Век млекопитающих - Age of Mammals

Agriotherium hendeyi Jiangzuo et Flynn, 2019 — вид, известный из позднего миоцена (конец хемфильского века) США (штат Аризона).

Установлен по нижнечелюстному фрагменту с p4-m2 и альвеолами p1-p3, происходящему из позднехемфильского слоя (около 6 млн. лет назад) формации Оуибурис в Аризоне.

Размеры относительно небольшие. Тело ветви нижней челюсти сужено.

Agriotherium inexpetans Qiu, Xie et Defa, 1991 — вид, известный из позднего миоцена - ? раннего плиоцена (верхи тортонского - верхи мессенского яруса / ? низы занклского яруса) Китая (провинция Ганьсу).

Установлен по щечным зубам (левый р4, талониды левого и правого m1, левый и правый m2, левый m3 от одной особи) из позднемиоценовых отложений формации Баодэ (около 9 млн. лет, что соответствует зоне MN 13 европейской шкалы) местонахожденя Цзегоу в провинции Ганьсу. Это древнейшие известные остатки Agriotherium в Азии. Для остатков из Сяосянь предполагается раннеплиоценовый возраст (? MN 15). 

Размеры зубов небольшие. Метаконид m1 высокий, сближен с протоконидом; энтоконид редуцирован в размере, отделен от более высокого метаконида широкой щелью; бугорок позади энтоконида не выражен; талонид открыт сзади. m2 длинный и узкий, его тригонид не шире, чем талонид, с выраженным параконидом; протоконид выше метаконида. Принадлежность материала к роду Agriotherium, по мнению авторов описания, определяется тем, что гипоконид m1 выше, чем энтоконид (у Indarctos соотношение высоты этих бугорков обратное). Для образца из Сяосяня характерно слабое развитие парастиля на Р4.

Agriotherium myanmarensis Ogino, Egi, Zin-Maung-Maung-Thein, Thaung-Htike et Takai, 2011 — вид, известный из позднего миоцена или раннего плиоцена (верхи мессинского / занклский ярус) Мьянмы.

Установлен по нижнечелюстному фрагменту, извлеченному из позднемиоценовых или раннеплиоценовых речных наносов местонахождения Чайнгзаук в центральной части Мьянмы. Оттуда же происходит еще один фрагмент нижней челюсти.

Нижняя граница тела нижней челюсти прямая. Талонид m1 достаточно редуцирован. Метаконид m1 крупнее гребня энтоконид-энтоконулид. Диастема между клыком и p4 очень короткая. Щечные зубы небольшие. Морфологически данный вид больше напоминает европейского Agriotherium insigne, а не восточно- и южноазиатских Agriotherium inexpetans, Agriotherium palaeindicus и Agriotherium sivalensis.

Agriotherium africanum Hendey, 1972 — вид, известный из позднего миоцена - раннего плиоцена (мессинский - занклский ярусы) ЮАР, Уганды и Кении, а также, возможно, Эфиопии и Ливии. Синоним: Agriotherium aecuatorialis Morales, Pickford et Soria, 2005.

Agriotherium sivalensis (Cautley et Falconer, 1836) Wagner, 1837 — типовой вид, известный из раннего плейстоцена (гелазский ярус) Пакистана (провинция Пенджаб). Синонимы: Ursus sivalensis Falconer et Cautley, 1836 (тип); Hyaenarctos sivalensis Falconer et Cautley, 1845.

Скорее всего, агриотерии предпочитали открытые ландшафты, держась поблизости от воды. Типичным местообитанием являлась степь с редкими деревьями и кустарниками, где также жили различные представители гиппарионовой фауны. Не исключено, что эти медведи также могли водиться в лесу или горах (или хотя бы в предгорьях). Учитывая палеоареал агриотериев, которая не охватывает особо холодные районы, а также высокую степень плотоядности этих сверей, можно предположить, что, в отличие от подавляющего большинства современных медведей, они не впадали в спячку и не были склонны к интенсивному накоплению жира к зиме.

Уже Кэтли и Фальконер (1868 г.) видели в агриотериях хищников или падальщиков, основываясь на их высококоронковых щечных зубах. Хищнические зубы Р4 и m1, служащие для разрезания плоти, у старых особей сильно изношены. Хендей (1980 г.) отмечал, что зубная система агриотериев отличается от таковой типичных падальщиков, например гиен, но не исключал возможности того, что звери охотились на таких больших копытных, как жирафы. Куртен (1968 г.), напротив, думал, что по образу жизни и питанию агриотерии не отличались от ныне живущих больших всеядных медведей.

По мнению Барышникова (2007 г.), крупные размеры и характерный для медведей экстерьер (несмотря на большую стройность телосложения относительно современных медведей) не позволяют считать агриотериев активными охотниками, поскольку им было трудно подкрадываться к жертве и совершать стремительные броски. Вряд ли они могли успешно конкурировать с такими хищниками, как кошачьи и псовые, многие из которых к тому же используют коллективные способы охоты. В то же время мощное сложение агриотериев давало им возможность фуражировать обширные территории и устрашать более успешных, но менее сильных хищников, отбирая у них добычу или отгоняя от падали (клептопаразитизм). 

Хорошо развитые клыки (более крупные, чем у бурого медведя), щечные зубы дробящего типа, широкие скуловые дуги и нижняя челюсть с премассетерной ямкой указывают на сильное развитие челюстных мышц, позволявшие расчленять туши павших толстокожих, недоступные для другим плотоядных. Скорее всего, агриотерии в основном специализировались на поедании падали и отнятой добычи, но могли порой и сами охотиться, а в сезон поспевания плодов переходить на питание растительными кормами. В пользу всеядности свидетельствует крайне широкое распространение этих медведей. Неприхотливость в выборе пищи помогало агриотериям осваивать самые разнообразные местообитания. Однако, в любом случае, процент животной пищи в их рационе был более значителен, чем у любого ныне живущих медведей, за исключением белого (Ursus maritimus), на что указывают все телосложение и зубная морфология. Изотопный анализ зубной эмали подтверждает, что агриотерии действительно потребляли значительное количество животной пищи, подобно некоторым популяциям современного бурого медведя. 

Следует заметить, что даже бурый медведь, который имеет гораздо более тучное телосложение, время от времени может успешно охотиться на таких крупных и быстроногих животных как олени и лоси. Несмотря на свою, казалось бы, неуклюжесть, бурый медведь способен на короткой  дистанции развивать весьма внушительную для такого громоздкого животного скорость — более 50 км/ч. Помимо этого, бурый медведь очень вынослив и способен подолгу гнать преследуемое копытное. Агриотерии, как уже отмечалось выше, обладал более стройным телосложением и имел более длинные конечности. Логичным будет предположить, что эти звери мог развивать более высокую скорость, чем бурый медведь и обладали, скорее всего, еще большей выносливостью. Таким образом, получается, что независимо от того были ли агриотерии преимущественно плотоядными или наоборот растительноядными, в любом случае доля животного корма в их рационе была более значительной, чем у бурого медведя.

Вышеизложенное относится прежде всего к виду Agriotherium sivalensis. Несколько более мелкий и примитивный Agriotherium insigne потреблял, вероятно, больше растительной пищи, чем Agriotherium sivalensis, хотя сильные зубы дробящего облика предполагают присутствие кормов животного происхождения и в его в рационе. Предложенные палеоэкологические реконструкции хорошо согласуются с фактом быстрого формирования обширного ареала Agriotherium. 

О окраске вымерших животных судить трудно. Однако можно предположить, что будучи обитателями степей и аналогичных биотопах, агриотерии имел достаточно светлую окраску, вероятно светло-коричневую, схожую с таковой у сирийского бурого медведя (Ursus arctos syriacus). Возможно, однако, что их окрас был более сероватым или же бледно-бежевым, похожим на окрас северных подвидов пумы (Puma concolor). 

Вымирание столь успешного и широко распространенного рода скорее всего было обусловлено иссушением климата и сокращением кормовой базы, происходившей в конце плиоцена. Исчезли многие толстокожие и охотящиеся на них саблезубые кошки, соответственно уменьшился и объем доступной для агриотериев пищи. Вероятно, это в равной степени справедливо и для близкого рода Huracan, представители которого могли исчезнуть в Северной Америке после вымирания там тяжеловесных носорогов и добывающих их саблезубых барбурофелид.