Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:17
в оглавление

назад

Поведение и образ жизни

Общие особенности поведения
 

Этология животного наравне с его морфологией, физиологией и биохимией является частью общей функции организма. В своей основе любой поведенческий акт является реакцией на изменение внешней (внутренней) среды и нацелен на адаптацию организма к этим изменениям. В основе поведенческих реакций лежат такие общие для всех животных механизмы, как управляющие циркадными ритмами биологические часы, совокупность врожденных безусловных рефлексов и их сложных сочетаний — инстинктов и, наконец, способность к анализу, сопровождающемуся образованием условных рефлексов и накоплением индивидуального опыта. По сравнению с другими позвоночными поведение млекопитающих сложнее и подвижнее, что следует рассматривать как эволюционное преимущество.

Врожденное поведение

Рефлекс представляет собой простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему. Безусловные рефлексы обеспечивают элементарные физиологические акты: глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др.

Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных конкретному виду животных, реализация которых зависит от функционального состояния организма (наличия потребности) и от состояния среды обитания. У животных рассматриваются следующие группы инстинктов:
— метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
— инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
— инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
— инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).

Указанные инстинкты носят общий характер и проявляются у всех животных. Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями существования, характерными для этих животных. В качестве их примера можно привести строительный инстинкт бобров (Castor fiber), сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются, и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени подходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. 

Исследователи инстинктивного поведения выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов». Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.

В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь. Однако гены не закрепляют поведение как явление. Врожденной может быть не программа поведения, а его стереотип. Гены детерминируют морфологию тела, а строение органа предопределяет его функцию и обусловливает поведение.

При более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это таксисы — простые стереотипичные движения, которые запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного. Таксисы входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте. Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями. Например, собаки часто пытаются «закопать» пищу даже на бетонном или деревянном полу.

Итак, на предсказуемые с эволюционной точки зрения изменения среды животные обычно реагируют с помощью заранее запрограммированных изменений структуры своего поведения. Действительно, с первых минут жизни животные демонстрируют набор инстинктов, рефлексов и таксисов, которые позволяют новорожденному адаптироваться к жизни в новых для него условиях. Долгое время считалось, что инстинкты раннего постнатального периода развития передаются по наследству в готовом виде и не подвергаются онтогенетическим изменениям. Сегодня оснований для такого категорического суждения нет. Накоплены убедительные доказательства того, что гены жестко детерминируют лишь программу инстинкта, а не его соматическую составляющую, т. е. отдельные внешне заметные элементы локомоций формируются под влиянием факторов среды.

Соотношение жестко детерминированных элементов и влияния среды изучали методом изолированного выращивания новорожденных. В данном случае обнаруживаются разного рода несоответствия в инстинктивном поведении раннего онтогенеза. Но моторные элементы инстинкта остаются неизменными в пределах вида. Нарушению вследствие отсутствия тренировки подвергаются такие свойства, как координированность, частота, продолжительность и совершенство движений в целом. Это прежде всего касается сложных инстинктов, относящихся к половому поведению, пищедобыванию, социальным взаимоотношениям. Так, изолированно выращенные млекопитающие после предъявления полового партнера не могли совершить результативный половой акт.

Казалось бы, не должно быть более жестко детерминированных форм поведения, чем родительское поведение и поведение новорожденных по отношению к родителям. От этих инстинктов зависит само существование вида. И тем не менее, даже инстинкты раннего постнатального поведения и родительские инстинкты существенно корректируются условиями жизни животных. Очевидно, что программа инстинктивных действий раннего постнатального поведения генетически жестко детерминирована. Факторы среды не могут изменить эту программу поведения новорожденных. Однако ригидная фаза инстинкта корректируется личным опытом новорожденного.

Новорожденный готов к встрече с самыми важными с точки зрения выживания элементами среды, проявляя набор видотипичных положительных и отрицательных реакций по отношению к внешним стимулам. Как уже говорилось, новорожденный щенок тянется к источнику тепла, а крольчонок положительно реагирует на прикосновение. В основе подобных реакций лежат таксисы.

Очевидно, что инстинкты проявляются у животных в раннем онтогенезе только после того, как у них сформируется соответствующая морфофункциональная база для таких движений. Однако и личный опыт также влияет на проявление инстинкта. Молодняк большой песчанки (Rhombomys opimus) независимо от условий содержания начинает демонстрировать копающие движения передними конечностями на 17-й день жизни. Это отмечается и при содержании животных на мягком грунте (песок, опилки и пр.), и при их содержании на твердом полу (стекло, бетон). При выращивании песчанок суррогатной матерью-крысой инстинкт копания у них начинает проявляться на несколько дней позже. С другой стороны, крысята, выращиваемые песчанкой-матерью, также начинают демонстрировать несвойственное крысятам копательное поведение на 52-й день жизни.

Постнатальное научение имеет характер облигатного. Оно проявляется только на протяжении сенсибильного периода (т. е. периода особой чувствительности) онтогенеза и обязательно для всех особей данного вида. Приобретенные адаптации включаются в инстинкты. Облигатное научение важно прежде всего для формирования эффективного пищевого поведения молодняка в раннем постнатальном и ювенильном периоде развития.

Импринтинг, или запечатление, представляет собой компонент облигатного научения. Это стойкое, обычно пожизненное воздействие впечатлений, воспринятых в детском возрасте, на все последующее поведение. Импринтинг позволяет достроить врожденные пусковые механизмы, а также обеспечивает новорожденного инструментом распознавания знакомого и незнакомого. В дальнейшем его действие сопровождается достройкой и приспособлением функциональных систем организма соответственно условиям среды. На примере собственных родителей новорожденный получает информацию о типичных признаках носителей своего вида. Импринтинг может повлиять на будущий выбор местообитания, ухаживание и общественное поведение животного, что существенно увеличивает его приспособленность.

Реакция следования характерна для тех видов, новорожденные которых появляются на свет с хорошо развитым опорно-двигательным аппаратом и зрелыми сенсорными системами. Уже через несколько минут после появления на свет они прочно стоят на ногах, потому способны самостоятельно передвигаться и следовать за матерью. Реакция следования проявляется по отношению к объекту, который попадает в поле зрения новорожденного в первые минуты после его появления на свет, т. е. реакция следования представляется дальнейшим развитием запечатления. У копытных млекопитающих реакция следования формируется в первые сутки после рождения. Это подтверждают наблюдения за новорожденными детенышами лошадей, коз, овец, верблюдов, оленей, антилоп. Среди грызунов не все виды демонстрируют реакцию следования. Она хорошо выражена у морских свинок (Cavia porcellus), детеныши которых рождаются сравнительно крупными (60-120 г), с вполне развитыми сенсорными системами и постоянными зубами.

Импринтинг и реакция следования формируются у новорожденных в строго определенное время после рождения — в так называемый сенсибильный период. У животных, детеныши которых появляются на свет уже почти самостоятельными (например, уже упомянутые ягнята, козлята и морские свинки), он приходится на первые недели жизни. У тех животных, детеныши которых появляются на свет в беспомощном состоянии (собаки, кошки и особенно приматы), сенсибильный период сильно растянут и отодвинут на более поздние сроки. Слабые и беспомощные, подчас слепые новорожденные этих видов длительное время нуждаются в тесном контакте с матерью. Они не в состоянии самостоятельно существовать в естественных условиях, различные фазы запечатления растянуты иногда на годы (вплоть до возраста полового созревания).

Скорость запечатления очень высока. Чаще всего достаточно одного показа объекта импринтирования. Интересно, что импринтинг, как и реакция следования, усиливаются под влиянием отрицательных стимулов. Считается, что и запечатление, и реакция следования подкрепляются внутренними факторами, например проприорецепторной афферентацией. Отрицательные стимулы повышают общую возбудимость нервной системы и усиливают нервные процессы, лежащие в основе формирования импринтинга и реакции следования. Насколько известно, запечатление и реакция следования имеют необратимый характер.

К поздним формам запечатления относится запечатление матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться узнавать козленка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его. Достаточно отлучить мать от козленка на 2 часа, и она может не признать его и отказаться его кормить. Коза руководствуется, главным образом, запахом детеныша. Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Сенсибильный период в этом случае очень ограничен во времени.


    Пример межвидового импринтинга тигрят на собаку и обратного импринтинга собаки на тигрят.
Распознавание полов в пределах популяции и вида представляется явлением большой биологической значимости, поскольку это явление лежит в основе процесса воспроизводства, следовательно, предопределяет само существование вида. Поскольку инициатива взаимоотношений между самцом и самкой, т. е. полового поведения, принадлежит в подавляющем большинстве случаев представителям мужского пола, то половой импринтинг имеет первостепенное значение именно для самца. Несмотря на то, что половое поведение имеет инстинктивную основу, половое распознавание, как правило, представляет собой новоприобретение раннего онтогенеза. Новорожденные мужского пола запечатлевают характерные особенности своих матерей в качестве образцов самок своего вида.

Главной особенностью полового импринтинга является отсроченный характер его проявления. Только после достижения возраста половой зрелости самец начинает распознавать представителей противоположного пола по признакам, на которые его импринтировала собственная мать в раннем постнатальном периоде развития. Сенсибильный период полового запечатления различен у разных видов. Многочисленные наблюдения полового импринтинга на представителей чужого вида, относящиеся к разным видам животных (гуси, утки, вьюрки, цапли, крупный рогатый скот, козы, собаки), подчеркивают важную роль среды в формировании инстинктивных проявлений поведения всех животных.

В раннем онтогенезе имеет место и факультативное научение, т. е. приобретение индивидуальных адаптаций, не обязательных для всех представителей вида. Факультативное научение приспосабливает видотипичное врожденное поведение к частным условиям жизни. Оно индивидуально и не является обязательным компонентом инстинкта. О второстепенном значении факультативного научения в раннем онтогенезе говорит тот факт, что оно возможно у животных по прошествии значительного времени после их рождения. Так, реакцию избегания на электроток удается получить у крыс не ранее второй недели жизни. Инструментальное научение у молодняка возможно еще в более позднем возрасте. У крыс — не ранее 3-недельного возраста, у щенков — на втором месяце жизни, у приматов — на 3-4-й день жизни. Факультативное научение раннего онтогенеза имеет одно важное ограничение. Оно возможно только на основе предъявления строго определенных жизненно важных стимулов среды (термических, химических, механических раздражителей).

Таким образом, врожденное поведение модифицируется в процессе онтогенеза. Различные таксисы, рефлексы и инстинкты активизируются и исчезают из поведения животных по ходу онтогенеза. Корректирующее влияние на врожденное поведение оказывают факторы среды обитания, возрастные морфофункциональные изменения организма и личный опыт индивидуума.

    Двигательная реакция на мясо у щенков домашней собаки: вверху — 1-й день после рождения, в середине — 2-й день, внизу  — 21-й день (по Слониму, 1971). 
Инстинкт структурно делится на две фазы. Поэтому и психические процессы, лежащие в основе инстинкта, также можно разделить на две фазы. На первой фазе (поисковой) животное вынуждено совершать сложные акты, ориентируясь на множество внешних агентов, выбирая ключевые раздражители. Здесь имеет место рецепция стимулов, фильтрация афферентных потоков, синтез отдельных признаков, анализ явлений в целом. В центральной нервной системе происходит постоянное сопоставление реального окружения с ожидаемыми (врожденно определенными) программными признаками необходимых для данного инстинкта условий (пространственных, временных), т. е. на первой фазе инстинкта реципируется и вовлекается в сложный процесс анализа большое количество стимулов. На этой фазе происходит научение животного. На завершающем этапе инстинкта животное реагирует лишь на узкий спектр ключевых раздражителей, «не замечая» массу других стимулов. Следовательно, психическое отражение мира во второй фазе инстинкта предельно поверхностно и необъективно.

В подобной ограниченности заложен большой биологический смысл. Эволюция жестко программирует обеспечение наиважнейших функций и не позволяет индивидууму отвлекаться на случайные и несущественные стимулы. Примитивность психического отражения мира на завершающем этапе инстинкта предопределяет бедность самой локомоции в этот момент. Движение на первой фазе инстинкта — это источник познания окружающего мира, поскольку в результате движения происходит смена (по крайней мере, частичная) окружения. А врожденные динамические стереотипы движений на завершающем этапе инстинкта не преследуют цели познания окружающего мира. Они решают очень узкую запрограммированную задачу. Врожденный пусковой механизм представляется средством запуска уже сформулированной предыдущими поколениями программы. На этой фазе животное имеет или положительную, или отрицательную эмоциональную окраску ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений. Богатство психических процессов приурочено к поисковому поведению и процессу научения.

вперед

в оглавление