Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:31
в оглавление

назад

Экологические типы

Все многообразие современных млекопитающих — результат длительной эволюции и адаптации к самым различным условиям существования. Приспособленность к жизни в определенной среде, природно-географической зоне и биотопе находит яркое выражение в общей организации млекопитающих, их внешнем облике и поведении. По связанности с той или иной средой выделяют следующие основные экологические группы млекопитающих — наземных, подземных, древесных, летающих и водных. Каждая из названных групп делится на более мелкие, отличные по степени и характеру связанности с той или иной средой. Кроме того, между группами обычно имеются переходы. Виды, входящие в один и тот же отряд, зачастую относятся к различным экологическим группам; с другой стороны, представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и близкие по своему образу жизни, могут иметь весьма сходный внешний вид (конвергентное сходство).
 
    Особенности локомоции некоторых млекопитающих (по Наумову и Карташеву, 1979):
I — типичные формы движения: а — шаг, б — две фазы галопа, А — лошадь (Equus ferus), Б — гепард (Acinonyx jubatus);
II — рикошетирующий бег обитателей открытых равнин: В — полуденная песчанка (Meriones meridianus), Г — большой тушканчик (Allactaga major), Д — восточный серый кенгуру (Macropus giganteus);
III — фазы плаванья афалины (Tursiops truncatus);
IV — движение ластоногих по суше: Е — обыкновенный тюлень (Phoca vitulina); Ж — северный морской котик (Callorhinus ursinus); З — морж (Odobenus rosmarus).

Наземные формы

Первые млекопитающие в большинстве своем вели именно наземный образ жизни — характерный для их зверообразных предков и не требующий специализации двигательного аппарата. Сегодня эта экологическая группа является наиболее обширной и разнообразной, в ее состав входят как мало специализированные виды, так и виды определенных ландшафтов — тундровые, лесные, степные, пустынные, горные. Анатомическая организация наземных млекопитающих не представляет существенных отклонений от общего типа. Характерными для них способами передвижения по твердому субстрату являются ходьба и бег на четырех или двух конечностях, с подразделением на разнообразные походки.

Среди наземных млекопитающих имеется ряд широко распространенных видов, обитающих в самых разнообразных ландшафтах — т. н. убиквисты. Таковы многие хищные, например волк (Canis lupus), лисица (Vulpes vulpes), барсук (Meles meles), из копытных — отчасти кабан (Sus scrofa), из насекомоядных — бурозубка (Sorex araneus) и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, в степи, пустыне, горах. Естественно, что у таких животных отсутствуют ясно выраженные морфологические приспособления к жизни в какой-либо определенной среде. Что же касается состава пищи, характера ее добывания, условий размножения, то они различаются в связи с условиями существования. Так, барсук на севере ареала с октября по май погружается в спячку, а на юге в спячку не ложится; волк в лесном поясе щенится на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роет норы.

Многие наземные млекопитающие распространены только или преимущественно в лесу. Таковы бурый медведь (Ursus arctos), росомаха (Gulo gulo), колонок (Mustela sibirica), рысь (Lynx lynx), благородный олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus), лось (Alces alces) и многие другие. Практически весь корм они добывают на земле. По деревьям, за редкими исключениями, не лазают, а детенышей выводят в логовах (хищные) или на поверхности земли (копытные). Значение лесонасаждений для этих зверей сводится в основном к созданию укрытий от врагов и непогоды; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.

Обитатели открытых пространств (лугов, степей, пустынь) составляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерными особенностями условий их существования являются слабо выраженная ярусность местообитаний и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает травоядных далеко заметными для хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Представители данной экологической группы имеются среди сумчатых, насекомоядных, хищных, хоботных, но основу ее составляют грызуны и копытные.

Млекопитающие, населяющие открытые пространства, выработали 3 основных жизненных формы — копытного, тушканчика и суслика.

Копытные — крупные травоядные животные, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. В связи с такой пищей они тратят много времени на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительным переходам и быстрому перемещению у них также связана с поисками корма, воды, редкой в степях и пустынях, и с необходимостью спасаться от преследователей бегством. Помимо быстрого бега, приспособительными особенностями также являются крупные размеры, высоко поднятая на длинной сильной шее голова и относительно большая острота зрения. Многие виды могут подолгу обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Никаких жилищ или временных убежищ, в отличие от большинства других млекопитающих, они не сооружают. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже с первых дней могут бежать за матерью. Типичные представители группы — лошади (Equidae), полорогие (Bovidae), жирафы (Giraffidae), верблюды (Camelidae). К данной экологической группе следует также отнести крупных наземных кенгуру (Macropodidae). Подобно копытным, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, для добывания которой много пасутся, хорошо видят и спасаются от врагов бегом. Отличия в характере их размножения понятны, поскольку речь идет о сумчатых.

    Млекопитающие открытых пространств. Тип копытного (по Наумову, 1965):
1 — одногорбый верблюд (Camelus dromedarius); 2 — сайгак (Saiga tatarica); 3 — кулан (Equus hemionus).
Тип тушканчика — преимущественно мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться. Способность к активному передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем прыгания на чрезвычайно длинных задних конечностях. Каждая из них двигается в суставах, как система рычагов. Вследствие последовательных действий рычагов бедренный сустав и бедро, коленный сустав и голень, голеностоп и ступня и, наконец, пальцы толкают животное вверх и вперед, достигая быстрого эффекта движущей силы. Эффективность прыжков увеличивается благодаря действию связок суставов и сухожилий. Эти структуры конечностей содержат эластичные, как резина, белки — эластин и резилин. Когда при подготовке к прыжку связки и сухожилия растягиваются или сжимаются, они, как сжатая пружина, запасают энергию, высвобождая ее во время прыжка. Когда животное приземляется после прыжка, вес его тела способствует натяжению сухожилий и связок задних конечностей, запасая таким образом энергию для следующего прыжка. Чем быстрее прыгает животное, тем меньше энергии оно расходует. Передние конечности у зверей-прыгунов в большей или меньшей степени редуцируются, а длинный хвост используется в качестве балансира. Подобный тип передвижения свойствен совершенно разным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств, а также некоторым лесным формам. Помимо тушканчиков (Dipodidae), он характерен для песчанок (Gerbillinae), тушканчиковых мышей (Notomys), долгоногов (Pedetes), мешотчатых прыгунов (Heteromyidae), прыгунчиков (Macroscelidida), ископаемых лептиктид (Leptictida) и аргиролагов (Argyrolagus), сумчатых тушканчиков (Antechinomys) и многих кенгуру (Macropodiformes).

В отличие от представителей предыдущей группы, рассматриваемые млекопитающие кормятся не только наземной растительностью, но и сочными луковицами или клубнями, а некоторые — насекомыми. Как правило, они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей. Вторым существенным отличием описываемой группы служит наличие у ее представителей постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и просто устроенную) нору. В связи с наличием надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши появляются на свет беспомощными.

    Млекопитающие открытых пространств. Тип тушканчика (по Наумову, 1965):
1 — тамарисковая песчанка (Meriones tamariscinus); 2 — большой тушканчик (Allactaga major); 3 — кенгуровый прыгун Орда (Dipodomys ordii); 4 — короткоухий прыгунчик (Macroscelides proboscideus).
Тип суслика — мелкой и средней величины млекопитающие, населяющие степи, полупустыни и горные луга с относительно густым травостоем. Сюда относятся многие грызуны — сурки (Marmota), суслики (Spermophilus и др.), хомяки (Cricetinae), — а также степные виды пищух (Ochotona). Кормятся они травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них и нет потребности совершать длительные кормовые экскурсии, поскольку корм в их местообитаниях встречается практически повсюду. Живут зверьки в постоянных норах, где проводят суточный отдых, размножаются, а большинство видов также залегает на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружаются дополнительные, т. н. кормовые норы, служащие временными убежищами от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно, тело их вальковатое, на коротких конечностях, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных нор рождают слепых, голых, беспомощных детенышей.

    Млекопитающие открытых пространств. Тип суслика (по Наумову, 1965):
1 — длиннохвостый сурок (Marmota caudata); 2 — серый суслик (Spermophilus citellus); 3 — хомяк (Cricetus cricetus); 4 — даурская пищуха (Ochotona dauurica).
Особый интерес представляет техника передвижения млекопитающих по твердому субстрату, более сложная и разнообразная, чем у других тетрапод. Главные черты этой техники — последовательность постановки конечностей на грунт и относительная продолжительность контакта с ним, в совокупности составляющие походку, или аллюр. По мере ускорения передвижения сменяют друг друга шаг, рысь, галоп и карьер. Все эти типы походки могут встречаться (и плавно переходить из одной в другую) у животных одного и того же вида и даже у одной особи. Рысью, например, зверь может преодолевать  большие расстояния, а галопом убегать от хищников или преследовать врагов.

Наиболее распространенные походки названы симметричными. Конечности каждой пары при таких аллюрах всегда находятся в противофазе, выполняя циклические движения с одинаковым периодом. Шаг и рысь характеризуются более или менее быстрым попеременным перемещением ног по диагонали (правая передняя, левая задняя - левая передняя, правая задняя). Так обычно передвигается большинство копытных, собаки (Canidae), кошки (Felidae), а также приматы, в основном человекообразные (Hominidae), которые опираются о землю согнутыми пальцами передних конечностей. У слонов (Elephantidae), медведей (Ursidae), верблюдов (Camelidae), жирафов (Giraffidae), некоторых пород лошади (Equus ferus) встречается разновидность рыси — иноходь, своеобразие которой заключается в попеременной односторонней перестановке ног (правая передняя, правая задняя - левая передняя, левая задняя). До некоторой степени иноходь способствует ускорению бега, хотя тело при этом раскачивается из стороны в сторону. Видоизмененным шагом является ползание — когда суставы конечностей постоянно находятся в таком положении, что брюхо животного движется непосредственно над землей. Такой тип передвижения особенно часто используют охотящиеся хищники. Наконец, люди (Homo) в процессе крайней специализации приобрели способность к постоянному хождению на двух ногах.

    Симметричные аллюры млекопитающих на примере лошади (Equus ferus). Показаны стадии на протяжении одного цикла локомоции:
А — иноходь; Б — рысь; В — нормальный шаг. (По Дзержинскому, 2013.)
Таким образом, цикл симметричной локомоции (промежуток времени между одинаковыми позами) разделен на две половины, одна из которых зеркально отображает другую, причем вторая повторяет первую в зеркальном изображении — в этом и выражается симметрия. Далее, при такой локомоции строго чередуются моменты наступания то передней, то задней ноги. Реально четвероногие используют не все мыслимое разнообразие походок, поскольку избегают неустойчивых поз. Например, при иноходи возникают стадии «боковой опоры» (животное стоит на двух ногах одной стороны), которые могут использовать только млекопитающие. При походке «шаг» после левой передней ноги должна наступать только правая задняя (это диагонально-симметричная последовательность), иначе крайне неустойчивая поза неизбежна. При наращивании скорости период опоры каждой конечности неуклонно укорачивается, поскольку точка опоры на грунте быстрее уходит назад; период переноса конечности более стабилен (по законам маятника). В результате количество опорных конечностей в каждой стадии цикла сокращается и возникают стадии полета (безопорные).
 

    Пример переменного шага (орикс (Oryx gazella)), иноходи (большая панда (Ailuropoda melanoleuca)) и «шагающей рыси» (орангутан (Pongo pygmaeus)) (по Гераню, 1985).
Асимметричные аллюры включают различные вариации галопа — поступательного движения при помощи ритмических прыжков. Галопом и карьером (предельно быстрым аллюром) большинство млекопитающих пользуется, убегая от опасности или преследуя добычу. В этом случае передние конечности наступают непосредственно друг за другом, а потом в работу вступают обе задние конечности (правая передняя - левая передняя - правая задняя - левая задняя или, наоборот, левая передняя - правая передняя - левая задняя - правая задняя). При этом животное какое-то время целиком находится в воздухе, не касаясь земли ни одной из конечностей. Никакого деления цикла на эквивалентные половины в этом случае нет. 

    Асимметричные аллюры млекопитающих. Показаны стадии на протяжении одного цикла локомоции:
А — галоп гепарда (Acinonyx jubatus); Б — походка тушканчика Северцова (Allactaga severtzovi) — рикошетирующий прыжок; В — походка серой крысы (Rattus norvegicus) — примитивный рикошетирующий прыжок. (По Дзержинскому, 2013.)
Различают передний толчок (передними конечностями) и задний толчок (задними конечностями). Адаптация к выполнению заднего толчка распространена шире. У хищных и зайцеобразных его эффективность повышается вследствие наличия гибкого позвоночника. Сгибая позвоночник подобно пружине, животное выносит задние конечности далеко вперед, а распрямление позвоночника в начале каждого прыжка усиливает толчок задних конечностей. Однако при таком способе передвижения затрачивается очень много энергии, и животное относительно быстро устает. У копытных, которые в большинстве своем также хорошие бегуны, позвоночник не гибок, вероятно, под влиянием большой массы пищеварительного тракта, что трудно совместимо с деформациями туловища. Передвижение этих животных медленнее, но гораздо экономичнее. Поэтому гепард (Acinonyx jubatus), будучи непревзойденным в спринте, на длинной дистанции, безусловно, уступит лошади (Equus ferus). 
 

    Схема положения позвоночника в двух разных стадиях бега у гепарда (Acinonyx jubatus) и лошади (Equus ferus) (по Каррингтону, 1974). У гепарда очень гибкий позвоночник , а суставы плечевого и тазового поясов конечностей обеспечивают максимальное вращение. В результате этого удлиняются шаги, и движения ног становятся быстрее. Шаг гепарда примерно в 2 раза больше, чем у лошади, благодаря чему он быстрее. У лошади не такой гибкий позвоночник, вследствие чего она передвигается медленнее, чем гепард. Однако гепард бежит на максимальной скорости всего 15 секунд, а лошадь более вынослива.
Способность к выполнению переднего толчка не характерна для сумчатых, насекомоядных и большинства грызунов. Без него скоростная асимметричная походка принимает вид двуногого рикошетирующего прыжка. При этом земли касаются только задние конечности, которыми животное отталкивается одновременно, ставя их рядом. Горизонтально расположенное тело уравновешивается оттянутым назад хвостом. Двуногий рикошетирующий прыжок независимо сформировался у кенгуру (Macropodiformes), прыгунчиков (Macroscelidea), тушканчиков (Dipodidae) и долгоногов (Pedetidae). Четырехногий аллюр большинства грызунов, при котором передние конечности слабы и не могут на бегу обеспечить ни надежного приземления, ни нового прыжка, предложено называть примитивным рикошетирующим прыжком (т. е. его эволюционным предшественником). 
 
    Большой рыжий кенгуру (Macropus rufus) при быстром (А) и медленном (Б) беге и во время крадущегося «ползания» (В) (по Гераню, 1985).
Один из самых причудливых аллюров характерен для крупных наземных кенгуру (Macropodinae). При медленном передвижении они используют не четыре, а целых пять точек опоры, причем в качестве дополнительной пятой им служит толстый мускулистый хвост. Опираясь на все четыре конечности и хвост, кенгуру одновременно отрывает от земли обе задние лапы; при этом вес тела переносится на хвост и короткие передние конечности, а длинные задние перебрасываются в новое положение. Затем таким же образом отрываются от земли и переносятся вперед передние конечности, и весь процесс повторяется снова. Задняя часть тела при этом высоко поднята. При более быстром аллюре кенгуру используют двуногий рикошетирующий прыжок. 
 

    А, Б, В — разные положения тела домашней лошади (Equus ferus caballus) при перевозке тяжестей (на равнине, в гору, с горы), Г — два крайних положения конечностей бегущего жирафа (Giraffa camelopardalis) (по Гераню, 1985).  
По скорости передвижения наземные млекопитающие очень различаются. Быстрота особенно важна в открытых ландшафтах — степях и пустынях, где мало укрытий от врагов и приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и убежищ. Виды, обитающие в лесу, также могут передвигаться более или менее быстро, но здесь их бег осложняется необходимостью лавировать между деревьями. В общем, лесные формы уступают в быстроте бега животным открытых пространств. Предельную среди млекопитающих скорость бега — 113 км/ч — в броске за добычей развивает гепард (Acinonyx jubatus); правда, пробежать так он может лишь расстояние до полукилометра. Не менее поразительны ускорения этого хищника: скорость 72 км/ч он способен развить всего за 2,5 секунды. В свою очередь, среди травоядных наиболее стремителен вилорог (Antilocapra americana), бегущий с максимальной скоростью почти в 90 км/ч. Белохвостый олень (Odocoileus virginianus), сайгак (Saiga tatarica) и газель Томсона (Gazella thomsoni) могут передвигаться со скоростью 80 км/ч; такую же скорость на коротком отрезке способен развить лев (Panthera leo). Скорость 60 км/ч газель Томсона способна поддерживать на протяжении 15-20 минут бега, а импала (Aepyceros melampus) на скоростном бегу может совершать прыжки до 7,5 м в длину и до 2,5 м в высоту. Максимальная скорость бега леопарда (Panthera pardus) и тигра (Panthera tigris) на короткой дистанции составляет 70 км/ч. Кроме того, тигр способен прыгнуть на высоту более 5 м, чтобы сбить добычу с дерева.

 

    Бегущие домашняя лошадь (Equus ferus caballus), бизон (Bison bison), двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) и большой кенгуру (Macropus sp.) (для движения  — нажать на картинки).     
Койот (Canis latrans) развивает скорость 69 км/ч, гиеновая собака (Lycaon pictus) — 65 км/ч, американский корсак (Vulpes velox) — 60 км/ч, волк (Canis lupus) — 55 км/ч, а темп в 45 км/ч последний способен поддерживать 15 км подряд. Скорость 45 км/ч на коротком расстоянии развивает бегущий белый медведь (Ursus maritimus). Кулан (Equus hemionus) имеет максимальную скорость бега 70 км/ч, бурчеллова зебра (Equus quagga) и дзерен (Procapra gutturosa) — 65 км/ч, джейран (Gazella subgutturosa) — 60 км/ч, дикий осел (Equus asinus) и благородный олень (Cervus elaphus) — 55 км/ч, жираф (Giraffa camelopardalis), газель Гранта (Gazella granti) и толсторог (Ovis canadensis) — 50 км/ч, индийский носорог (Rhinoceros unicornis) — 40 км/ч. Африканский буйвол (Syncerus caffer) может бегать со скоростью 55 км/ч, бизон (Bison bison) развивает скорость порядка 45 км/ч, а вот бантенг (Bos javanicus) бегает не быстрее 25 км/ч. Слоны (Elephas и Loxodonta) способны передвигаться быстрым шагом со скоростью до 60 км/ч. Восточный серый кенгуру (Macropus giganteus) развивает скорость 40 км/ч, а на коротких участках — и до 64 км/ч. Заяц-русак (Lepus europaeus) может галопировать со скоростью 60 км/ч, дикий кролик (Oryctolagus cuniculus) — 25 км/ч. Тушканчики (Dipodidae) развивают скорость в 20 км/ч, а крупные их виды — даже 50 км/ч. Малый суслик (Spermophilus pygmaeus) передвигается с максимальной скоростью 12 км/ч, лесная мышь (Apodemus uralensis) — 10 км/ч, серая полевка (Microtus arvalis) — около 7 км/ч, короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda) — 4 км/ч, хохлатый дикобраз (Hystrix cristata) — 3 км/ч. 
 
 
    Скорость передвижения по суше некоторых животных (по Каррингтону, 1974):
1 — черепаха; 2 — змея; 3 — горностай; 4 — овца; 5 — калифорнийская кукушка; 6 — человек; 7 — саванный слон; 8 — одногорбый верблюд; 9 — кошка; 10 — эму; 11 — бизон; 12 — жираф; 13 — бородавочник; 14 — борзая; 15 — заяц; 16 — лисица; 17 — лошадь; 18 — африканский страус; 19 — гну; 20 — дзерен; 21 — гепард.  
Способность к быстрому бегу обусловлена целым комплексом приспособлений в строении конечностей, мышц, кровеносной системы и органов дыхания. Прежде всего, скорость передвижения зависит от длины конечностей и частоты (ритма) их перестановки. Перемещение конечностей под тело, когда локтевое сочленение обращено назад, а коленное вперед, увеличило величину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшило затраты усилий на поддержание тела над грунтом. Переход от стопохождения к опоре на концы пальцев не только удлинило конечности, но и увеличило силу толчка. У многих копытных, совершающих быстрые перемещения и имеющих одинаковых врагов — крупных подвижных хищников, сходный внешний облик: высокие стройные ноги, плотное туловище, длинная подвижная шея. Расширение нижнего носового хода у хороших бегунов обеспечивает свободный проход воздуха в легкие. Для ускорения движения хищных и зайцеобразных было важным сохранение гибкости их позвоночника. С другой стороны, животные с достаточно длинным телом и короткими ногами, такие, как куница (Martes martes) или горностай (Mustela erminea), не могут бегать в точном смысле этого слова. Для их основного типа передвижения, обозначаемого как «прыгающий бег», характерны быстрые прыжки с постоянно согнутым позвоночником.

 
 
    А. Почти все кенгуру прыгают быстро. На маленькой скорости они неуклюжи, перемещаются на четырех конечностях и используют хвост для поддержки (1). Лишь немногие виды могут двигаться задом. Такая неуклюжая походка — результат развития коротких передних конечностей, увеличение которых могло бы стать препятствием для основного способа перемещения — прыжков. На большой скорости кенгуру хорошо прыгают, балансируя относительно вертикальной точки опоры (2). При этом тело (3) вращается по часовой стрелке вокруг точки опоры, а тяжелый хвост (4) уравновешивает голову и плечи, когда туловище наклонено вперед.
    Б. График потребления животным кислорода по отношению к скорости показывает неэффективность «пятиногого» перемещения (1) по сравнению с прыжками (2), при которых потребление кислорода уменьшается при увеличении скорости. Диагональная линия показывает потребление кислорода бегущим четвероногим млекопитающим весом 18 кг. (По Сендеровой, 2003.)

Однопалость лошадей рода Equus, малая подвижность и сближенность пальцев у степных парнопалых — дзерена (Procapra gutturosa), джейрана (Gazella subgutturosa), позволяют им быстро передвигаться только по твердому грунту в условиях равнинного рельефа. У степных тушканчиков подобие однопалости достигается тесным сближением пальцев и когтей трехпалых задних лап. Обитатели песчаных пустынь, болотистых местностей и многоснежных северных областей, т. е. млекопитающие, передвигающиеся по сыпучему или топкому субстрату, не увязают в нем благодаря большой опорной площади подошв относительно веса тела. Так, у живущих в подобных условиях парнопалых функционирующие III-й и IV-й пальцы несут очень широкие или очень длинные копыта. Кроме того, дополнительную опорную площадь могут образовывать более развитые, чем у степных форм, II-й и V-й пальцы, имеющие копытца. То же значение имеют наклонное положение всей стопы, отрастание к зиме щеток из жестких волос вокруг копыт и способность пальцев сильно раздвигаться в стороны (северный олень (Rangifer tarandus), лось (Alces alces), кабан (Sus scrofa)). Круглые копыта северного оленя позволяют ему передвигаться, не проваливаясь, по заснеженной и болотистой тундре, а острые режущие края роговой кромки копыт дают возможность свободно бегать по обледенелым склонам и добывать пищу, раскапывая снег. Двупалые ступни верблюдов (Camelus) сильно расширенны и снабжены толстыми мозолевидными подошвами — приспособлением для путешествий по сыпучим пескам пустынь. Однако поскольку двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) обитает в районах с холодным климатом, строение его конечностей вполне может являться приспособлением к передвижению по снегу.


    Копыта северного оленя (Rangifer tarandus).
У живущих в аналогичных условиях представителей хищных, грызунов и зайцеобразных роль песчаных или снежных «лыж» играет длина пальцев, ширина лап и их повышенная опушенность, особенно выраженная в зимнее время (рысь (Lynx lynx), росомаха (Gulo gulo), соболь (Martes zibellina), белый медведь (Ursus maritimus), заяц-беляк (Lepus timidus) и др.), или наличие на подошвах щеток из густых и жестких волос (мохноногий (Dipus sagitta) и гребнепалый (Paradipus ctenodactylus) тушканчики, земляная среднеазиатская белка (Spermophilopsis leptodactylus) и др.). У северных и пустынных форм опушенность лап имеет, конечно, и термоизоляционное значение, защищая в первом случае от холодного снега, а во втором — от обжигающего песка. Формообразующая роль снежного покрова сказывается также на высоте ног. Лесные животные, передвигающиеся по глубокому снегу (например, рысь, лесной северный олень), обладают более высокими ногами по сравнению со степными и тундровыми формами, имеющими дело с низким снеговым покровом (степные кошки, тундровый северный олень). Длинные ноги и большая масса лося (Alces alces) позволяют ему быстро бегать по глубокому снегу, пробивая его насквозь.

В ином направлении развиваются адаптации к передвижению в горах. Типично горные копытные (серна (Rupicapra rupicapra), снежная коза (Oreamnos americanus), горалы (Nemorhaedus), горные козлы (Capra) и бараны (Ovis)) характеризуются относительно низкими ногами с крепкими заостренными спереди и вогнутыми снизу копытами, роговая ткань которых отличается упругостью и эластичностью. Именно эластичность дает копытам возможность находить точки опоры на ничтожных неровностях скользких скал. Края копыт, интенсивно стираясь на каменистом грунте, быстро восстанавливаются благодаря высокой регенеративной способности ткани, формирующей роговой чехол. Эти приспособления позволяют горным копытным подниматься по почти отвесным скалистым стенам ущелий, не скользить на ледниках, тормозить спуск по гладкой наклонной поверхности (последнему способствуют также копытца боковых пальцев). Чрезвычайно сильно развита способность резко изменять направление бега применительно к положению точек опоры. Сильная мускулатура конечностей позволяет горным копытным совершать огромные прыжки. Например, восточный горал (Naemorhedus caudatus) легко переносится через расщелины шириной до 3 м, вскакивает без разбега на уступы в 2 м высотой. Несмотря на совершенство приспособлений к лазанию по горам не исключены случаи падения горных копытных с высоких скал. Так, старые архары (Ovis ammon), передвигаясь по узким каменным карнизам, нередко задевают своими огромными спирально закрученными рогами за выступы скал, срываются и разбиваются насмерть. У грызунов, жизнь которых приурочена к каменистым осыпям и скалам (например, у скальных полевок (Alticola)), адаптивное значение имеют цепкие лапы, уплощенный череп и некоторые другие особенности.
 

    Альпийский козел (Capra ibex) перепрыгивает через бурный поток. 
Способность передвигаться прыжками развита у разных млекопитающих не одинаково. Совершенно не прыгают ежи (Erinaceus), дикобразы (Hystrix), барсуки (Meles) и другие медленно передвигающиеся виды. Постоянно сочетают разные аллюры с прыжками почти все хищные (особенно кошки), многие грызуны и копытные. Многие млекопитающие, передвигаясь галопом, заносят при каждом прыжке задние ноги далеко вперед, за линию передних ног, отходящих в этот момент назад. Вследствие этого получается характерный след с отпечатками задних конечностей впереди передних (зайцы, белки и др.).

Крайней степени развития способность к прыганию достигает у кенгуру и у ряда мелких зверьков типа тушканчика, о чем уже говорилось выше. У этих животных удлинение задних конечностей сопровождается сокращением количества пальцев (до одного у кенгуру) и прочным соединением между собой костей заплюсны. В то же время передние конечности редуцируются настолько, что утрачивают функцию опоры при быстром беге. Очень сильное развитие мышц разгибателей спины, увеличивающее мощность толчка вперед, и компактность тела также, несомненно, связаны со скакательным типом движения. Компактность тела обусловлена укорочением шеи путем частичного слияния шейных позвонков, а также концентрацией мощной мускулатуры конечностей в их проксимальной части, в то время как в дистальной находятся лишь сухожилия.

Типичные прыгуны способны совершать огромные прыжки. Для некоторых тушканчиков, например, указываются рекордные прыжки длиной 3 м, для исполинских кенгуру (Macropus) — 8 и даже 12 м в длину. Максимальная высота первого скачка кенгуру из сидячего положения составляет 2,5 м. Очень характерной особенностью передвижения прыгунов является «рикошетирование» — прыжки из стороны в сторону как бы вследствие неровностей почвы. Длинный хвост при стремительном беге играет роль балансира и руля, позволяющего изменять его направление даже под прямым углом. У некоторых видов тушканчиков хвост лишь немного превышает длину тела, но это компенсируется его утолщением. Ампутация хвоста у тушканчика сразу нарушает координацию движений зверька. Зигзагообразное движение и мелькание белой кисточки («знамени») на конце хвоста очень затрудняют преследование зверька хищником. При медленном передвижении и у сидящего животного хвост служит дополнительной точкой опоры.

Вертикальная стойка используется млекопитающими в основном для ориентации в плохо обозреваемой местности и очень редко — для добывания пищи (многие кенгуру (Macropodiformes), геренук (Litocranius walleri)) или как средство общения (суриката (Suricata suricatta), сурки (Marmota)). Настоящее хождение на двух задних конечностях встречается лишь среди человекообразных приматов (Hominidae). Впервые оно возникло еще у древесных форм и служило вначале для перемещения по толстым ветвям наряду с балансированием передними конечностями или поддержке ими за расположенные выше ветви. Окончательно двуногое хождение гоминид сформировалось при их выходе в саванны. Помимо прочего, оно привело к значительному развитию нижних конечностей, усилению тазового пояса и освобождению верхних конечностей для трудовой деятельности.



    Стоя на задних конечностях, слегка опираясь передними и вытянув длинные шеи, геренуки (Litocranius walleri) способны объедать листья и побеги с высоты более 2,5 м.
вперед

в оглавление