в оглавление
назад
Подземные формы
Среди млекопитающих наблюдается целый ряд переходов от видов, ведущих наземный образ жизни, к сугубо подземным; эти переходные формы называют норниками. Таковы животные, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на земной поверхности — вомбаты (Vombatidae), броненосцы (Dasypodidae), трубкозуб (Orycteropus afer), барсук (Meles meles), дикий кролик (Oryctolagus cuniculus), аплодонтия (Aplodontia rufa), сурки (Marmota), суслики (Spermophilus) и многие другие. Если для них норы служат только жилищами или укрытиями, то многие мыши (Murinae) и полевки (Arvicolinae) сооружают более сложные норы и пищу частично находят при их рытье. Так, общественная полевка (Microtus socialis) роет очень сложную систему ходов на глубине 10-20 см, так что на 10 кв. м приходится до 40 выходов и много камер, в которые складываются запасы корма. В еще большей мере подземный образ жизни ведет индийская пластинчатозубая крыса (Nesokia indica). Она питается главным образом подземными частями растений, и ее ходы в почве очень длинны и сложны. Вместе с тем по ночам она выбирается на поверхность земли, где тоже добывает корм. Норы всех перечисленных видов имеют постоянные наружные выходные отверстия.
Трубкозуб (Orycteropus afer) у входа в вырытую им нору.
В числе полуподземных млекопитающих имеются животные, обнаруживающие определенные черты строения, связанные с их роющей деятельностью. Например, дикий кролик отличаются от близких к нему, но живущих открыто зайцев заметно укороченными задними конечностями и ушными раковинами, сильнее развитыми предплечьями, более прочным и сжатым с боков черепом и некоторыми другими особенностями. Для барсука характерны сравнительно низкие конечности, небольшие ушные раковины, узкая голова с удлиненной лицевой частью, сильная мускулатура и длинные когти передних конечностей. Мощными передними конечностями и когтями обладает трубкозуб — кроме рытья нор, они служат для раскапывания прочных построек термитов. Кроме того, у трубкозуба, ехидны (Tachyglossus aculeatus), некоторых землероек (Soricidae) и кротов (Talpidae) наблюдается образование рогового вещества — кератина на роговице, что защищает глаза от повреждения при рытье.
Некоторые представители подземных млекопитающих: 1 — цокор (Myospalax sp.); 2 — крот (Talpa sp.); 3 — слепыш (Spalax sp.).
Наивысшую степень специализации к подземной жизни обнаруживают настоящие землерои, проводящие жизнь в толще почвы и практически никогда не выходящие на земную поверхность. Данная экологическая группа представлена относительно небольшим количеством видов, встречающихся на разных материках и принадлежащих к совершенно неродственным в систематическом отношении группам — сумчатым, афросорицидам, насекомоядным, цимолестам и грызунам. Это ископаемые некролесты (Necrolestes) и эпойкотерии (Epoicotheriidae), а из доживших до наших дней — сумчатые кроты (Notoryctes), златокроты (Chrysochloridae), кроты (Talpidae), слепыши (Spalacinae), цокоры (Myospalacinae), слепушонки (Ellobius), землекопы (Bathyergidae), гоферы (Geomyidae) и некоторые другие. Их норы представляют собой ходы, образовавшиеся в грунте после прохождения зверька при отыскивании им пищи — почвенных беспозвоночных или подземных частей растений. Зачастую ходы очень сложны, при этом только ничтожная их часть (вероятно, не более 0,01 % от общей протяженности) служит подземным зверькам жилищами, где они отдыхают и размножаются.
Часть подземных ходов обыкновенного крота (Talpa europaea).
Типичные землерои обладают рядом своеобразных морфологических черт, связанных с передвижением в подземных ходах. Размеры их небольшие. Туловище цилиндрическое, со слабо выраженной шеей. Конечности короткие, но сильные. Грудная мускулатура очень развита, на лопатках и плечевых костях имеются хорошо выраженные костные гребни для прикрепления мышц. Ключицы также развиты очень хорошо. Узкий длинный таз занимает почти горизонтальное положение и неподвижно соединяется с позвоночником. Хвост зачаточный или отсутствует. Череп очень прочный, конусовидной формы. Глаза в большей или меньшей степени редуцируются. У гоферов глаза очень маленькие; сильно развиты слезные железы, чей секрет смывает с роговицы попадающую грязь. У сумчатых кротов (Notoryctes), слепого крота (Talpa caeca) и слепышей (Spalacinae) глаза зачаточны и скрыты под кожей. Фактически не имея зрения, большинство землероев, однако, не утратило до конца фоторецепцию: при попадание на них яркого света они мгновенно закапываются в землю. Подобно глазам, ушные раковины также стремятся к исчезновению, а наружные слуховые проходы замыкаются кожными складками — клапанами (несмотря на это, землерои хорошо слышат благодаря высокой звукопроводимости почвы). Ноздри смещены вниз; как и предыдущая особенность, это служит защитой от попадания земли.
Нора взрослого слепыша (горизонтальная проекция) без кормовых ходов; размеры указаны в сантиметрах.
В связи с выключением или слабым развитием зрения очень важную роль играет осязание. У кротов основные осязательные функции выполняет сильно вытянутое и снабженное особой гибкой косточкой (praenasale) рыло — хоботок. У звездорыла (Condylura cristata) конец носа несет 22 звездообразно расположенных осязательных придатка, с помощью которых в течение доли секунды обнаруживается и анализируется на съедобность потенциальная добыча. Движения придатков настолько быстры, что человеческий глаз не в состоянии их уловить. Исследования с помощью ускоренной киносъемки показывают, что придатки они могут трогать и проверять до 13 мелких объектов в секунду. Возможно, что эти наросты такжы служат как электрорецепторы, позволяющие улавливать электрические импульсы, которые возникают от мышечного движения добычи. Низкий бархатистый мех землероев не имеет ворса. Шерсть, а при ее отсутствии хорошо развитый жировой слой, защищают от охлаждения в сырых норах. Большая постоянная работа — рытье и выталкивание земли, — обусловливает относительно крупные размеры и хорошее развитие сердца.
Носовые осязательные придатки звездорыла (Condylura cristata).
Строение и функции роющего аппарата обнаруживают зависимость от физических свойств почвы. У землероев, живущих в рыхлом грунте, функцию роющего орудия выполняют мощные передние конечности. У кротов они несколько вывернуты наружу, оснащены уплощенными острыми когтями и оторочкой из жестких волос. Поверхность лапы лопатообразно расширена вследствие наличия дополнительной серповидной кости (os falciforme). Прокладывая подземный ход, крот вращается вдоль продольной оси тела, выдвигая вперед то одну, то другую переднюю лапу, подрезает, а затем отбрасывает назад порции земли. Неподвижность лопаток усиливает действие лап. Продвигаясь в лесной подстилке или рыхлом поверхностном слое на глубине 2-5 см, зверек просто раздвигает частицы почвы в стороны, но главным образом вдавливает их в верхний свод хода. В результате на поверхности земли образуется земляной валик, выдающий движение крота. Такой способ — «минирование» — широко используют для продвижения в лесной подстилке также землеройки.
Слева — голова гигантского слепыша (Spalax giganteus), справа — передние лапы крота (Talpa sp.) и цокора (Myospalax sp.).
На открытых пространствах (лесные поляны, луга), где почва по каким-то причинам уплотняется (образуется дернина, пересыхает и цементируется верхний слой), крот роет норы на глубине 10-50 см от поверхности. При этом он частично вжимает нарытую землю в стенки хода при винтообразном движении тела, а основную массу земли выталкивает передней частью тела через вертикальные выводные отнорки, что приводит к образованию небольших куч рыхлого грунта — кротовин. Закупорив один отнорок плотной пробкой, крот делает другой по маршруту следования. Поэтому направление движения крота под землей определяют по расположению кротовин на поверхности земли. За час крот может пройти под землей до 4,5 м. Самки перед родами устраивают выводковую камеру на глубине 1,5-2 м. Выдает местоположение гнездовой камеры особенно большая кротовина — высотой до 80 см.
Сумчатые кроты и златокроты взрывают почву сходным образом, но в большей степени используют передний отдел морды, защищенный специальным роговым щитком. Задними конечностями зверьки отталкивают грунт позади себя. Таким образом, они как бы плывут в грунте, не оставляя за собой подземного туннеля.
Слева — обыкновенный крот (Talpa europaea) выталкивает землю, справа — слепушонка (Ellobius talpinus), выбрасывающая землю из норы (при последнем способе получается дюнообразная кучка).
У цокоров и ряда других обитателей более плотного грунта рытье осуществляется обычного типа передними лапами, несущими большие долотообразные когти. Как правило, передние конечности при копании двигаются попеременно, реже одновременно, а задние ноги при этом прочно опираются о грунт. Слепыши и слепушонки имеют сравнительно слабо развитые передние лапы с маленькими когтями. Роют они в основном посредством крупных, далеко выдающихся вперед резцов, в особенности нижних, с помощью которых буквально «вгрызаются» в почву. Нижняя челюсть слепышей может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли. Срастание губ позади резцов предохраняет ротовую полость от попадания грунта. Накопанная земля выталкивается в верхние ходы, что слепыши производят в основном плоской лопатообразной головой, отороченной валиком из упругих щетинок, а слепушонки — головой и задними лапами. Землекопы в процессе рытья действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами. Нарытая земля отбрасывается задними конечностями, при этом зверек пятится, пока не очистит весь коридор.
Коллективное рытье норы голыми землекопами (Heterocephalus glaber). Рабочие члены колонии роют туннели, разрыхляя землю крупными резцами. Выстроившись в цепочку, зверьки отгребают вырытый грунт, пока весь он не будет выброшен на поверхность в виде растущей подобно вулкану кучи.