Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:33
в оглавление

назад

Волосяной покров

Эпидермис млекопитающих образует различные роговые производные. В первую очередь, это волосяной покров, который для представителей данного класса столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Он выполняет теплоизолирующую функцию, защищает кожу от повреждений, намокания (у полуводных зверей) и некоторых паразитов, улучшает аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивает видоспецифичность окраски, маскировку и цветовую демонстрацию (для некоторых видов или в определенное время года), служит осязательным рецептором.

У большинства млекопитающих волосы растут на всем теле за исключением губ и участка на конце морды вокруг ноздрей (в этом случае его называют носовым зеркалом), а у некоторых видов — и подошв. Лишь немногие млекопитающие вторично, полностью или частично, утратили мех. В большей или меньшей степени волосяной покров редуцирован у ластоногих, особенно это заметно у моржа (Odobenus rosmarus), в наименьшей мере — у ушастых тюленей (Otariidae), которые более чем другие ластоногие связаны с сушей. Почти полная редукция кожной растительности наблюдается у китообразных; у белухи (Delphinapterus leucas) и нарвала (Monodon monoceros) она совсем отсутствует. Из рукокрылых голой кожей обладает ошейниковая летучая мышь (Chiromeles torquatus), у которой сохранился лишь ошейник из редких волос. Виды, имеющие почти голую кожу, известны и среди грызунов — например, голый землекоп (Heterocephalus glaber).

В период утробного развития у млекопитающих имеется сплошной эмбриональный пух, или лануго (lanugo foetalis), который затем сменяется постоянным волосяным покровом. Важно заметить, что эмбриональным слоем пуха обладают и виды, практически лишенные волосяного покрова во взрослом состоянии (китообразные, слоны, бегемоты), что дополнительно указывает на вторичный характер его утери.


    Схема строения волоса (по Сапину и Биличу, 2007): 
1 — волосяная сумка; 2 — кора волоса; 3 — мозговое вещество волоса; 4 — кутикула; 5 — наружное корневое влагалище; 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища; 7 — волосяная воронка; 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса; 9 — роговой слой эпидермиса; 10 — сальная железа; 11 — мышца, поднимающая волос; 12 — луковица волоса; 13 — сосочек волоса.
В отдельном волосе различают нижнюю вздутую часть — луковицу и выдающийся над поверхностью кожи длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть стержня вместе с луковицей образует корень волоса. Нежная ткань луковицы не может удерживать растущий стержень, поэтому внутри нее имеется волосяная сумка с двумя вложенными друг в друга тонкостенными влагалищами. Наружная поверхность сумки образована волосяным мешочком, или фолликулом (folliculus pili) — соединительной тканью, являющейся производным дермы. Затем следует прозрачная стекловидная оболочка. Изнутри волосяную сумку выстилает наружное волосяное влагалище, представляющее собой впячивание росткового слоя эпидермиса. Оно медленно выдвигает из сумки внутреннее влагалище, которое надето на волос и плотно сцеплено с ним благодаря рельефу его внешнего слоя. Ближе к выходу из сумки внутреннее влагалище, состоящее из особого кератина, переваривается симбиотическими бактериями. В дно волосяной сумки вдается очень маленький волосяной сосочек, образованный дермой и служащий местом входа в волос питающих его тончайших капилляров. Ближе к выходу сумка образует свободное щелевидное пространство, куда открывается проток сальной железы (иногда 2-3 желез). Ее секрет которой смазывает волос, сообщая ему большую прочность и водоупорность, а также способствуют сохранению им эластичности. В волосяной сумке расположены и окончания чувствующих нервов, проникающие сюда через волосяной сосочек. К нижней части волосяного мешка снаружи прикрепляются пучки гладких мышечных волокон (musculas arrectores pilorum), сокращением которых волос, имеющий обычно несколько наклонное положение, может быть выпрямлен и приподнят. Это движение и обусловливает ощетинивание, особенно выраженное у животных с длинной шерстью или гривой.


    Структура стержня волоса.
В самом волосе различают 3 слоя. Поверхность волоса покрыта тонкой чешуйчатой кожицей, или кутикулой (cuticula), образованной одним или несколькими слоями плоских ороговевших клеток. Они либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга подобно черепице или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим чешуйчатый слой называют кольцевидным, черепицеобразным или мостовидным. Чешуйчатый слой защищает волос от разного рода физико-химических воздействий. Под поверхностным слоем расположен плотный корковый слой (cortex) — он состоит из вытянутых по продольной оси волоса и прочно спаянных между собой веретеновидных ороговевших клеток. Этот слой обусловливает крепость и упругость волоса. Центральную часть волоса занимает рыхлая сердцевина (medulla), состоящая из расположенных поперек продольной оси волосяного стержня сплющенных ороговевших клеток, которые разделены воздушными промежутками. В основании и вершине зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует и на ее месте образуется канал. Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитателей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие свойства их волосяного покрова. Морфологическая структура волос у разных групп млекопитающих довольно резко отличается, в частности характерные очертания кутикулярных клеток могут служить четким систематическим признаком. 

     Типы строения кутикулярного слоя волоса: 
1 — кольцевидный; 2 — черепицеобразный; 3 — мостовидный.
Волос млекопитающих — сложное многоклеточное образование, что отличает его от «волоса» беспозвоночных животных, представляющего собой кутикулярный вырост одной клетки. Происхождение волоса остается загадкой, его, в отличие от птичьего пера, не удается вывести из чешуи. Перо проходит в своем развитии стадию выпячивания эпидермиса в виде сравнительно тонкостенного колпачка, заполненного богатой капиллярами мякотью дермы. При закладке волоса клетки эпидермиса перемещаются противоположным образом — они впячиваются в дерму и оставляют на поверхности узкую, но глубокую впадину, на дне которой начинают энергично делиться. По мере своего роста волосяной зачаток все глубже погружается в дерму. Нижняя сторона зачатка вогнута и образует впадину, куда входит развивающийся волосяной сосочек — единственный принадлежащий дерме компонент. Разрастаясь и дифференцируясь, эпидермальный зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице. Наружные слои зачатка формируют волосяную сумку и сальные железы, из его внутренних слоев образуется собственно волос. Рост волоса происходит за счет интенсивного деления базальных клеток волосяной луковицы. Вершина растущего волоса выдвигается из волосяной сумки. Последовательно оттесняемые кверху, клетки волоса постепенно ороговевают. Они прочно склеиваются между собой, переполняются белком кератином, получают вкрапления пигмента, отмирают и высыхают. Таким образом, весь волос, кроме луковицы, представляет собой мертвое образование. С прекращением роста волоса его луковица зарастает, спадает с сосочка и ороговевает. Наконец, волос выпадает. Новый волос возникает уже на другом сосочке, образующемся, впрочем, в старой волосяной сумке.

     Последовательные фазы роста волоса. Красным цветом отмечено внутреннее эпителиальное влагалище корня, синим цветом — его наружное эпителиальное влагалище. (По Фольмерхаус и Фравейн, 2003.)
Волосы млекопитающих неоднородны. В зависимости от гистологического строения, размеров и формы они могут быть разделены на две основные категории: ость и пух. Остевые, или покровные, волосы (шерсть) характеризуются длинным и толстым, прямым или слегка изогнутым стержнем, обычно имеющим в концевой части расширение — гранну. У остевых волос хорошо развита сердцевина, состоящая из нескольких рядов клеток; тип их кожицы черепицеобразный. Помимо остевых волос, у многих млекопитающих имеются реже расположенные, но более длинные направляющие волосы, возвышающиеся над общим меховым покровом. Пуховые волосы (подшерсток) наименьшие по размерам; они очень тонкие, мягкие и многочисленные. Обычно они волнообразно изгибаются и обладают слабо развитой сердцевиной с одним рядом четкообразно расположенных клеток либо совсем лишены ее; кожица у них кольцевидного типа. Волосы подшерстка собраны в более или менее плотные группы вокруг оснований остевых волос. Иногда присутствуют также промежуточные волосы, занимающие переходное положение между остью и пухом. Независимо от принадлежности к той или иной категории волосы весьма разнообразны как по форме стержня, так и по характеру его изогнутости. Волосы, круглые на поперечном срезе, чаще бывают прямыми и торчащими. Волосы, которые овальны или сплющены на срезе, легче сгибаются и нередко образуют волнистый или курчавый шерстный покров.
   

    Слева — схематическое изображение основных категорий волос:
I — направляющие волосы; II — остевые волосы; III — пуховые волосы; 1 — прикорневая зона; 2 — основание волоса; 3 — переходная зона; 4 — гранна; 5 — кончик волоса.
    Справа — пучки волос и двухъярусность шерстного покрова:
1 — пуховые волосы, 2 — остевые волосы.
Основные функциональные значения шерсти — предохранение подшерстка и кожи от различных внешних механических воздействий и придание телу определенной окраски. Шерсть защищает животное от палящего солнца и леденящего ветра, способствует постепенному испарению пота в пустыне и предотвращает намокание во время дождя или при нырянии. Вопреки распространенному мнению, водоотталкивающие свойства шерстному покрову (как и перьям птиц) придает не столько гидрофобная жировая смазка, сколько сформированная волосами структура — «решетка». Вдавливаясь в ее ячейки, поверхностная пленка окружающей воды даже при хорошем смачивании ости образует выпуклые по направлению к поверхности кожи мениски (а не вогнутые, как в стеклянных капиллярах), которые поэтому не втягивают, а выталкивают воду. Подшерсток образует эффективный теплоизоляционный слой.

Особенно мощный подшерсток из извитых волос развивается у одетых густым мехом водных млекопитающих — выхухоли (Desmana moschata), бобра (Castor fiber), выдры (Lutra lutra), норки (Mustela lutreola) и др. Возвышающиеся над подшерстком остевые и направляющие волосы имеют копьевидную форму; в воде их верхняя часть отклоняется в противоположную движению сторону и ложится на пружинящий слой пуховых волос. Поэтому волосяной покров этих животных образует пружинящую (демпфирующую) систему, аналогичную упругой коже китообразных. Специальное назначение имеют сильно удлиненные волосы некоторых млекопитающих, образующие хвостовой пучок (служит для обмахивания тела), гриву, баки, бороду (защищающие лицевые части, шею) и т. п.

    Схема положения волос у водных, покрытых мехом млекопитающих на суше (А) и при плавании и нырянии (Б) (по Наумову и Карташеву, 1979):
1 — остевые и направляющие волосы, 2 — пуховые волосы. 
Для большинства млекопитающих характерна двухъярусность меха, слагающегося из шерсти и подшерстка. При дополнительном наличии промежуточных волос возникает трехъярусность меха. У небольшой части млекопитающих волосяной покров преимущественно или полностью состоит из волос лишь одной категории. Так, кроты (Talpinae) и слепыши (Spalacinae) имеют хорошо развитый подшерсток и почти полностью лишены остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей (Cervidae), свиней (Suidae) и настоящих тюленей (Phocidae) подшерсток редуцирован и покров состоит главным образом из остей (у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо). Отсутствие ярусности (как и безволосость) — результат редукции ранее существовавшего полного волосяного покрова.


    Двухъярусный мех ушастого тюленя отличается большой густотой. Каждый пучок волос, помимо остевого волоска, может включать до 50 пуховых волосков, повышающих теплоизоляцию. (По Уленбрук, 2009.)
Волосы обычно располагаются на теле в определенном порядке — либо равномерно поодиночке (например, у коровы (Bos primigenius taurus), лошади (Equus ferus caballus)), либо более или менее сложными группами с различным числом и локализацией отдельных волосков (свиньи (Suidae), хищные и др.). Как правило, волосы закреплены в коже не перпендикулярно ее поверхности, а направлены вершинами в определенную сторону, так что более или менее плотно прилегают к коже. Такой наклон мехового покрова — ворс — способствует обтеканию тела потоками воздуха и воды. Господствующее направление ворса — от головы к хвосту либо от спины к брюху. Характер ворса меняется в тех местах, где кожа часто подвергается образованию складок и растяжению. На некоторых участках шерсть образует завихрения. 

Ворс тесно связан с образом жизни и характером движения. Так, у ленивцев, постоянно висящих на деревьях вниз спиной, волосы уложены в направлении от брюха к спине, что можно связать как с силой тяжести, так и с «причесывающим» влиянием дождей. У типичных землероев — кротов (Talpa), слепышей (Spalax), слепушонок (Ellobius) — очень низкий и бархатистый мех расположен вертикально, что дает возможность зверькам быстро двигаться в узких подземных ходах как вперед, так и назад, не оборачиваясь. Сходный волосяной покров имеют обитатели густых травянистых зарослей и подстилки (землеройки). То или иное расположение волос строго специфично для каждого вида млекопитающих и служит хорошим систематическим признаком и показателем филогенетических отношений.


    У двупалого ленивца Гоффмана (Choloepus hoffmanni) волосы уложены в брюшно-спинном направлении.
Наибольшего развития волосяной покров достигает у млекопитающих арктических и умеренных областей, для которых его теплоизолирующие свойства имеют особо важное значение. Густой мех имеют некоторые тропические формы (обезьяны, ленивцы), но у них главное значение приобретает защита от проливных дождей и укусов насекомых (безволосые тропические животные — слоны, носороги и др. — хорошо защищены от насекомых грубой толстой кожей). В зависимости от климатических условий, мест обитания и особенностей образа жизни высота волос и степень опушенности отдельных участков тела у разных видов не одинакова. У белок (Sciurus) и других древолазаюших млекопитающих наиболее длинные волосы располагаются на спине, крестце и хвосте, у настоящих норников — сусликов (Spermophilus), сурков (Marmota) — на боках, у лисиц (Vulpes) — на лопатках, у зайцев (Lepus) — на брюхе; у роющих видов длина волос по всему телу одинакова. Имеются различия и в распределении плотности (густоты) волосяного покрова. Снашивающийся мех нуждается в смене, которая происходит либо постепенно, либо в определенное время года, когда в процессе линьки сменяется весь или почти весь шерстный покров. В результате сезонных линек у млекопитающих арктических и умеренных областей зимний мех становится гуще и теплее, а летний оказывается не столь густым. Мех росомахи (Gulo gulo) обладает уникальной особенностью — не покрывается инеем на морозе.

Окраска волос далеко не всегда зависит от окраски кожи. Как правило, в клетках сердцевины и коркового слоя волос содержатся пигменты из группы меланинов. Они поступают из пигментных клеток дермы и в зависимости от комбинации создают различные оттенки коричневого, черного и рыжеватого тонов. Содержащиеся в волосе пузырьки воздуха ослабляют интенсивность окраски; если воздушных полостей много, то темная окраска выглядит серой, а в отсутствие пигмента они создают серебристо-белую окраску. Седение волос при старении обуславливается тем, что клетки сердцевинного слоя частью превращаются в фагоциты, поедают пигмент и, выходят из волоса в кожу, уносят его. Помимо ослабления пигментации, обесцвечивание волос связано с увеличением содержания в них воздуха. (Отметим также, что по истечении определенного времени меланины разрушаются — именно этим обусловливается блеклый окрас дошедших до нас ископаемых волос). Окраска шерсти, как правило, является покровительственной. Она нередко подвержена значительным сезонным изменениям; так, различные арктические животные зимой покрыты белым мехом, хорошо сливающимся со снежным покровом и делающим их незаметными, а перелиняв, покрываются темным летним мехом. Иногда окраска участвует в формировании вторичных половых признаков. Кроме того, окрас подвергается внутривидовой изменчивости. Периодически волосяной покров меняется — происходит линька. 


    Различия в рисунке на крупе разных особей зебры Греви (Equus grevyi) — пример внутривидовой изменчивости в окраске.
Уход за мехом, от состояния которого зависит, выживет ли зверь, осуществляется с помощью зубов, когтей или ногтей. Так животное избавляется от грязи, колтунов и эктопаразитов, а кроме того, распределяет по волоскам секрет сальных желез. Некоторые млекопитающие производят взаимную чистку не только с целью поддержания гигиены, но и как проявление родительской заботы о потомстве, а также для установления близких контактов в размножающейся паре или иерархии внутри группы.

Видоизменениями толстых и круглых на срезе остевых волос являются щетина и иглы. Щетина — переходный тип между волосами и иглами. Она обычна у млекопитающих, обладающих иглистым панцирем, наибольшего же развития достигает у тенреков (Tenrecidae) и свиней (Suidae). Так, щетина кабана (Sus scrofa) представляет собой прекрасную броню, по которой соскальзывают шипы растений во время передвижения через густые заросли. Иглы образуют своего рода колючий защитный панцирь у ехидн (Tachyglossidae), ежей (Erinaceidae), дикобразов (Histricidae), древесных дикобразов (Erethizontidae) и др.; они характеризуются мощным развитием коркового слоя, врастающего продольными перегородками в сердцевину, прочностью, большой упругостью и очень острой вершиной. Обычно иглы сосредоточены на спинной стороне туловища, тогда как на брюхе имеются грубые волосы. Между ними и настоящими иглами на теле животного можно найти целый ряд переходов.


    Иглистый панцирь обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus).
вперед

в оглавление