ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Водные формы

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 05:53
в оглавление

назад

Водные формы

Водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, некоторые из них смогли в той или иной мере приспособиться к существованию в воде. Как и в случае живущих под землей форм, имеется целый ряд переходов от сухопутных млекопитающих к целиком водным. Несомненно, что начальной причиной приспособления к полуводному, а затем и к водному существованию были поиски в воде пищи и укрытие от врагов. По этому пути пошли различные систематические группы.

 

     Плывущий азиатский слон (Elephas maximus).
Многие вполне наземные виды, попадая при необычных обстоятельствах в воду, чувствуют себя в ней довольно уверенно. Таковы, в частности, ехидны (Tachyglossidae), двупалые (Megalonychidae) и трехпалые (Bradypodidae) ленивцы, ежи (Erinaceidae), кроты (Talpidae), зайцы (Leporidae), белки (Sciuridae), мыши (Muridae), куницы (Mustelidae), кошки (Felidae), олени (Cervidae), слоны (Elephantidae) и даже рукокрылые, которые в случае необходимости оказываются превосходными пловцами. Однако практически все подобные примеры случайного, или, точнее сказать, вынужденного, плавания являются повторением движений соответствующих животных, совершаемых ими на суше. Большинство млекопитающих просто попеременно гребут конечностями, а летучие мыши плавают при помощи крыльев. Иногда также используются приспособления, исходно предназначенные для сухопутной жизни. Например, хомяки (Cricetinae), попав в воду, надувают свои защечные мешки, что увеличивает их плавучесть; дикобразов (Hystricidae) на воде поддерживают их наполненные воздухом иглы и т. д. 

    Положение тела некоторых грызунов при плавании у поверхности воды (по Гераню, 1985):
А — домовая мышь (Mus musculus); Б — водяная полевка (Arvicola terrestris); В — обыкновенная полевка (Microtus arvalis).
Основной трудностью для неспециализированных к водному образу жизни млекопитающих является то, что во время плавания их тело принимает не особенно удобное положение. Гораздо более выгодным является наклонное положение тела с приподнятой (чтобы ноздри удерживались над водной поверхностью), но не запрокинутой назад головой. Подобное положение характерно для специализированных амфибионтов, у которых масса мышц сосредоточена в задней части тела, и гораздо реже встречается у сухопутных видов, имеющих более равномерное распределение мускулатуры. При длительном плавании недостаточно приспособленные к нему животные обычно тонут именно из-за того, что постоянно запрокидывают голову и у них устают шейные мышцы, в результате чего ноздри погружаются в воду. Определенное преимущество имеют прыгающие звери, так как в связи с преобладанием мускулатуры задних конечностей их центр тяжести перемещается в заднюю часть тела. Так, мыши (Murinae), которые прыгают и плавают намного лучше полевок (Arvicolinae), лежат на поверхности воды почти горизонтально.
 

     Белые медведи (Ursus maritimus) под водой.
Жизнь большого числа млекопитающих проходит частично на суше, частично в воде. Из однопроходных к таковым относится утконос (Ornithorhynchus anatinus), из сумчатых — опоссум-плавун (Chironectes minimus), из афросорицид — выдровая землеройка (Potamogale velox), из насекомоядных — выхухоль (Desmana moschata), болотная бурозубка (Sorex palustris) и водяная кутора (Neomys fodiens), из грызунов — водяная полевка (Arvicola terrestris), ондатра (Ondatra zibethicus), бобр (Castor fiber), бобровая крыса (Hydromys chrysogaster), нутрия (Myocastor coypus) и капибара (Hydrochoerus hydrochaeris), из копытных — гиппопотам (Hippopotamus amphibius), из хищных — норка (Mustela lutreola), выдра (Lutra lutra), белый медведь (Ursus maritimus), водяной мангуст (Atilax paludinosus) и выдровая цивета (Cynogale bennettii). Примечательно, что водную среду млекопитающие начали осваивать еще в середине мезозоя, о чем недвусмысленно свидетельствуют остатки среднеюрского докодонта касторокауды (Castorocauda lutrasimilis). Из других ископаемых форм амфибиотический образ жизни предполагается для ряда палеогеновых пантодонтов (Pantodonta), диноцерат (Dinocerata) и акреод (Acreodi). Много времени в воде, несомненно, проводили неогеновые десмостилии (Desmostylia). Сюда же примыкают ластоногие — следующий переходной этап к настоящим водным млекопитающим. 
 

     Обыкновенные выдры (Lutra lutra) под водой.
Такие грызуны, как бобр (Castor fiber), ондатра (Ondatra zibethicus) и нутрия (Myocastor coypus) связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично добывают его и на суше. В воде они также спасаются от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в хатках, которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности. Выхухоль (Desmana moschata) — уже настоящий полуводный зверек. Вся пища (насекомые и их личинки, пиявки, моллюски, водные растения) добывается ею в воде. На берег выхухоль выходит только во время половодья, когда затопляются ее норы. Утконос передними лапами разгребает ил на дне ручьев и речек в поисках червей, личинок, рачков и головастиков. Живет он в норах с подводным входом, которые вырывает в крутых берегах. 


    Лапа обыкновенной выдры (Lutra lutra).
Ушные раковины у всех указанных видов малы или отсутствуют, а лапы имеют плавательную перепонку. У утконоса (Ornithorhynchus anatinus) на передних конечностях ее края выступают за концы когтей, что сильно увеличивает гребущую поверхность. Когда перепонка сложена, когти высвобождаются для рытья грунта. У водяной куторы (Neomys fodiens) и водяной полевки (Arvicola terrestris) перепонку заменяет гребневидная оторочка из густых и жестких волос по краям подошв. При движении конечности назад все эти животные широко растопыривают пальцы, увеличивая тем самым гребную поверхность. Возвращаясь в исходное положение, конечность испытывает меньшее сопротивление, так как ее пальцы плотно прижимаются друг к другу. Горизонтально сплющенный, похожий на весло хвост бобра (Castor fiber) используется и для гребли и для управления движением. Ондатра (Ondatra zibethicus) и выдровая землеройка (Potamogale velox) сходным образом используют свой сжатый с боков хвост. Шерстный покров полуводных млекопитающих состоит из редкой жесткой ости и густой низкой подпуши. У выхухоли (Desmana moschata), ондатры (Ondatra zibethicus) и бобра (Castor fiber) сильно развиты сальные железы, выделения которых, по-видимому, выполняют водоотталкивающую функцию, аналогично секрету копчиковой железы птиц.


    Калан (Enhydra lutris) поедает пойманного краба, лежа на поверхности воды. 
Наиболее полно различные этапы перехода к водному образу жизни демонстрируют хищные. Так, норка (Mustela lutreola) обитает по берегам пресных водоемов. Селится она в норе, выход из которой зачастую открывается на сушу; кормится обитающими у воды грызунами (главным образом водяными полевками — 15-30 %), амфибиями (10-30 %) и рыбой (30-70 %). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра (Lutra lutra). Ее норы устраиваются только по берегам водоемов, и выход из них располагается под водой. От берега животное обычно отходит не далее 100-200 м. Пища добывается главным образом в воде — рыба (50-80 %), амфибии (10-20 %); наземные грызуны играют в рационе малую роль. Выдра плавает почти как рыба, волнообразно изгибая тело. Конечности зверька укороченные, пальцы их связаны широкой плавательной перепонкой. Перепонка значительно повышает силу гребка, дополнительно увеличивает скорость передвижения, а также позволяет совершать резкие и крутые повороты. Длинный постепенно суживающийся хвост используется в качестве руля. Ушные раковины невелики. 

Еще более высокой степени специализации достигает калан, или морская выдра (Enhydra lutris). Большую часть жизни он проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает он также на воде, а на сушу выходит для размножения, спасаясь от сильного шторма, и лишь изредка для отдыха. Спят каланы часто на берегу, но никаких жилищ здесь не устраивают. Плавают очень хорошо и в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Конечности калана короткие, типа ластов, все пальцы объединяются толстой кожистой перепонкой, когти зачаточны. Задние конечности сильно отодвинуты назад и веслообразно расширены. Меховой покров хорошо развит и состоит из редкой ости и густой подпуши. Как и у других полуводных млекопитающих, подпушь обеспечивает сохранение воздушной прослойки, предохраняющей от намокания и переохлаждения. Ушные раковины малы и в воде замыкаются; закрываются также и ноздри.
 

     Хатка ондатры (Ondatra zibethicus). 
Ластоногие (Pinnipedia) — уже почти полностью водные млекопитающие. Кормятся они исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька происходят у этих зверей вне воды — на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, хвост редуцирован, а конечности превращены в настоящие ласты. У настоящих тюленей (Phocidae) задняя пара ласт отодвинута далеко назад и служит в воде основным средством локомоции, а передние ласты обычно прижимаются к бокам. Ушастые тюлени (Otariidae) гребут в основном передними ластами, а задние играют роль руля. Моржи (Odobenidae) пользуются для плавания всеми четырьмя конечностями. Все ластоногие в процессе движения волнообразно изгибают тело. 


    Плывущие калифорнийские морские львы (Zalophus californianus).
Ушные раковины ушастых тюленей малы и в воде замыкаются; у настоящих тюленей и моржей они полностью редуцированы. Ноздри всех ластоногих плотно замыкаются в воде. Зубы, за исключением клыков, уменьшены в размерах и упрощены по форме. Проводящие длительное время на суше ушастые тюлени имеют хорошо развитый меховой покров. У менее связанных с сушей настоящих тюленей и моржей волосяной покров в большей или меньшей степени редуцирован, и функцию термоизоляции принимает на себя подкожный жировой слой, который у ушастых тюленей развит слабо.

Уменьшению удельного веса тела во время отдыха и сна на воде способствуют развитые у некоторых ластоногих (например, у моржа (Odobenus rosmarus) и крылатки (Histriophoca fasciata)) особые воздушные мешки, связанные с нижним отделом трахеи или с пищеводом. Об уровне приспособленности ластоногих к водному образу жизни свидетельствует, в частности, то, что южный морской слон (Mirounga leonina) способен нырять на глубину 2400 м и оставаться под водой 120 мин. По характеру потребляемой пищи ластоногие достаточно разнообразны. Так, кольчатая нерпа (Pusa hispida) ловит мелкую рыбу и беспозвоночных; у морского леопарда (Hydrurga leptonyx) важную долю рациона составляют пингвины и мелкие тюлени; морж (Odobenus rosmarus) вспахивает дно своими бивнями и потребляет бентосных беспозвоночных, хотя некоторые особи также переходят к хищничеству.


    Морской леопард (Hydrurga leptonyx) настигает пингвина.
Таким образом, первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм добывается не только на суше, но и около воды или в самой воде. В большинстве случаев такие млекопитающие хорошо плавают, однако в целом сохраняют вполне наземный облик. Направление специализации у них проявляется главным образом в развитии плавательных перепонок или оторочек и жестких волос по краям пальцев и ступней, в укорочении шеи и конечностей, в некотором уплощении головы и уменьшении ушных раковин. Для многих амфибионтов характерен плотный волосяной покров или значительные жировые отложения. У кормящихся под водой грызунов наблюдается изоляция резцов от ротовой полости (путем срастания губ позади резцов). Многие из приведенных особенностей отмечаются и для полуподземных форм, что объясняется сходством условий обитания тех и других в плотной среде, а также и тем, что значительная часть амфибибтических млекопитающих — одновременно и норники (водяная полевка (Arvicola terrestris), ондатра (Ondatra zibethicus), бобр (Castor fiber), выхухоль (Desmana moschata) и др.). 

У бобра (Castor fiber), ондатры (Ondatra zibethicus), капибары (Hydrochoerus hydrochaeris), выдры (Lutra lutra), ластоногих глаза, ноздри и уши располагаются относительно выше, чем у сухопутных млекопитающих. Особенно отчетливо эта черта выражена у гиппопотама (Hippopotamus amphibius), то же самое характерно для крокодилов и лягушек. Всем этим животным достаточно высунуть из воды только верхнюю часть головы, чтобы дышать и ориентироваться в воздушной среде. Из других характерных особенностей, наблюдаемых у полуводных млекопитающих, можно указать на уплощение хвоста, отсутствие у самцов мошонки для лучшей обтекаемости тела, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, гибкий позвоночник с наклоненными назад остистыми отростками поясничных позвонков, сильное развитие грудной клетки для вместительных легких и параллельное расположение элементов таза.


    Голова находящегося в воде гиппопотама (Hippopotamus amphibius).
Плавание в толще воды у большинства полуводных млекопитающих осуществляется в основном с помощью колебательных движений тела (виды с вытянутым телом), гребных движений всех четырех (утконос (Ornithorhynchus anatinus), выдра (Lutra lutra), капибара (Hydrochoerus hydrochaeris)) или только задних лап (виды с коротким телом — бобр (Castor fiber), ондатра (Ondatra zibethicus)). Отчасти движителем служит и хвост, выступающий также в качестве руля (выдровая землеройка (Potamogale velox), выхухоль (Desmana moschata), выдра (Lutra lutra), ондатра (Ondatra zibethicus)). У калана (Enhydra lutris) и ластоногих расширенные задние конечности при плавании вытягиваются назад и образуют вместе с хвостом комплексный орган, действующий по принципу хвостового плавника рыб, осуществляющего основной толчок (у калана он колеблется вертикально, у ластоногих — латерально). Передние конечности выполняют гребную функцию обычно лишь при медленных движениях в воде; при быстром плавании они прижимаются к телу или служат рулями глубины. Движениями передних и задних конечностей амфибиотические млекопитающие удерживают тело при желании оставаться на месте под водой или на ее поверхности. Калан может неограниченное время лежать на воде, распластавшись брюхом кверху и не двигая конечностями. Плывущий калан  развивает максимальную скорость в 15 км/ч, северный морской котик (Callorhinus ursinus) — более 25 км/ч.

    Движение задних конечностей моржа (Odobenus rosmarus), вид сзади. Пальцы загребающей конечности широко расставлены и натягивают плавательную перепонку, при обратном движении конечность испытывает меньшее сопротивление, поскольку пальцы сложены. (По Гераню, 1985.)
Все полуводные млекопитающие способны нырять. Максимальная продолжительность пребывания под водой водяной полевки (Arvicola terrestris) равна 2 мин, капибары (Hydrochoerus hydrochaeris) — 5 мин, речной выдры (Lutra lutra) — 8 мин, утконоса (Ornithorhynchus anatinus) и калана (Enhydra lutris) — 10 мин, ондатры (Ondatra zibethicus) и выхухоли (Desmana moschata) — 12 мин, бобра (Castor fiber) и моржа (Odobenus rosmarus) — 15 мин, тюленя Уэдделла (Leptonychotes weddellii) — 20 мин, кергеленского морского котика (Arctocephalus gazella)  — 70 мин, о южном морском слоне (Mirounga leonina) уже говорилось выше. Нырянию часто способствуют различные адаптации. Например, у выхухоли наблюдается своеобразное приспособление дыхательных путей, увеличивающее их объем и дающее возможность животному одновременно дышать и глотать на суше и питаться под водой — ее дыхательное горло способно замыкаться с помощью небной и глоточной мускулатуры. У ластоногих, помимо уже упоминавшихся воздушных мешков, длительное пребывание под водой облегчается большой кислородной емкостью крови, высоким уровнем миоглобина (мышечного гемоглобина), способностью на длительное время выключать дыхание и задерживать поступление венозной крови в сердце. Тюлень Уэдделла запасает примерно вдвое больше кислорода на килограмм массы, чем человек, причем лишь 5 % запасенного кислорода находится в сравнительно небольших легких этого животного, а 70 % кислорода находятся в крови (у человека 36 % кислорода находится в легких и 51 % — в крови).

Очень часто число производимых движений при нырянии сведено к минимуму, и глубина погружения регулируется путем изменения плавучести, а не мышечной работы. Практически не способны нырять детеныши бобра, ондатры, калана, ластоногих и некоторых других амфибионтов, что связано с их небольшим удельным весом и сильным развитием воздушной прослойки в мехе. При попытке нырнуть вода тут же выталкивает детенышей на поверхность, где они могут пассивно держаться подобно поплавкам неопределенно долгое время. Задерживаемый шерстью воздух помогает удерживаться на поверхности воды и водяной полевке, но перед нырянием она ее удаляет. Некоторые животные ныряют скачком, что временно увеличивает избыточный вес, облегчая погружение.


    Всплывающая в полынье кольчатая нерпа (Pusa hispida).
Многие полуводные млекопитающие свободно передвигаются по суше, хотя и уступают в этом отношении наземным формам. Выдра (Lutra lutra), калан (Enhydra lutris), а иногда и норка (Mustela lutreola), спускаясь с заснеженного склона берега, обычно скользят на брюхе, почти не прибегая к конечностям. Но калан испытывает значительные затруднения при передвижении на суше. Его длинное туловище волочится по земле, движения требуют больших усилий. Сравнительно редко калан передвигается по твердому субстрату другим способом: выгнув дугообразно спину и сблизив вследствие этого задние конечности с передними, он довольно быстро идет на них и делает даже иногда неуклюжие прыжки, однако такое передвижение его быстро утомляет. Среди ластоногих наибольшей наземной подвижностью обладают ушастые тюлени (Otariidae) и моржи (Odobenidae). Задние конечности у них достаточно подвижны и могут подводиться под туловище. Попеременное подгибание и выпрямление их обеспечивает поступательное движение типа неуклюжего галопирования (передняя часть туловища при этом опирается на хорошо развитые передние ласты); вполне понятно, что такое движение не может быть достаточно быстрым и продолжительным. У более специализированных настоящих тюленей (Phocidae) основные сегменты обеих пар конечностей скрыты в кожно-мышечном мешке, а дистальные, выступающие наружу сегменты очень коротки; кроме того, задние конечности направлены назад и подгибаться под туловище не могут. На твердом субстрате эти животные почти совершенно беспомощны и способны лишь ползать на брюхе, продвигаясь за счет волнообразного изгибания тела в вертикальной плоскости. И все же, известны единичные случаи передвижения настоящих тюленей по суше, льду или снегу на расстояние до 30 км от берега моря.


    Движение на суше настоящего (А) и ушастого (Б) тюленей (по Козлову, 1991).
вперед

в оглавление