Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 22.09.2017, 00:20
в оглавление

назад

Тип крайне неустойчивого (скачкообразного) движения численности

Мелкие грызуны (мыши (Murinae), полевки (Arvicolinae), в меньшей мере хомяки (Cricetinae)) отличаются среди млекопитающих наиболее высокой плодовитостью и очень большими ее колебаниями в разные сезоны и годы. Биологическая целесообразность столь широкой лабильности плодовитости не подлежит сомнению. Размножение сокращается при неблагоприятных условиях, когда выживание многочисленного потомства мало вероятно, и возрастает при удачном стечении обстоятельств — в случае обильного урожая кормов, теплой затяжной осени, мягкой зимы и т. п. При интенсивном подъеме численности молодняк в короткий срок занимает потерянные при вымирании участки, и распределение популяций грызунов из пятнистого, спорадичного, становится сплошным или почти сплошным. Таким образом, в фазу пика численности территория и ее ресурсы используются ими наиболее полно, резко увеличивается количество заселенных биотопов. Кроме того, часть животных мигрирует в разных направлениях, благодаря чему ареал временно расширяется, как это бывает, например, у норвежского лемминга (Lemmus lemmus), появляющегося на Скандинавском полуострове, в Финляндии и на Кольском полуострове на десятки километров южнее обычной границы распространения (здесь возникают временные колонии иммигрантов).

    Ареал полевки Брандта (Lasiopodomys brandti) в Восточной Монголии. Вверху — весной 1941 г. в год низкой численности, внизу — осенью 1943 г. в год пика численности. Площадь, густо заселенная полевкой, резко увеличилась, граница ареала при пике численности продвинулась к северу. (По Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963.)
При интенсивном размножении численность полевок, леммингов и мышей за короткий период увеличивается в сотни раз, так как молодые зверьки становятся половозрелыми, еще не достигнув полного роста, и в свою очередь приносят один выводок за другим. Благодаря крайнему обилию господствующих по численности зверьков двух-трех видов, на которых сосредоточивается охота хищников, получают возможность почти беспрепятственно размножаться и такие зверьки, которые в другие годы интенсивно вылавливаются совами, лунями и пр., например серые хомячки (Cricetulus migratorius), малые белозубки (Crocidura suaveolens) и др.

Некоторые исследователи считают, что в южных районах России, с большой продолжительностью вегетационного периода, массовое размножение полевок и мышей вследствие способности этих зверьков при благоприятных условиях размножаться и в течение зимы, т. е. круглогодично, может произойти даже за один год. В период т. н. массового размножения количество отверстий нор полевок достигает в степной зоне 20 000-35 000 на 1 га. Зверьки десятками в течение всего дня то и дело попадаются на глаза, в скирдах беспрестанно слышен шорох и писк грызунов; множество дорожек, кучек нарытой земли, поврежденных растений говорит об их интенсивной деятельности. Известны случаи, когда размножившиеся степные пеструшки (Lagurus lagurus) в Средней Сибири и полевки Брандта (Lasiopodomys brandti) в Забайкалье и Монголии полностью уничтожали растительный покров пастбищ и сенокосов, крайне затрудняя выпас домашних стад. Большие повреждения осоковых участков вызывает и зимняя деятельность обских леммингов (Lemmus sibiricus) в тундрах Сибири. От сильно размножившихся полевок-экономок (Microtus oeconomus) на лесных луговинах и покосах таежной зоны может страдать разнотравье.

С того времени, когда деятельность сильно размножившихся зверьков начинает оставлять на заселенных участках многочисленные следы повреждений, вступают в действие эндогенные силы (связанные с природой самой популяции, достигшей высокого уровня численности), которые сдерживают дальнейшее размножение. Так, например, при изучении домовых мышей (Mus musculus), населяющих клади необмолоченного хлеба в Англии, было установлено, что среднее количество зверьков на 1 м куб. изменялось от 0,5 экземпляров в скирдах, простоявших 4 месяца, до 2-6 и более мышей в скирдах, простоявших 7,5-8,5 месяцев. При этом выяснилось, что в скирдах с высокой плотностью населения количество размножающихся самок уменьшается до 85 %, а самцов до 92 %; процент беременных самок от 58,5 % в скирдах с низкой плотностью падает до 43,4 % в имеющих наивысшую плотность. Средняя величина выводка составляла 6,2-5,1; при этом последняя цифра тоже относилась к мышам из скирд с высокой плотностью населения. Наконец, количество самок с резорбирующимися эмбрионами — 27,4 % оказалось больше тоже в скирдах с высокой плотностью населения и меньше (14 %) при низкой заселенности.

Таким образом, все показатели согласно говорят о том, что с увеличением плотности населения мышей их размножение начинает затормаживаться. Сходные выводы получены и при изучении размножения мелких грызунов в открытых биотопах (поле, луг, степь) и в лесу.

    Колебание численности сибирского (Lemnus sibiricus) (1) и копытного (Dicrostonyx torquatus) (2) леммингов на мысе Барроу (Аляска) в 1955-1973 гг. (по Ивантеру, 2014).
Уже давно было замечено, что в период массовых размножений, когда численность полевок и мышей достигает наивысшего уровня, плодовитость их резко снижается. В Тульских засеках в 1938 г. было установлено резкое падение интенсивности размножения лесных грызунов, которое нельзя было объяснить ни условиями погоды, ни состоянием запасов корма. В этом году из 630 исследованных самок рыжей полевки (Myodes glareolus) беременных было всего 2,8 %, а из 267 самок желтогорлых мышей (Apodemus flavicollis) только 1,8 %, тогда как в 1939 г. при низкой численности зверьков соответствующий показатель равнялся 53,1 % и 20,0 %. Низкая интенсивность размножения лесных грызунов в 1938 г. при исключительно высокой их численности была следствием исключительной «тесноты» в лесу. Большая часть зверьков ютилась в убежищах, непригодных для размножения, что, видимо, и было основной причиной холостания подавляющего количества самок. Немалое значение имеет и фактор беспокойства, связанный с высокой плотностью населения. Постоянная беготня множества зверьков создает неблагоприятную обстановку при спаривании, родах и выкармливании новорожденных, что доказано экспериментами. При сильной перенаселенности Тульских засек отмечалось также и снижение плодовитости лисиц (Vulpes vulpes).

Другая вероятная причина, сдерживающая размножение грызунов в годы высокой численности, — глистные инвазии, распространение которых (экстенсивность и интенсивность инвазированности зверьков) увеличивается при высокой плотности их населения. Известно, что продукты жизнедеятельности гельминтов способны оказывать токсическое действие на организм хозяина и угнетать его половую продуктивность вплоть до появления полной стерильности.


    Пики численности норвежских леммингов (Lemmus lemmus) повторяются каждые 4 года (А). При благоприятных условиях небольшая популяция животных может сильно размножиться. К ним стягиваются хищники. Но лемминги продолжают размножаться, уничтожая запасы пищи. Мигрируя, зверьки тонут в реках и даже в море. Но часть их остается, и цикл начинается снова. Зимой под снегом (Б) лемминги сохраняют свою активность. (По Бинни, 1977.)
Кроме того, мышевидные грызуны, особенно полевки, как зверьки с несовершенной терморегуляцией, очень чувствительны к воздействию погоды; она влияет на их размножение, перемещения, распределение по стациям. Резкие уклонения ее от нормы вызывают массовую гибель взрослых и молодых зверьков. Очень велико и косвенное влияние погоды через состав и состояние растительности — высоту, сомкнутость травостоя, наличие или отсутствие витаминов, урожайность плодов и т. д. Отмечены многочисленные случаи массовой гибели полевок и пеструшек от длительных холодных ливней, при зимних оттепелях, затопляющих норки снежной водой с последующим образованием притертой к земле ледяной корки, от сильных морозов, наступающих до образования достаточно высокого снежного покрова (защитой от потери тепла служит слой рыхлого снега, обычно не менее 20 см высотой), при бурном таянии снега в дождливую весну и т. д. Такие губительные условия погоды оказывают на зверьков не только непосредственное влияние, вызывая большую их смертность от намокания, переохлаждения, обострения болезней, но и служат причиной вынужденных массовых перемещений зверьков, облегчающих распространение инфекций и деятельность многочисленных хищников.

В конце массового размножения осенью 1932 г., начиная с октября - ноября, среди домовых мышей и серых полевок, размножившихся на территории бывшего Северокавказского края, начались интенсивные эпизоотии, в результате которых погибла значительная часть грызунов, а местами они совершенно исчезли. Эпидемиологами было исследовано более 6000 грызунов (главным образом домовая мышь (Mus musculus) и единичные обыкновенные полевки (Microtus arvalis)) из западной части края. Данные спонтанные эпизоотии мышей в большинстве случаев были вызваны гемолитическим стрептококком, отчасти микробами из групп, вызывающих геморрагическую септицемию, паратифозных и др. После очередного сокращения численности полевки и мыши обычно сохраняются в немногих изолированных участках — «резервациях», или «стациях переживания», откуда затем и расселяются.

Отличия мехового покрова, особенности физиологии и поведения, характерные для разных видов полевок и мышей, обусловливают то, что при резких уклонениях погоды от нормы популяции этих зверьков сокращаются далеко несходно. В дубравах Тульской области зимой 1938/39 гг., отличавшейся при бесснежье в декабре сильными морозами, сменившимися затем сильными снегопадами, оттепелями и гололедицами, мыши оказались гораздо более стойкими, чем полевки. Численность обыкновенной полевки (Microtus arvalis) сократилась в 100 раз, рыжей полевки (Myodes glareolus) в 50, а уральской лесной (Apodemus uralensis) и желтогорлой (Apodemus flavicollis) мышей — всего в 4-5 раз. Сходные наблюдения были сделаны в Каменной степи в неблагоприятную для мелких грызунов зиму 1921/22 гг. Большую стойкость полевой мыши (Apodemus agrarius) к морозам установили при разборке скирд. Эта мышь устойчива и к туляремийной инфекции.

Таким образом, падение численности населения мелких грызунов после вспышки размножения обычно вызывается сочетанием целого ряда факторов как эндогенного, так и экзогенного происхождения.

При свойственной мышам и полевкам высокой плодовитости их население может достигнуть высокого уровня численности за короткий ряд лет. При малой стойкости против условий, вызывающих смертность, и, следовательно, малой продолжительности жизни столь же быстро происходит депрессия численности. По многолетним наблюдениям Тульской санитарно-эпидемиологической станции, подъемы численности обыкновенной полевки (Microtus arvalis), составляющей в среднем 50-95 % всего населения грызунов в полях этой области, возникают через 2, 3, 4 года и бывают даже в течение двух лет подряд (например, 1941 и 1942 гг.). В годы пика численности серой полевки обычно развиваются туляремийные и иные эпизоотии. С такой же частотой повторяются подъемы численности этой полевки под Москвой; лемминги в массе появляются каждые 3-4 года, подъемы численности мелких лесных грызунов обычно бывают через 2-5 лет.

Помимо этих частых, местных подъемов численности немногих видов грызунов на небольших площадях (т. н. «малые волны») в движении населения степных и полевых грызунов России различают массовые размножения, происходящие обычно один раз в десятилетие и охватывающие огромные территории («большие волны»). В эти грандиозные массовые размножения вовлекаются многие виды грызунов.


    Изменение численности мелких грызунов (полевок и мышей) на территории СССР от весны к осени 1940 г. (По Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963.)
Среди млекопитающих наблюдается взаимосвязь в движении численности нескольких видов. Сопряженность вспышек массового размножения установлена и у насекомых. Сопряженность вспышек бывает прямой и обратной. Первая объясняется наличием у некоторых видов общих благоприятных и неблагоприятных условий. Обратная сопряженность наблюдается в том случае, когда условия массового размножения одного вида исключают возможность массового размножения другого вида. Некоторые зоологи отрицают существование «больших волн» размножения и их относительно регулярную повторяемость.

вперед

в оглавление