, иногда появляющиеся на поверхности снега, увеличивают трудности добывания подножного корма, так как сайгаки, подобно большинству степных антилоп — обитателей районов с малоснежными зимами, не умеют раскапывать снег копытами, как это делают северный олень (Rangifer tarandus), сибирская косуля (Capreolus pygargus), домашняя лошадь (Equus ferus caballus) (при табунном содержании) и др. Если многоснежная зима наступит в области, населенной сайгаками (Saiga tatarica) и джейранами (Gazella subgutturosa), после засушливого малокормного лета, происходит массовая гибель антилоп от истощения, холода и усиливающегося в таких случаях хищничества волков (Canis lupus). Домашний скот, при пастбищной кочевой форме животноводства, в такие годы тоже погибал десятками и сотнями тысяч голов. Бедствие это у казахов носит название «джут». Джуты повторяются примерно через 10-12 лет. В литературе имеются упоминания о гибели сайгаков от джутов еще с начала XIX в. В частности, в Казахстане джуты были в зимы 1855/56, 1866/67, 1879/80, 1891/92, 1903/04, 1917/18, 1927/28, 1948/49, 1950/51 гг. и т. д. Отход бывает очень большой. Например, после джута зимы 1949/50 гг. численность сайгаков в Западном Казахстане сократилась примерно в 2 раза. Высота снежного покрова в эту зиму достигала 40-60 см., а куда снег наносило ветром и больше. Снежные бураны сопровождались морозами до -40 °С. Зимой 1950/51 гг. в Центральном Казахстане, основной причиной гибели сайгаков был не столько снежный покров, сколько ледяная корка толщиной до 2 см, совершенно закрывшая доступ к корму. После тяжелой (буранной, холодной и многоснежной) зимы 1953/54 гг. в западной части Прикаспийской низменности (западнее Волги), несмотря на принятые меры помощи, погибло несколько десятков тысяч сайгаков. При джутах в первую очередь гибнут взрослые сайгаки-самцы, истощенные в период гона, затем молодые самцы в возрасте до года, взрослые и молодые самки. Среди сайгаков, павших во время джута зимой 1949/50 и 1953/54 гг. в Казахстане самцы составляли около 70-80 %.  


    Заваленный снегом и ставший беспомощным кавказский тур (Capra caucasica).
Иное соотношение погибших животных по полу и возрасту бывает при эпизоотиях. Например, весной 1957 г. в Калмыцкой АССР много сайгаков погибло во время эпизоотии ящура. О количестве погибших можно судить по тому, что местами один труп взрослого сайгака приходился в среднем на 18 га площади. Из осмотренных 182 павших животных 124 оказались самками и только 58 (35,2 %) самцами. В ту весну больше всего сайгаков погибло в период окота. Возможно, осматривался только участок, где преобладали самки, нередко образующие особые временные скопления на местах, удобных для родов и первых дней жизни новорожденных сайгачат. Только этим можно объяснить такое выборочное поражение ящуром самок. Важно подчеркнуть, что разгар эпизоотии пришелся на период, когда животные уже имели свежий зеленый корм. Многие острозаразные и высоковирулентные болезни способны наносить урон поголовью животных даже в периоды хорошей обеспеченности их кормами (чума сусликов, песчанок, сибирская язва лосей, оленей и др.), но недостаток полноценных кормов, как правило, усиливает любую эпизоотию.

Помимо сайгаков, глубокие снега периодически вызывают массовую гибель других копытных — кабанов (Sus scrofa), сибирских косуль (Capreolus pygargus), вапити (Cervus canadensis), джейранов (Gazella subgutturosa) и даже зайцев-русаков (Lepus europaeus). Из хищников от глубокоснежья и настов страдает енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), лисица (Vulpes vulpes) и, особенно, корсак (Vulpes corsac). Даже такой сильный и всеядный зверь как бурый медведь (Ursus arctos) в некоторые годы не может найти в тайге достаточного количества пищи, необходимой, чтобы откормиться перед длительным зимним сном. Истощенные животные бродят зимой по глубокому снегу и нередко гибнут от голода; в такие годы среди них учащаются и случаи каннибализма.

Самые различные проявления разрушительных сил природы (извержения вулканов, землетрясения и вызываемые ими страшной силы волны-цунами, мощные ураганы) тоже вызывают гибель значительного количества млекопитающих. Но есть стихийные бедствия, повторяющиеся с гораздо большим постоянством, чем землетрясения или сильные ураганы, и охватывающие более обширные территории. Таковы, например, засухи или длительные, обильные все затопляющие дожди, исключительно сильные и устойчивые морозы и т. п.  

В тех случаях, когда период сильных морозов начинается до выпадения снегового покрова или когда слой его слишком тонок, почва промерзает на большую глубину, чем обычно. В предгорьях Урала при полном промерзании тонкого слоя почвы, лежащего на каменистой материнской породе, почти повсеместно полностью вымирает крот (Talpa europaea). Такие бедствия повторяются периодически через 8-9 лет. После малоснежных морозных зим с глубоким промерзанием почвы в 10-30 и более раз сокращается численность кротов (Talpa), вымирают землеройки (Soricidae) в лесной полосе Европейской части России (Московская, Горьковская, Костромская области, Республика Татарстан), но механизм этого явления еще далеко не ясен. Видимо основную роль играет вызываемое промерзанием уплотнение почвы, не поддающейся когтям крота и, как следствие, недоступность корма, а также гибель части компонентов почвенной фауны, используемых этим видом. Так, например, в 1937 г. в некоторых лесных массивах Татарии почва промерзала на глубину до 90-140 см, т. е. значительно глубже, чем обычно роется крот. При глубоком промерзании почвы переживают зиму только те кроты, которым удалось найти достаточно просторный участок, свободный от сезонной мерзлоты благодаря согреванию его выходящими к поверхности грунтовыми водами (берега родникового ключа, болотистый участок грунтового питания и т. п.).


    Изменения численности бурозубок (Sorex) в лесах бывшего Шарьинского р-на Костромской обл. по данным учета ловушками на постоянных линиях за 1931-1940 гг. (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
1 — среднее число бурозубок на 100 ловушко-суток осенью, 2 — максимальная высота снежного покрова в предшествующую зиму.
Еще большее значение имеет засушливая погода лета или ряда лет. Земляные черви при высыхании почвы в конце глубоких вертикальных ходов устраивают камеры и, свернувшись плотным клубочком, впадают в оцепенение. В этих условиях кроты лишаются возможности добывать достаточное количества своего основного корма, так как насекомые почти повсюду играют в их питании меньшую роль. Сильные засухи, как известно, нередко охватывают большие территории, и на соответствующей площади происходит резкое сокращение численности кротов.

Значение крайне суровых морозных зим в движении численности животных нельзя преуменьшать, так как изучением истории наземной фауны Европы за ряд столетий установлены случаи полного вымирания лесного хорька (Mustela putorius), зайца-русака (Lepus europaeus) и некоторых других видов в северной части их ареалов в циклы лет с часто повторяющимися холодными зимами и, наоборот, их обратное расселение на север при потеплении. Такое расселение идет начиная с 20-х гг. ХХ в., когда начало проявляться заметное потепление климата в северном полушарии. Благоприятное для жизни одних видов, оно оказывает отрицательное воздействие на другие. В Западной Сибири за последний век отступила к северу южная граница норения арктического вида — песца (Alopex lagopus), т. е. сократилась территория, где он размножается, и соответственно расширилась на север область норения лисицы (Vulpes vulpes).

Бобр (Castor fiber) тесно связан с водной средой, но для отдыха, сна и т. п. нуждается в суше, поэтому жизнь его часто зависит от характера, длительности паводков и условий погоды во время подъема уровня воды в обитаемых им реках. Ежегодно повторяющиеся и потому привычные весенние паводки бобры относительно легко переживают во временных убежищах и укрытиях, а довольно редкие зимние паводки в некоторых районах становятся для этих грызунов стихийным бедствием, так же как и для ондатры (Ondatra zibethicus).

Зима 1954/55 гг. в бассейне реки Воронежа была необычайно теплой, и температура ряда декад декабря, января и февраля оказалась выше многолетних средних на 7-8 и даже 10 °С. Количество осадков, выпавших в зимние месяцы, сильно превысило норму, причем осадки чаще были в форме дождя, а не снега. Продолжительные оттепели, перемежавшиеся с сильными похолоданиями, вызвали значительный подъем уровня воды в реках. Бобры были вынуждены покинуть затопленные хатки, норы и оказались на льду без защиты от холода, ледяного ветра, а местами лишились также и доступа к запасам корма. В эту зиму в районе Воронежского заповедника много бобров погибло от истощения, реже от травм и нападений хищников. Так, например, один взрослый бобр был найден вмерзшим между двумя слоями льда, где он застрял при попытке выбраться на поверхность; другой бобр-двухлеток — придавлен крышей домика, обрушившейся при оседании ледового покрова и т. п.

В соответствии с особенностями паводков, их продолжительностью и высотой подъема воды больший урон понесли бобры в пойме реки Воронеж и в приустьевых участках его притоков. Подсчет показал, что в пойме количество бобров сократилось на 40-50 % от поголовья, учтенного осенью. В верхнем и среднем течении малых рек и по ключам число найденных трупов бобров не превышало 0,7 % осеннего поголовья. Таким образом, это стихийное бедствие, приуроченное только к речным долинам, действует в известной мере выборочно в разных участках бассейна каждой реки.


    Распространение ледяной корки, притертой к земле, и корки, взвешенной в толще снежного покрова, в Европейской части СССР в третью декаду февраля 1955 г. (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963)
После дождей, выпавших на снежный покров, и последующих похолоданий в 1955 г. уже в январе образовалась сплошная притертая к земле ледяная корка на пространстве нескольких областей Европейской части России. К февралю местами толщина ледяной корки достигала 15 см, и озимые поля к этому времени, например, в Курской области, находились под ледяным панцирем более 2 месяцев. Сведения о массовой гибели обыкновенных полевок (Microtus arvalis) и отчасти домовых (Mus musculus) и полевых мышей (Apodemus agrarius) в эту зиму были получены из многих районов Орловской, Курской и Липецкой областей. Грызуны погибали от затопления их норок водой, от недоступности корма, вмерзшего в лед, от истощения и холода на поверхности снега при попытках выселиться из участков, охваченных бедствием. Местами до 60 % площади полей было затоплено снеговой водой, вскоре превратившейся в лед. Вымирание полевок было настолько полным, что численность их не могла восстановиться за лето и оставалась очень низкой даже осенью 1955 г.

Ледяную корку как причину гибели мелких грызунов на обширных участках неоднократно отмечали в зонах тундр, степей и полупустынь. Часть зверьков, благодаря особенностям некоторых биотопов, сохраняется от гибели и служит тем исходным поголовьем, от размножения которого через короткое время восстанавливается популяция и постепенно начинает вновь заселять участки, подвергшиеся опустошению. В лесной зоне наличие защитного полога крон деревьев, кустарников, обилие пней, бурелома и т. п. делает невозможным появление сплошной притертой ледяной корки, и уже одно это обусловливает понижение уровня смертности мелких наземных зверьков (землероек, полевок, мышей) при отклонениях зимней погоды от нормы, подобных только что описанным.

Внутрипопуляционные факторы

Относительно недавно установлено наличие внутрипопуляционных механизмов регуляции численности. Их суть состоит в снижении размножаемости при резком возрастании численности (плотности популяции). Внешне это выражается в замедлении скорости полового созревания, увеличении доли прохолоставших самок (особенно молодых), сокращении длительности сезона размножения, а в некоторых случаях и в заметном уменьшении величины выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся самок бывает высоким.  

Вот ряд примеров. В Салаирском кряже (Западная Сибирь) при низкой численности в популяциях красной полевки (Myodes rutilus) в размножении участвовало 63 % сеголеток, а при численности в 3 раза большей — 0 %. В ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) при высокой численности зверей к 6-летнему возрасту созревало 50 % самок и только к 8-летнему все 100 %. При сильно разреженной промыслом численности уже к 4 годам созревало 50 % самок, а к 6 годам — все 100 %. Резкому нарастанию численности копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus) на острове Врангеля предшествует его интенсивное размножение еще под снегом. Летом доля народившихся в такой обстановке особей достигает 50 % всего поголовья; при спаде численности и низком ее уровне этот показатель составляет около 15 %. Дикий кролик (Oryctolagus cuniculus) в Северном Уэльсе при низкой его численности размножается почти круглогодично, а средняя величина помета достигает 6,8; наоборот, в годы высокой численности размножается только в марте - начале июня, а средняя величина выводка равнялась лишь 4,1. Разная величина выводка в годы высокой и низкой численности обнаружена и у землероек. 

Причины описанных явлений выяснены недостаточно. Полагают, что большая плотность населения усиливает беспокойство особей, вызванное повышенным восприятием звуковых, запаховых, зрительных сигналов о присутствии друг друга. Усиливается конкуренция за убежища и участки обитания, отчасти и за корм. У ряда видов усиливается агрессивность поведения. Все это, воспринятое органами чувств, передается через нервную систему не только организму в целом, но и таким важным в регуляции размножения железам внутренней секреции, как гипофиз, надпочечники, гонады, вилочковая железа. Изменение эндокринного баланса, видимо, и служит одной из важнейших причин изменений интенсивности размножения и быстроты отмирания.

Человеческая хозяйственная деятельность

Роль хозяйственной деятельности людей во многих случаях оказывается очень важной. Охотники ежегодно добывают некоторую, иногда очень значительную часть поголовья промысловых млекопитающих, нередко избирательно выбивая преимущественно молодых или только взрослых животных, самцов или самок. Во многих местах звериное поголовье используется нерационально, распространено браконьерство, от которого особенно страдают ставшие редкими или вымирающие виды. В результате сельскохозяйственных работ на обширных массивах при использовании современной мощной техники зверьки то раз за разом лишаются запасов корма, нор и хороших укрытий на многих тысячах гектаров, то при поливе полей затопляются их норы, с помощью гербицидов уничтожаются их кормовые сорные растения и т. п. С другой стороны, истребление кустарников и густых бурьянов лишает хищников-мышеедов (луней и болотных сов) удобных мест для гнездования. Количество этих пернатых врагов мелких грызунов в районах интенсивного сельскохозяйственного производства резко сокращается, отчего размножение и зимовка зверьков идут без сдерживающего воздействия со стороны хищников. К нарастающему давлению на млекопитающих приводит также насаждение лесных массивов и полезащитных лесных полос, обводнение степей, регулирование стока рек.

вперед

в оглавление