Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 21.09.2017, 23:59
в оглавление

назад

Зубы (продолжение) 


    Череп сумчатого льва (Thylacoleo carnifex). 
Итак, в зависимости от образа жизни и характера питания зубная система млекопитающих претерпела значительные адаптивные изменения. Исходный сплошной ряд из сравнительно простых, слабо дифференцированных зубов в известной мере сохранился лишь у насекомоядных (в широком смысле), рукокрылых и еще некоторых групп, да и то с определенными оговорками в каждом отдельном случае. Например, у землероек (Soricidae), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с выдвинутыми вперед резцами образовали своеобразный «пинцет», которым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых, червей и др.), а бугорчатыми с острыми вершинами коренными зубами дробить их хитиновый покров. Мало дифференцированы зубы у питающихся преимущественно мягкими плодами обезьян: их клыки не велики, а коренные имеют бугорчатые или плоские жевательные поверхности.


    Череп масковой бурозубки (Sorex cinereus). 
Большую дифференцировку испытал зубной ряд плотоядных млекопитающих. Их резцы очень острые, а клыки значительно увеличены. Иногда верхние клыки достигают просто громадных размеров — развивается т. н. саблезубость. Это характерно для тилакосмилов (Thylacosmilidae), некоторых арктоционов (Arctocyonidae), махероидов (Machaeroidinae) и особенно для кошкообразных (Feliformia) — нимравов (Nimravidae), барбурофелисов (Barbourofelidae), махайродонтов (Machairodontinae). Очень своеобразны сумчатые львы (Thylacoleonidae), у которых орудием нападения служили не клыки (из которых сохранились только сильно уменьшившиеся верхние), а сильно увеличенные резцы. 

Как было показано, жевательная функция щечных зубов у выраженных мясоедов почти полностью редуцируется, а их число в большинстве случаев уменьшается. Оставшиеся щечные зубы обычно сохраняют простое строение с режущими вершинами и плоскими жевательными выступами. У плацентарных хищников среди них выделяются увеличенные, имеющие острые гребни хищнические зубы, образующие совершенный режущий аппарат. Пространство между клыком и хищническим зубом, занятое уменьшенными нефункциональными предкоренными, именуется псевдодиастемой.   


    Зубной ряд тюленя-крабоеда (Lobodon carcinophagus). 
Относительно очень большие плоские щечные зубы свойственны калану (Enhydra lutris), пищу которого составляют морские ежи, моллюски и ракообразные — животные с твердыми скелетными образованиями. Очень массивны зубы гиен (Hyaenidae), дробящих трубчатые кости крупных животных. У ластоногих (Pinnipedia) в связи с заглатыванием неразмельченной пищи произошло вторичное упрощение зубов, однако клыки у многих из них хорошо развиты. Так, у моржа (Odobenus rosmarus) клыки преобразованы в мощные, постоянно растущие бивни, достигающие у матерых самцов 82 см в длину. Они выполняют множество функций: используются при добывании корма на морском дне, помогают выбираться из воды на лед, служат для защиты от белых медведей, но в первую очередь служат для внутривидовых демонстраций и являются турнирным оружием. Коренные зубы у моржа утрачены, а предкоренные преобразованные в «жернова» для дробления и перетирания раковин моллюсков. У тюленя-крабоеда (Lobodon carcinophagus) фестончато-бугорчатые щечные зубы, которые при смыкании плотно прилегают друг к другу и образуют своеобразное сито для фильтрации мелкого антарктического криля. 



    Череп обыкновенного вампира (Desmodus rotundus). 
Далеко зашедшая специализация — питание кровью птиц и млекопитающих — имеет место у летучих мышей-вампиров (Desmodontinae). Их увеличенные резцы выдаются вперед и имеют очень острые режущие края. У шерстокрылов (Cynocephalidae) верхние резцы располагаются по бокам челюсти, а нижние направлены вперед и прорезаны глубокими узкими щелями, делающими эти зубы похожими на гребешок. Полагают, что нижние резцы служат шерстокрылам для ухода за шерстью. Сходным образом используют свои узкие нижние резцы и многие лемуры.


    Нижняя челюсть шерстокрыла.
У грызунов число резцов сокращается до 2 в верхней и нижней челюсти, клыки исчезают, предкоренные также частично или полностью утрачиваются, а коренные (вместе с сохранившимися предкоренными) приобретают бугорчатую, гребенчатую или складчатую жевательную поверхность с перегородками (валиками) из эмали. Такое строение зубной системы связано с характером питания: резцы сгрызают или скоблят растительность, а коренные, подобно жерновам, перетирают даже самые грубые ее части. Резцы приобретают форму стамесок и растут своей корневой частью в течение всей жизни, так что их стирание на концах непрерывно возмещается нарастанием у основания. Например, у серой крысы (Rattus norvegicus) скорость роста резцов составляет примерно 3 см в месяц. При повреждении одного из резцов противостоящий ему резец, не встречая препятствий, вырастает у грызунов до такой степени, что иногда образует уродливый завиток или кольцо, мешающее питанию животного, что может привести к гибели. 
 

    Слева — зубная система восточного гофера (Geomys sp.). Зубы растут всю жизнь, чтобы компенсировать активное снашивание и стирание во время активного измельчения растительного материала.
    Справа — ненормальный рост верхнего резца сурка-байбака (Marmota bobak), как следствие повреждения противостоящего ему и в норме стирающего его нижнего резца (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963).   
Благодаря тому, что эмаль имеется только на передней поверхности постоянно растущих резцов грызунов (а также зайцеобразных, вомбатов (Vombatidae) и ряда других млекопитающих), их снашивание идет неравномерно, поскольку задняя поверхность стирается быстрее передней. Благодаря этому обеспечивается постоянная острота резцов. У домовой мыши (Mus musculus) на задней поверхности верхних резцов имеется тонкий слой эмали, задерживающий стирание. Поэтому, в отличие от других мышей (лесной (Apodemus uralensis), полевой (Apodemus agrarius)), на этих резцах у нее образуется характерная выемка. Это явление рассматривается как приспособление к питанию мелкими семенами: в выемке удерживается мелкое семечко, обрабатываемое нижними резцами. Дикобразы (Hystrix) дополнительно затачивают зубы о камни. 
 
 
    Череп калимантанского орангутана (Pongo pygmaeus). 
У ряда грызунов, например, у тушканчиков (Dipodidae), землекопов (Bathyergidae), слепышей (Spalacinae), слепушонок (Ellobius) и др. резцы играют важную роль при разрыхлении плотной почвы во время прокладывания ходов. С этим связаны крупные размеры резцов и их положение: они сильно выступают вперед, а у некоторых видов (слепышей и др.) находятся вне рта, так как на губах имеются специальные выступы, которые смыкаются позади резцов и ограничивают ротовое отверстие спереди. Благодаря этой особенности земля, разрыхляемая резцами, не попадает в рот зверька. Поддержание постоянного роста резца требует большого размера его альвеолярной части. Иногда этот объем увеличивается настолько, что резец простирается через всю нижнюю челюсть и выдается на наружной поверхности в ее задней части вблизи основания сочленовного отростка, образуя альвеолярный бугор. У форм, роющих с помощью резцов (слепыши, слепушонки), стирающая нагрузка на резец особенно сильна, поэтому объем его альвеолы исключительно велик, и альвеолярный бугор даже может выступать в виде довольно длинного отростка. Между резцами и коренными зубами у грызунов образуется широкая диастема. Коренные зубы хорошо развиты, хотя их количество имеет тенденцию к сокращению. У видов, питающихся грубыми частями растений, коренные не имеют корней и, подобно резцам, непрерывно растут по мере снашивания коронки от перетирания пищи. 

Зайцеобразные позади пары нормальных резцов в верхней челюсти имеют пару недоразвитых, принимающих на себя удары нижних резцов при скусывании твердых стеблей. Подобно некоторым землероям из грызунов, у арктического беляка (Lepus arcticus), вынужденного прогрызать при добывании корма корку плотного снега, резцы сильно выдаются вперед. 


    Череп пятнистой гиены (Crocuta crocuta).

В зубной системе копытных первенствующее значение принадлежит щечным зубам, резцы же и клыки в значительной степени редуцируются. Сильное развитие верхних и нижних клыков у свиней (Suidae) в первую очередь связано с добыванием корма из-под земли. У бородавочников (Phacochoerus) верхние клыки могут достигать 60 см в длину; с их помощью эти животные даже роют норы. Важна также оборонительная функция клыков. Они больше у самцов и помимо прочего используются ими в качестве турнирного оружия. Этой же цели служат увеличенные верхние клыки самцов оленьков (Tragulidae), кабарог (Moschidae) и некоторых оленей (Cervidae). Предкоренные многих копытных моляризуются и вместе с коренными отделяются от остальных зубов диастемой. Копытные, питающиеся жесткими степными травами (например, те же лошади (Equidae)), обладают щечными зубами с высокими коронками прямоугольной или цилиндрической формы. Наоборот, копытные, поедающие мягкую сочную растительность (например, бегемоты (Hippopotamidae)), имеют низкокоронковые щечные зубы.  


    Череп гиппопотама (Hippopotamus amphibius).

Очень своеобразна зубная система слонов (Elephantidae). Из резцов у современных их форм сохраняются лишь верхние крайние, которые превратились в огромные (до 3,5 м длиной) постоянно растущие бивни, служащие для выкапывания корней, сдирания коры, служащие турнирным оружием, защитой от хищников и пр. Кроме бивней, имеется только четыре коренных зуба — по 1 в каждой половине верхней и нижней челюсти. Они исключительно массивны, а их высокие коронки обладают набором поперечно стоящих дентиновых пластин, облицованных эмалью и чередующихся с прослойками цемента. Такие коренные легко справляются даже относительно толстыми ветвями деревьев. Помимо слонов, увеличение одной верхней пары резцов и редукция прочих их пар наблюдалась у продвинутых мастодонтов (Mammutidae) и гомфотериев (Gomphotheriidae). Наоборот, у дейнотериев (Deinotheriidae) разрасталась одна из нижних пар резцов. У сирен резцы либо редуцируются (ламантины (Trichechidae)), либо превращаются в бивни (дюгони (Dugongidae)), клыки и предкоренные редуцируются, однако общее число коренных возрастает.



    Череп дюгоня (Dugong dugon). 
В результате упрощения и вторичных преобразований зубная система некоторых млекопитающих стала гомодонтной. У броненосцев (Cingulata) и ленивцев (Folivora) резцы и клыки отсутствуют, а все щечные в виде колышков, без эмали и с открытыми корнями. У зубатых китов (Odontoceti) зубы также имеют простую коническую форму. Как будет показано далее, число гомодонтных зубов может быть очень большим. 


    Череп девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus). 
Интересную особенность имеют зубы нарвала (Monodon monoceros). У его самцов (гораздо реже — у самок) из всех зубов прорезывается только левый клык, который образует огромный направленный вперед бивень длиной до 3 м. Назначение бивня до сих пор точно не прояснено, но, насколько известно, он не служит орудием нападения и не используется для пробивания корки льда при устройстве продухов. Предполагалось, что он необходим при брачных играх, для привлечения самок. Существует также версия, что бивни используются самцами во время брачных турниров, — было замечено, что они иногда трутся бивнями. Данная точка зрения подтверждается тем, что в тканях головы самцов иногда находят обломанные фрагменты бивней их вероятных соперников. Наконец, высказано мнение, что бивень чувствителен к изменениям давления, температуры и относительной концентрации взвешенных частиц в воде. Бивень лишен эмали, его внешний слой образует пористый цемент, а расположенный внутри дентин пронизан микроскопическими канальцами. В дентине залегает пульпа, где собрано множество нервных окончаний. Предполагается, что через пористую структуру зуба они получают информацию об окружающей среде, что может способствовать успеху в поиске пищи и обнаружении готовых к спариванию самок. Действительно, исследователями была обнаружена связь между различным содержанием соли в воде и соответствующими изменениями частоты сердечных сокращений нарвала. В ходе экспериментов пресная и соленая вода по очереди контактировали лишь с внешней поверхностью бивня. Все же, функциональность бивня как сенсорного органа (если она действительно имеет место) скорее всего, является вторичной. 


    Скелет самца нарвала (Monodon monoceros). 
Для большинства рептилий, зверообразных и млекопитающеобразных примитивнее синоконодона (Sinoconodon rigneyi) характерна многократная смена зубов, или полифиодонтия (хотя у ряда зверообразных уже имелись постоянные зубные группы, а у синоконодона темпы замещения зубов снизились). У ранних настоящих млекопитающих процесс замещения зубов редуцировался до однократной их смены — развилась дифиодонтия. В дифиодонтной зубной системе сначала появляются молочные зубы (dentes decidui), которые лишены корней и держатся шейкой за десну и края альвеолы. Развивающиеся под ними более крупные постоянные, или дефинитивные, зубы (dentes permamentes) обладают корнями, покрыты слоем зубного цемента и соединяются со стенками альвеол. По мере роста постоянный зуб выталкивает молочный, т. е. смена зубов происходит в вертикальном направлении. Обычно лишь часть постоянных зубов имеет своих молочных предшественников. Как правило, это резцы, клыки и предкоренные. Коренные прорезаются сразу в постоянной форме. 
   
    Схема, показывающая состав молочного и постоянного набора зубов на примере генерализованного плацентарного млекопитающего (по Ромеру и Парсонсу, 1992):
А — постоянные зубы; Б — выпадающие зубы; 1 — выпадающие резцы; 2 — выпадающий клык; 3 — «молочные коренные» (выпадающие предкоренные).
На первый взгляд может показаться, что зубная система млекопитающих состоит из набора молочных выпадающих зубов, в которых не входят коренные, и полного постоянного набора. Однако при более внимательном рассмотрении развития зубов создается другое представление. Молочные зубы типичных млекопитающих (в число которых входит и человек) обычно развиваются последовательно один за другим спереди назад — от резцов до молочных предкоренных, или «молочных коренных» (клыки с длинными корнями могут прорезаться с задержкой). После появления последнего «молочного коренного» начинается последовательное прорезание 3 настоящих коренных зубов. Тем временем еще до окончания этой первой волны передние зубы по очереди заменяются вплоть до предкоренных включительно. Но этот процесс дальше не продолжается, и коренные не заменяются. Отсюда ясно, что имеется один полный набор и второй неполный; коренные, хотя они и постоянные, принадлежат к тому же поколению, что и молочные зубы. Вот почему I-й коренной из постоянных зубов прорезается у человека первым. Таким образом, у взрослых млекопитающих во рту имеются части 2 зубных рядов; коренные принадлежат к первому ряду, а более передние зубы — ко второму. Это представление объясняет различные необычные факты вроде того, что коренные во многих случаях имеют значительно большее сходство с недолговечными «молочными коренными», чем с постоянными предкоренными, с которыми они соседствуют в течение большей части жизни. 

    Постоянные и молочные (заштрихованы) зубы кошки (Felis silvestris) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
i — резцы (incisivi); с — клыки (canini); p — предкоренные (praemolares); m — коренные (molares). 
Замена зубов — весьма целесообразное приспособление. Молодое животное уже рано, до полного вырастания, должно питаться самостоятельно и нуждается в определенном зубном наборе. Если бы прорезающиеся у него зубы сразу достигали полной величины, как у взрослого млекопитающего, они были бы чрезмерно велики. Напротив, зубы, пригодные по величине для молодого животного, не могли бы обеспечивать питание животного, выросшего в два и более раза, так как зубы в отличие от костей не могут перестраиваться и сохраняют первоначальную величину и форму. Замена мелких зубов крупными, а в дальнейшем — прорезание позади них коренных, удлиняющих зубной ряд, дает возможность нормально питаться как молодому, так и взрослому животному.
 

    Спил челюстей человеческого ребенка перед потерей молочных зубов.
При упрощении функции те или иные зубы могут утрачивать одно поколение и сохраняться на всю жизнь в той форме, в какой первоначально прорезались. Так, у основной массы сумчатых замене подвержены лишь III-и предкоренные — т. е., наблюдается неполная монофиодонтия. У некоторых сумчатых также выявлены нефункциональные, не прорезывающиеся зачатки молочного поколения резцов и клыков, хотя у других ничего подобного не обнаружено. Из-за полного отсутствия следов молочного поколения зубов у некоторых и отсутствия предшественников I-х и II-х коренных у всех сумчатых не совсем понятно, какие именно зубы функционируют у них в качестве постоянных: молочные или настоящие постоянные. Любопытно, что сменяемые III-и предкоренные у сумчатых развиваются и прорезываются раньше остальных зубов (у плацентарных наблюдается почти обратная ситуация — у них, за редким исключением, не меняются I-е предкоренные).

У землероек (Soricidae), многих кротов (Talpidae), некоторых рукокрылых, ластоногих, а из выражено гетеродонтных млекопитающих у полосатых скунсов (Mephitis) прорезывается и работает только постоянный набор зубов, а молочные зубы зачаточные и нефункциональные. Таким образом, их зубная система монофиодонтная. Эта особенность вообще характерна для огромного большинства млекопитающих с гомодонтными зубами, за исключением броненосцев. У последних (а также у ленивцев и трубкозубов) происходит ускоренная компенсация износа постоянного поколения дифиодонтных зубов, поскольку они однослойны (эмаль утрачена) и процесс прироста ограничен лишь откладкой дентина. 

К настоящим монофиодонтным млекопитающим относятся и многие грызуны — формы, у которых 3 или менее щечных зубов с каждой стороны верхней и нижней челюсти, все они коренные, т. е. не меняются. У грызунов с 4 щечными зубами, I-й является предкоренным и имеет молочного предшественника, который сменяется еще во время внутриутробного развития. Резцы не меняются у всех грызунов. Как и в случае с сумчатыми, не вполне понятно, что из себя представляют монофиодонтные зубы современных китообразных (признаков присутствия более чем 1 поколения зубов у них пока не обнаружено); у древних китов (Archaeoceti) отмечена дифиодонтия. Наконец, своеобразное возвращение к полифиодонтии, т. е. неоднократно повторяющейся в течение жизни смене зубов, характерно для хоботных (Proboscidea), сирен (Sirenia) и десмостилий (Desmostylia). При этом происходит постепенная смена стирающегося старого щечного зуба новым, закладывающимся позади него и выдвигающимся в горизонтальном направлении на его место. У слонов (Elephantidae) в течение жизни в каждой половине челюсти подобным образом может сменяться до 6 зубов, у ламантинов (Trichechidae) — до 20 и более. Фаза развития зубной системы и степень изношенности зубов служат хорошими критериями для определения возраста животного.

 

    Возрастные изменения зубов у домашней лошади (Equus ferus caballus). Цифры сбоку указывают возраст животного. (По Яхонтову, 1985.)
Набор зубов строго специфичен и высококонсервативен, в связи с чем является важным компонентом характеристики таксонов. Для компактного его описания употребляют т. н. зубные формулы, в которых указывают число зубов одной половины верхней и нижней челюстей. Типы зубов сокращенно обозначаются начальными буквами их латинского названия: резцы — i, клыки — с; предкоренные — р; настоящие коренные — m. Зубы верхней челюсти обозначаются большой буквой, нижней — маленькой. Для обозначения молочных зубов прибавляется буква d. Приведем примеры зубных формул:
виргинский опоссум (Didelphis virginiana) — I3/i4, C1/c1, P3/p3, M4/m4 = 50;
волк (Canis lupus) — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M2/m3 = 42;
енот-полоскун (Procyon lotor) — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M2/m2 = 40;
лесная куница (Martes martes) — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M1/m2 = 34;
калан (Enhydra lutris) — I3/i2, C1/c1, P3/p3, M1/m3 = 32;
дикая кошка (Felis silvestris) — I3/i3, C1/c1, P3/p2, M1/m1 = 30;
благородный олень (Cervus elaphus) — I0/i3, C0-1/c1, P3/p3, M3/m3 = 32-34;
тур (Bos primigenius) — I0/i3, C0/c1, P3/p3, M3/m3 = 32;
дикая лошадь (Equus ferus) — I3/i3, C1/c1, P3/p3, M3/m3 = 40;
ночной крылан (Alionycteris paucidentata) — I1/12, C1/c1, P3/p3, M1/m2 = 26;
человек разумный (Homo sapiens) — I2/i2, C1/c1, P2/p2, M2-4/m2-4 = 28-36;
дикий кролик (Oryctolagus cuniculus) — I2/i1, C0/c0, P3/p2, M2-3/m3 = 26-28;
обыкновенный бобр (Castor fiber) — I1/i1, C0/c0, P1/p1, M3/m3 = 20;
обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) — I1/i1, C0/c0, P2/p1, M3/m3 = 22;
домовая мышь (Mus musculus) — I1/i1, C0/c0, P0/p0, M3/m3 = 16;
бобровая крыса (Hydromys chrysogaster) — I1/i1, C0/c0, P0/p0, M2/m2 = 12;
саванный слон (Loxodonta africana) — I1/i0, C0/c0, P3/p3, M3/m3 = 26 (на протяжении жизни, одновременно обычно действует 6).

Как можно видеть, количество зубов в разных случаях сильно варьирует. У большинства ранних форм общее число зубов превышает таковое у более поздних. Так, у млекопитающеобразного синоконодона (Sinoconodon rigneyi) зубная формула составляет I5/i5, C1/c1, P2/p2, M5/m5 = 52. Еще больше зубов — 54 — имелось у морганукодонов (Morganucodon). Нижнечелюстные зубы триконодонтов (Triconodonta) имеют формулу i4, c1, p4, m5, у ряда других мезозойских групп число коренных в нижнем зубном ряде достигает 8. В каждой половине челюсти сумчатых может иметься до 4 нижних и 5 верхних резцов, часто бывает по 4 коренных, но в большинстве случаев присутствует не более 3 предкоренных — в общей сложности порядка 50 зубов. Их количество увеличивается у сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus), зубная формула которого составляет I4/i3-4, C1/c1, P3/p3, dP1-2/dp1-2? M4/m4 = 48-56. С другой стороны у хоботноголового кускуса (Tarsipes rostratus) происходит редукция зубного ряда — I2/i1, C1/c0, P1/p0, M2/m2 = 18.



    Черепа и щечные зубы различных копытных и хоботных (по Ковалевскому):
1 — палеотерий; 2 — анхитерий; 3 — гиппарион; 4 — лошадь; 5 — палеохер; 6 — энтелодон; 7 — свинья; 8 — бородавочник; 9 — гиопотам; 10 — ореодон; 11 — олень; 12 — верблюд; 13 — антилопа; 14 — бык; 15 — слон; 16 — дейнотерий; 17 — мастодонт.
На заре возникновения плацентарных млекопитающих у них установился зубной набор I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3 = 44. Данное число принимается для группы в качестве исходного, а такая формула называется полной. Однако лишь немногие животные сохранили ее в точности; у большинства других она претерпела дальнейшие изменения. При этом прибавление каких-либо дополнительных зубов в полную формулу наблюдается редко. Например, у большеухой лисицы (Otocyon megalotis) происходит увеличение числа коренных, что в целом дает от 46 до 50 зубов — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3-4/m4-5. Только у форм, перешедших к пище, не требующей предварительного измельчения, число зубов, параллельно с их упрощением, может значительно увеличиваться, что облегчает их роль как захватывающего аппарата. К примеру, у гигантского броненосца (Priodontes maximus) насчитывается 80-100 зубов, а у лаплатского дельфина (Pontoporia blainvillei) — от 200 до 242. Как видно из приведенных примеров, количество зубов может существенно варьировать не только в пределах крупной систематической группы, но и у различных особей одного и того же вида.

Гораздо чаще исходное число зубов уменьшается, причем иногда очень значительно. Так, у грызунов исчезают клыки и в той или иной степени редуцируются предкоренные. Наконец, в случае полной ненадобности, зубы могут совсем исчезнуть. Их нет у панголинов (Manidae) и муравьедов (Vermilingua), практически полностью перешедших к питанию колониальными насекомыми. У некоторых млекопитающих, лишенных зубов во взрослом состоянии, последние закладываются в период зародышевого развития (усатые киты (Mysticeti) или развиваются в первые недели жизни (утконос (Ornithorhynchus anatinus)), однако затем их развитие останавливаются и они рассасываются, покрываясь сверху роговыми пластинками. У ехидн (Tachyglossidae) нет даже эмбриональной закладки зубов.

    Конвергентное сходство в строении черепа и зубов некоторых сумчатых (А-В) и плацентарных (Г-Е) млекопитающих (по Гераню, 1985):
А — вомбат (Vombatus ursinus); Б — тилацин (Thylacinus cynocephalus); В — тилакосмил (Thylacosmilus atrox); Г — бобр (Castor fiber); Д — волк (Canis lupus); Е — эусмил (Eusmilus sicarius).
вперед

в оглавление