Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 24.04.2017, 14:24
в оглавление

назад

Экология

Условия существования


Прямым показателем эволюционного успеха млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. На сегодняшний день млекопитающие встречаются практически повсеместно, за исключением антарктического материка. Однако на побережье этой пустынной суши отдыхают и размножаются тюлени. Некоторых наземных зверей наблюдали на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материка и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения в Карском море, неоднократно фиксировалось присутствие песца и северного оленя. Водные и полуводные млекопитающие заселяют просторы и побережья всех океанов, достигая пространств, примыкающих к Северному полюсу (таковы белый медведь (Ursus maritimus), некоторые тюлени и нарвал (Monodon monoceros)).

Велики пределы и вертикального распространения млекопитающих. В высокогорьях на них угнетающе действуют холод, длительно сохраняющийся снеговой покров, а также нехватка пищи и кислорода. На высоте 3000-4000 м над ур. моря обычны некоторые зайцы (Lepus), сурки (Marmota), серые полевки (Microtus) и свинки (Cavia), различные горные козлы (Capra) и бараны (Ovis), горностай (Mustela erminea) и степной хорек (Mustela eversmanni), лисица (Vulpes vulpes) и волк (Canis lupus). Саванный слон (Loxodonta africana) поднимается на высоту 3660 м, гуанако (Lama guanicoe), малая панда (Ailurus fulgens), гималайский медведь (Ursus thibetanus), непальский гульман (Semnopithecus schistaceus) — 4000 м. Некоторые летучие мыши (Microchiroptera) в горах встречаются до отметки 4100 м над ур. моря; сезонные перелеты они совершают на гораздо более низких высотах. Восточная горилла (Gorilla beringei) проникает на высоту 4200 м, горный тапир (Tapirus pinchaque) — 4600 м. Самое высокогорное человеческое поселение располагается на отметке в 5400 м. Североандский олень (Hippocamelus antisensis) и шиншиллы (Chinchilla) поднимаются до 5000 м, пума (Puma concolor) и викунья (Vicugna vicugna) — до 5700 м, беломордый олень (Przewalskium albirostris), центральноазиатский козел (Capra sibirica), архар (Ovis ammon), як (Bos grunniens) и снежный барс (Panthera uncia) — до 6000 м и более. Рекордсменами по высотности обитания среди млекопитающих являются пищухи (Ochotona) — они встречаются до отметки в 6300 м. Впрочем, единичные заходы волка (Canis lupus) наблюдались даже на высоте 7150 м над ур. моря.
  

    Проникновение животных на большие высоты (по Зедлагу, 1975): 
1 — гуси; 2 — галки; 3 — кондор; 4 — бабочки; 5 — пчелы; 6 — пищуха; 7 — тибетский ворон; 8 — беломордый олень; 9 — снежный барс; 10 — лангур; 11 — викунья; 12 — пума; 13 — андский олень; 14 — брюхоногий моллюск; 15 — поселения человека; 16 — фламинго; 17 — горный тапир; 18 — рыбы; 19 — горная горилла; 20 — летучая мышь; 21 — гималайский медведь; 22 — малая панда; 23 — гуанако; 24 — колибри; 25 — двустворчатый моллюск; 26 — саванный слон; 27 — заяц; 28 — горностай; 29 — волк; 30 — горный баран.  
Влияние температуры среды на млекопитающих в горах вызывает у них изменения в соответствии с законами Бергмана и Аллена. Это означает, что животное из более высоких и, следовательно, более холодных районов крупнее, с более короткими лапами, хвостом, ушами и мордой. У всех горных млекопитающих хороший теплый мех. 

По мере роста высоты над уровнем моря в атмосферном воздухе понижается парциальное давление кислорода, который необходим для поддержания высокого уровня обмена веществ. Так, на уровне моря при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. и содержании кислорода в воздухе в 20,9 % парциальное давление кислорода составляет 159 мм рт. ст. На высоте 6000 м содержание кислорода в воздухе то же — 20,9 %, но атмосферное давление вдвое ниже, чем на уровне моря, — 380 мм рт. ст. При этом парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе составляет всего 80 мм рт. ст. Это означает, что в единице объема атмосферного воздуха в горах содержится меньше кислорода в весовых единицах, т. е. при одинаковом объеме вдоха у животного на равнине и в условиях гор в легкие поступает разное количество кислорода. Таким образом, на высоте создаются объективные предпосылки для развития кислородной недостаточности.

Для преодоления гипоксии у постоянно живущих высоко в горах млекопитающих развился целый ряд приспособлений. Объем их легких выше, а в крови большее содержание эритроцитов и более высокие показатели гемоглобина, чем у животных, живущих по соседству на равнинах. Например, в 1 куб. мм крови викуньи (Vicugna vicugna) насчитывается около 14 млн. эритроцитов, тогда как у человека их 4-5,5 млн. на тот же объем. Относительно крупнее и сердце обитателей высокогорий. Для некоторых из них вредны перепады высот, когда они по какой-то причине спускаются вниз, так же как обитателям низменностей трудно или даже невозможно жить в горах. Другие млекопитающие поднимаются в горы лишь в поисках соответствующего климата, а высота, как таковая, их не ограничивает. 
  
    В силу изменений условий с высотой в горах формируются характерные зоны, и в каждой из них обитают только определенные виды животных и растений. Так, вершина горы Кения (Экваториальная Африка), поднимающаяся на высоту 5199 м, заселена специализированными животными, в числе которых болотная крыса, скальный даман и дукер. В субальпийской зоне доминирующим растением становится эрика. Фауна млекопитающих сходна с альпийским поясом, но добавляются хищники — леопард и гиеновая собака. В расположенном ниже поясе бамбуковых лесов встречается широкий набор видов — от всеядных обезьян и свиней до растительноядных антилоп и слонов. Еще ниже начинается саванна, населенная животными, не способными существовать в более высоких зонах. (По Бинни, 1977.) 
Викунья (Vicugna vicugna) обитает в полузасушливых степях горной системы Анд на высоте 3500-5700 м над ур. моря. При недостатке воды и низком парциальном давлении кислорода викунья демонстрирует удивительную приспособленность к большим физическим нагрузкам. В столь экстремальных для других животных условиях викунья может бежать со скоростью до 47 км/час. Близкий к предыдущему виду гуанако (Lama guanicoe) встречается не только в Андах до 4000 м над ур. моря, но и на равнинах Патагонии. Изменения же в поведении человека и животных, адаптированных исключительно к жизни на равнине, становятся заметными уже на высоте 3000 м. Эти изменения касаются прежде всего снижения работоспособности, подвижности и дыхания. При физической нагрузке возникает одышка, т. е. многократное увеличение частоты дыхательных движений грудной клетки и живота. На высоте 6000 м человек и животные утрачивают работоспособность и погибают.
 
    На склонах Гималаев и Гиндукуша пасутся, придерживаясь определенных участков, многочисленные стада крупных копытных. Оронго (Pantholops hodgsonii) бродят по обширным территориям со скудной растительностью. Яки (Bos grunniens), защищенные густой длинной шерстью, тоже держатся на больших высотах, питаясь нередко только мхом и лишайниками. У кианга (Equus kiang) самый широкий вертикальный «ареал». Он может переносить долгие периоды бескормицы и отсутствия влаги. Тибетский дзерен (Procapra picticaudata), голубой баран (Pseudois nayaur) и архар (Ovis ammon) менее устойчивы к холоду и потому пасутся ниже, на степных участках. (По Бинни, 1977.) 
Критерием толерантности организма к недостатку кислорода может служить высотный потолок, который определяется в лабораторных условиях при помощи барометрической камеры. Такая установка позволяет моделировать условия высокогорья за счет изменения давления воздуха. Исследования в барокамере различных видов животных показали, что они неодинаково чувствительны к условиям низкого парциального давления кислорода. Среди домашних животных наибольший высотный потолок обнаружен у козы (Capra aegagrus hircus), что указывает на ее горное происхождение. Наименьшую толерантность (низкий высотный потолок) продемонстрировал житель равнин — свинья (Sus scrofa domesticus). Плохо переносят условия высокогорья домашняя кошка (Felis silvestris catus) и бурый медведь (Ursus arctos). Интересно, что максимальный высотный потолок обнаружен у ныряющих животных — ондатры (Ondatra zibethicus), нутрии (Myocastor coypus), бобра (Castor fiber). Это еще раз подчеркивает, что в основе адаптации к условиям высокогорья и погружения теплокровных под воду лежит одно и то же явление — толерантность к недостатку кислорода.

Подъем в барометрической камере и реальный подъем на высоту в горах вызывает у равнинных животных одинаковые реакции. В барокамере при моделировании высоты порядка 6000 м над ур. моря у животных фиксировали повышение частоты дыхания, повышение частоты сердечных сокращений, а также определенные изменения в составе крови. У равнинных животных гипоксия вызывает увеличение количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в крови. На фоне возросшей частоты дыхания эти изменения повышают уровень насыщенности крови кислородом.

Исследования других авторов показали, что гипоксия помимо состава крови и объема легочной вентиляции приводит и к изменениям в содержании миоглобина. Так, исследования на равнинных собаках и собаках, выросших на высоте 4500 м над ур. моря, показали, что в горах адаптации к гипоксии подвергается и тканевый газообмен. У собак, выросших в горах, в мышцах содержится существенно больше миоглобина — на 60-72 % против собак с равнинной местности. По гемоглобину, количеству эритроцитов в периферической крови они также превосходят своих равнинных сородичей на 70-75 %. Анализ причин повышения кровяного и мышечного гемоглобина показал, что прямые причины изменения этих двух показателей не одни и те же. Гемоглобин крови повышается вследствие выброса эритроцитов из депо в кровяное русло при снижении парциального давления кислорода в дыхательном воздухе. Данная адаптация имеет срочный характер и проявляется у равнинных животных в условиях высокогорья.

Для того чтобы произошло повышение концентрации миоглобина в мышцах, необходимо, чтобы животное находилось в условиях гипоксии длительное время и при этом постоянно подвергалось физическим нагрузкам. Например, в условиях гипоксии у лабораторных крыс исследователям удавалось на 50-70 % повысить уровень миоглобина только после того, как несколько поколений животных были нагружены большой физической работой. У собаки высокий уровень миоглобина свидетельствует о том, что не только данная особь, но ее предки родились и жили в условиях низкого парциального давления кислорода. Высокий уровень миоглобина ассоциируется в первую очередь с постоянной высокой мышечной активностью. Так, у зайца-русака (Lepus europaeus) миоглобина на 20 % больше, чем у кролика (Oryctolagus cuniculus). У дикой кошки его на 10-30 % больше по сравнению с домашней формой. У дикого кабана концентрация миоглобина может превышать таковую домашней свиньи на треть.

При рассмотрении срочной адаптации к низкому парциальному давлению кислорода у животных высокогорий и равнин обнаруживаются неожиданные различия. При перемещении в горы овец каракульской породы (равнинные животные) у них отмечали усиление основного обмена до 100 %, повышение частоты дыхания и пульса. Таким же образом отвечают на горные условия и равнинные коровы. При подъеме с равнины в горы лошадей реакция животных была неодинаковой. Тяжеловозы отвечали на гипоксию подобно равнинным овцам и коровам. Однако у постоянных обитателей высокогорий в условиях гипоксии наблюдаются следующие особенности адаптивного предназначения: снижение основного обмена; более низкая частота дыхания и сердцебиения; высокий уровень миоглобина; мелкие эритроциты с коротким сроком жизни.

Процесс адаптации равнинных животных к недостатку кислорода проходит три этапа. На I-м этапе имеет место функциональная реактивность дыхательной и кровеносной систем. Животные, поднятые в горы, имеют повышенную частоту дыхания и пульса. В периферической крови отмечается повышение количества эритроцитов и концентрации гемоглобина. Таким образом, на этом начальном этапе адаптации усиливается активность транспортных систем, обеспечивающих поставку тканям кислорода. На II-м этапе адаптации отмечается увеличение кислородной емкости крови на фоне нормализации частоты дыхания и пульса. На III-м этапе адаптации к гипоксии происходит снижение кислородного запроса тканей, повышение концентрации миоглобина и увеличение кислородной емкости крови за счет повышения сродства гемоглобина крови к кислороду и увеличения реакционной поверхности эритроцитов.

Поведенческие адаптации к гипоксическим условиям высокогорья сводятся к тому, что животные становятся более медлительными. У них снижается работоспособность и выносливость. Среди высокогорных обитателей нет животных, которые демонстрировали бы высокие скорости бега или действия, требующие предельного напряжения мышц. Здесь обитают растительноядные животные и несколько видов хищников. Гипоксия представляется фактором внешней среды, который лимитирует активные действия животных.

Еще более показательна распространенность млекопитающих в различных жизненных средах. На сегодняшний день только среди представителей этого класса наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для млекопитающих в целом характерна более широкая и совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни. Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования.

Каждый вид имеет свойственный ему диапазон наиболее благоприятных для жизни температур, который именуется температурным оптимумом данного вида. Этот диапазон температур, т. е. пределы температурного оптимума, у некоторых видов может быть относительно широк, у других же охватывает всего несколько градусов. Если температурный оптимум у какого-либо вида узок и нормальная жизнедеятельность организма нарушается при выходе за пределы этого температурного лимита, а также если животное плохо переносит колебания температуры среды, то такой вид называют стенотермным. Напротив, животные, благополучно существующие в широком диапазоне температур среды, т. е. имеющие большой по разнообразию показателей температурный оптимум, называются эвритермными видами. Как правило, они не погибают, даже если им приходится некоторое время существовать в условиях, выходящих за пределы температурного оптимума. Обычно таким животным свойственно широкое распространение.

Стенотермные животные делятся на несколько категорий. Холодолюбивые, или олиготермные, виды нуждаются для нормальной жизнедеятельности в низких температурах. Сюда относятся, например, белый медведь (Ursus maritimus) и овцебык (Ovibos moschatus). Теплолюбивые, или политермные, виды могут успешно существовать только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры. Таковы человекообразные обезьяны (Hominidae), бегемоты (Hippopotamidae), жирафы (Giraffidae), носороги (Rhinocerotidae), тапиры (Tapiridae) и ряд других. Наконец, некоторые животные требуют для своего существования умеренной, но постоянной температуры среды. Так, обитающий в Средней Азии малый суслик (Spermophilus pygmaeus), оставленный под палящими лучами летнего солнца, погибал в течение 20 минут. Один вид американских полевок не распространяется в области, где летняя температура выше 38 °С. В этих условиях зверек погибает от перегревания тела. Опыты акклиматизации нутрии (Myocastor coypus) показали, что успешно существовать она может только в областях, где ледяной покров на водоемах отсутствует или держится не более одного месяца. Лед затрудняет нутрии добычу подводных кормовых растений. Косвенное влияние температуры заметно и на распространении обыкновенного крота (Talpa europaea), который отсутствует в таежной полосе Восточной Сибири, где в связи с низкими температурами зимой и малой глубиной снегового покрова почва промерзает очень глубоко. 


    В летние месяцы поверхностный слой почвы в тундре пересыщен водой (А). Зимой почва замерзает, но мелкие млекопитающие (Б) выживают, прячась в норах. (По Бинни, 1977.)
Эвритермные виды в наибольшей степени характерны для умеренных широт, где хорошо выражена сезонная контрастность условий жизни. Например, заяц-беляк (Lepus timidus), не устраивающий нор и активный круглый год, в Европейской части России переносит годовую амплитуду колебания температуры, равную 65 °С (зимой бывают морозы до -30 °С, а летом жара может достигать +35 °С), продолжительность же вегетационного периода (когда средняя суточная температура превышает +5 °С) составляет 150-200 дней. Этот же вид в Якутии живет в условиях, когда годовая амплитуда температур равна 103 °С (от -68 °С зимой до +35 °С летом). Вегетационный период здесь очень короткий — 50-100 дней. В этих же температурных условиях живет в Якутии и лисица (Vulpes vulpes). Этот очень широко распространенный вид обычен и в Средней Азии, где летом бывает жара до +50 °С, а зимние морозы достигают -30 °С. Не менее разнообразные условия переносят волк (Canis lupus), ласка (Mustela nivalis) и горностай (Mustela erminea), живущие как в тундрах, так и в степях и жарких пустынях.

Неожиданно большие потенциальные возможности адаптации к температурам демонстрируют некоторые млекопитающие, от которых это на первый взгляд совсем не ожидается. Так, в горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежная, живут несколько видов мартышковых обезьян (Cercopithecidae): японский макак (Macaca fuscata), рокселланов ринопитек (Rhinopithecus roxellana), кашмирский (Semnopithecus ajax) и непальский (Semnopithecus schistaceus) гульманы. Азиатский слон (Elephas maximus) в предгорьях Гималаев порой живет при снеговом покрове.

Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, равно как и для птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы гиппопотам (Hippopotamus amphibius) и африканский буйвол (Syncerus caffer), распространенные только во влажных областях. Многие виды способны существовать при весьма разнообразных условиях влажности. Так, волк (Canis lupus), лисица (Vulpes vulpes) и степной хорек (Mustela eversmanni) живут в пустынных областях Средней Азии, где в год выпадает 80-125 мм осадков, из которых летом выпадает только 5-12 мм. Эти же виды живут в Европейской части России, где в год выпадает 400-500 мм осадков, из которых на лето приходится немногим менее половины. Заяц-песчаник (Lepus tolai) населяет пустыни Средней Азии, где, как указано, в год бывает 80 мм осадков (Турткуль), и ее предгорные области, где осадков выпадает почти 600 мм в год (577 мм в Алма-Ате).

Значительно больше косвенная роль влажности и осадков. Южная граница распространения крота (Talpa europaea) в Европейской части России совпадает с границей, южнее которой выпадает не менее 40 мм осадков в год. В этих условиях почвенная фауна обедняется настолько, что пиши для крота становится недостаточно. Высота снежного покрова выше 90 см ограничивает распространение лося (Alces alces). Максимальной критической высотой снегового покрова для косули (Capreolus capreolus) является 50 см, а для кабана (Sus scrofa) — 30-40 см. При более глубоком снеге передвижение и добыча корма для указанных видов становятся крайне трудными или даже невозможными. Глубина снегового покрова способствовала неудаче искусственного распространения на восток зайца-русака (Lepus europaeus).

Световые условия не имеют для поведения млекопитающих такого же существенного значения, как для птиц. Это вполне понятно, если учесть, что основными органами чувств у этих животных являются органы слуха и обоняния, а не зрения, как у птиц. Среди млекопитающих очень много ночных и сумеречных видов. Это характерно как для плотоядных (куницы (Mustelidae), кошки (Felidae) и др.), так и для травоядных (зайцы (Leporidae), тушканчики (Dipodidae), большинство песчанок (Gerbillinae) и др.) видов. Любопытно, что в условиях Арктики ночные виды без всякого затруднения переносят «вечный» летний день. Отсутствие света в Арктике зимой также не нарушает жизнедеятельности зверей, ведущих дневной образ жизни.

Многие млекопитающие весьма требовательны к почтенно-грунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков, например гребнепалый тушканчик (Paradipus ctenodactylus), живут только в сыпучих песках; сходные условия необходимы для земляной среднеазиатской белки (Spermophilopsis leptodactylus). Наоборот, большой тушканчик (Alactaga jaculus) держится только на плотных почвах. Обитающие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны (Ovis) населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к рельефу горные козлы (Capra), распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для свиней (Suidae) благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади (Equidae), антилопы и верблюды (Camelidae) определенно избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.


    Одногорбый верблюд (Camelus dromedarius) может находиться без воды и пищи более 2 недель. При неблагоприятных условиях он расходует жир, запасенный в горбе. Верблюд может потерять треть своего веса без вреда для себя (А). А когда вода и еда доступны, он вновь набирает исходный вес за 2-3 дня и способен выпить 150 л воды за один раз. Кроме того, у верблюда плотный мех, удерживающий слой воздуха, чтобы не перегреваться в течение дня и не замерзнуть ночью. Длинные ресницы (В) защищают глаза от песчинок, а ноздри могут открываться и закрываться (Г). Мощная коленная подушка предохраняет верблюда от ожога, когда он встает на колени на раскаленный песок (Д). А его пальцы срастаются вместе в «подушку», чтобы животное не проваливалось в песок (Е). (По Сендеровой, 2003.)
Распространение млекопитающих выражается в ряде экогеографических закономерностей. Те из них, которые связаны с размерами тела и его выступающих частей, а также насыщенностью окраски, рассмотрены в других главах. Здесь же остановимся на т. н. правиле минимума, согласно которому фактором, ограничивающим развитие живого организма, оказывается элемент, которого организму может не хватать. К примеру, если крысу содержать на безбелковой диете, то она будет плохо расти, останется маленькой и щуплой и вскоре вообще погибнет, несмотря на то, что ей вволю будут давать и углеводы, и жиры, и витамины, и микроэлементы. С другой стороны, если крысе давать пищу без витамина C, то она заболеет цингой, и т. д. Таким образом, состояние организма в конечном итоге определяется фактором, находящимся в минимуме или вообще отсутствующим, а не факторами, имеющимися в избытке. Правилу минимума подчиняются не только отдельно взятые растительные и животные организмы, но и группировки животных, популяции, виды и биоценозы. Любой из факторов окружающей среды, если он не присутствует в необходимом минимуме, также может ограничить развитие популяции или каких-либо биоценотических связей. Так, для летучих мышей лимитирующим фактором зачастую является отсутствие подходящих убежищ — дуплистых деревьев, пещер и заброшенных построек.

Биоценозы отличаются друг от друга разным уровнем сложности. Так, в тундре взаимосвязи относительно просты, поскольку видов животных и растений здесь мало. Однако роль каждого вида в таких условиях очень важна. Если в каком-нибудь году будет слишком низка численность песца (Alopex lagopus), то лемминги так размножатся, что сильно нарушат растительный покров. Таким образом, численность леммингов и потребляющего их песца находится в очевидной связи. Вслед за массовым размножением леммингов численность песца также увеличивается. Это в свою очередь влечет за собой уменьшение количества грызунов, а затем и самих хищников. Так чередуются «урожайные» и «неурожайные» годы. 

Биоценоз тайги несравненно сложнее. А когда экологическая система имеет много компонентов, это значит, что она более дифференцированна и сбалансирована. К примеру, если здесь вследствие каких-либо особенно благоприятных условий начнет активно размножаться заяц-беляк (Lepus timidus), то его численность немедленно начнут регулировать сразу несколько видов хищников. Если по каким-либо причинам, например в результате эпидемии, сократится численность лисицы (Vulpes vulpes), то «ее дело» будут продолжать волк (Canis lupus), рысь (Lynx lynx), росомаха (Gulo gulo) и даже соболь (Martes zibellina). Однако в природе связи оказываются более многообразными и сложными, чем в приведенной схеме. Так, в тайге чередуются урожайные и неурожайные годы, и это отражается на всей жизни местной фауны. С этим связаны, например, дальние миграции белки (Sciurus vulgaris). 

Биоценоз широколиственных лесов очень разнообразен и состоит из многих растительных и животных компонентов. Существуют целые группы видов с очень близким образом жизни и со схожими потребностями. Эти виды заменяют друг друга в сходных биоценозах различных областей. Лес — это уравновешенная система. Но равновесие динамично: все находится в движении, кто-то кого-то пожирает, кто-то рождается, кто-то погибает в борьбе. Каждый организм занимает биоценозе свое место, поддерживая естественное равновесие комплекса. Создаваемые же человеком искусственные насаждения, например монокультуры сосны, так же как и посевы зерновых культур, представляют собой очень бедные по составу биоценозы, имеющие столь же слабо дифференцированную структуру, как биоценозы тундры или пустыни, к тому же неустойчивые без постоянной заботы человека.

Таким образом, распространение млекопитающих (как и любой другой группы животных) теснейшим образом связано с условиями окружающей среды. Вместе с тем важно подчеркнуть, что эта зависимость сложнее, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.

вперед

в оглавление