История изучения
Диметродоны — одни из старейших известных синапсид. В 1845 г. Дональд Маклеод, фермер из деревни Френч-Ривер, расположенной на севере острова Принца Эдуарда в восточной части Канады, обнаружил переднюю часть черепа неизвестного животного на глубине 6,5 м, когда копал колодец. Окаменелость приобрел канадский геолог Джон Уильям Доусон, позднее передавший ее для изучения американскому палеонтологу Джозефу Лейди. В 1854 г. на основе этой находки ученый описал род и вид Bathygnathus borealis — в переводе "тяжелая северная челюсть", поскольку высота челюсти выглядела большой для ее длины. Лейди счел образец передним концом правой ветви нижней челюсти крупного хищного динозавра, подобного Thecodontosaurus из триаса Великобритании. Возраст вмещающего красного песчаника, по аналогии с более молодыми британскими песчаниками, был установлен как триасовый. Другие исследователи не вполне приняли это, но наличие остатков динозавра не оставляло возможности другого толкования, тем более, что Коп согласился с определением Лейди. В конце XIX в. местный натуралист Фрэнсис Бейн популяризировал образ Bathygnathus, описывая его как "тяжелочелюстного монстра", который мог атаковать добычу "прыжком в 16 или 18 футов... прижимая ее к земле своим огромным весом, в то время как мощные когти не давали ей сбежать, а саблевидные челюсти завершали кровавую работу разрушения".
Прорисовки передней части черепа и зубов диметродона (Dimetrodon borealis, = Bathygnathus borealis) с острова Принца Эдуарда, Канада.
В 1905 г. американский палеонтолог Эрмайн Коулз Кейз и немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне одновременно пришли к заключению, что остатки батигната — левая верхнечелюстная кость крупного хищного пеликозавра, сходного с Dimetrodon. В своем обзоре пеликозавров, опубликованном в 1940 г., Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс предположили, что Bathygnathus может являться синонимом Dimetrodon. Соответственно, возраст красных песчаников острова Принца Эдуарда в этом районе оказался раннепермским, что подтвердили и найденные остатки растений. В 2015 г. группа исследователей из Канады и США реклассифицировала данный таксон в Dimetrodon borealis. По праву таксономического приоритета, родовое название Bathygnatus обладает преимуществом перед Dimetrodon, но поскольку последнее фигурирует в большем числе публикаций, в Международную комиссию по зоологической номенклатуре была подана петиция о его сохранении, которая была одобрена в 2019 г. Примечательно, что в 2020 г. на острове Принца Эдуарда была обнаружена следовая дорожка, судя по всему также принадлежащая Dimetrodon borealis.
Следы диметродона (Dimetrodon borealis, = Bathygnathus borealis) или похожего животного с острова Принца Эдуарда, Канада.
В 1870-х гг. изучением остатков диметродонов занялся американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп. Он получил их вместе с окаменелостями многих других пермских четвероногих, собранных в красноцветных отложениях Техаса. Их передали Копу натуралист Якобс Болл, геолог У. Ф. Камминс и палеонтолог-любитель Чарльз Хазелиус Штернберг. Большая часть этих образцов в настоящее время хранится в Американском музее естествознания и Музее естествознания им. Филда. Кроме того, Штернберг также отправил несколько своих находок палеонтологу Фердинанду Бройли из Мюнхенского университета, однако он занимался их изучением не столь плотно, как Коп. Соперник последнего, Отниел Чарльз Марш, также собрал несколько костей диметродонов.
Одна из первых реконструкций внешнего облика Dimetrodon.
В 1878 г. Коп по окаменелостям из Техаса установил собственно род Dimetrodon, выделив 2 его вида — Dimetrodon incisivus и Dimetrodon rectiformis. Родовое название, которое можно перевести как "зуб двух размеров", указывает на наличие в пасти зубов двух разных размеров в связи с их первичной дифференциацией. Однако формально окаменелости диметродона впервые были описаны в 1877 г., когда Коп установил род и вид Clepsydrops limbatus из красноцветных слоев Техаса. (Родовое название Clepsydrops было придумано Копом в 1875 г. для остатков сфенакодонтид из округа Вермилион в штате Иллинойс и позже использовалось для многих образцов из Техаса; в конце XIX - начале ХХ вв. многие новые техасские виды были отнесены либо к Clepsydrops, либо к Dimetrodon.) В 1940 г. палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс показали, что Clepsydrops limbatus на самом деле принадлежит к роду Dimetrodon, сделав его типовым видом.
Реконструкция внешнего облика Dimetrodon; 1908 г.
Dimetrodon limbatus стал первым известным пеликозавром с "парусом" на спине. Коп считал этот орган плавником и сравнивал его с гребнем ящерицы Basiliscus. "Парус" не сохранился у экземпляров Dimetrodon incisivus и Dimetrodon gigas, описанных Копом в 1878 г., но у образца Dimetrodon rectiformis наличествовали удлиненные остистые отростки. В 1886 г. ученый отметил, что практическое назначение "паруса" сложно себе представить. По его словам, если только животное не вело водный образ жизни, то спинной гребень или плавник серьезно ограничивал бы движения. С другой стороны, конечности не были достаточно длинныи, а когти достаточно развитыми, чтобы жить на деревьях, подобно василиску.
Старый вариант монтажа скелета диметродона (Dimetrodon grandis, = Dimetrodon gigas) (образец USNM 8635), ввиду недостатка образцов воссозданный с коротким хвостом.
У первых описанных скелетов диметродонов хвосты отсутствовали или были неполными. Были известны лишь 11 ближайших к туловищу хвостовых позвонков. Поскольку эти позвонки быстро сужаются по мере удаления от таза, многие исследователи в конце XIX и начале ХХ вв. считали, что у диметродонов был очень короткий хвост. Только в 1927 г. был обнаружен практически полный хвост, включающий порядка 50 позвонков.
В начале ХХ в. Эрмайн Коулз Кейз провел масштабные исследования, выделив несколько новых видов диметродонов. Он получил финансирование от Института Карнеги на изучение многочисленных образцов из коллекций Американского музея естествознания и ряда других музеев. Многие из этих окаменелостей первоначально были описаны Копом, устанавливавшим новые таксоны на основе лишь нескольких костных фрагментов, однако Кейз не уделил таким остаткам большого внимания.
Пластическая реконструкция внешнего облика диметродона (Dimetrodon grandis, = Dimetrodon gigas), выполненная по старой версии смонтированного скелета USNM 8635; во вкладке слева вверху для сравнения приведено изображение современной ящерицы шлемоноснога василиска (Basiliscus basiliscus). По Ч. Гилмору, 1919 г.
В 1903 г. Кейз опубликовал подробное описание Embolophorus dollovianus, установленного Копом в 1888 г., а в 1907 г. реклассифицировал его в Dimetrodon dollovianus. Таксон Clepsydrops macrospondylus, описанного в 1884 г. Копом, Кейз в 1907 г. реклассифицировал в качестве Dimetrodon macrospondylus, а виды Dimetrodon rectiformis и Dimetrodon semiradicatus, установленные Копом соответственно в 1878 и 1881 гг., были синонимизированы с Dimetrodon incisivus (ныне Dimetrodon rectiformis, Dimetrodon semiradicatus и Dimetrodon incisivus считаются младшими синонимами Dimetrodon limbatus). Все в том же 1907 г. Кейз выделил виды Dimetrodon gigashomogenes и Theropleura grandis. Таксон Clepsydrops gigas, описанный Копом в 1878 г., Кейз в 1907 г. реклассифицировал в Dimetrodon gigas. К данному виду Кейз также отнес очень хорошо сохранившийся череп, а Чарльз В. Гилмор в 1919 г. — почти полный скелет. В настоящее время Dimetrodon gigas обычно признается младшим синонимом Dimetrodon grandis.
Реконструкция внешнего облика Dimetrodon; 1925 г.
Начиная с конца 1920-х гг. Альфред Шервуд Ромер переизучил множество образцов диметродона и дал названия еще нескольким новым видам. Так, в 1936 г. ученый установил Dimetrodon maximus и реклассифицировал Clepsydrops natalis в Dimetrodon natalis, а в 1937 г. им были описаны Dimetrodon booneorum, Dimetrodon kempae, Dimetrodon loomisi и Dimetrodon milleri.
Реконструкция внешнего облика Dimetrodon. Автор — Ч. Найт, около 1945 г.
В 1940 г. Ромер и Прайс опубликовали результаты обширной ревизии пеликозавров, в котором пересмотрели большую часть их таксонов, выделенных Копом и Кейзом. Большинство таксонов, которые Ромер и Прайс признали валидыми, действительны и по сей день. Таксон Theropleura grandis, установленный Кейзом в 1907 г., был реклассифицирован в Dimetrodon grandis, а Dimetrodon longiramus — синонимизирован с длиннорылым сфенакодонтидом Secodontosaurus obtusidens. Также было высказано предположение, что Dimetrodon kempae может не входить в род Dimetrodon и правильнее его классифицировать как Sphenacodontidae incertae sedis.
Реконструкция внешнего облика Dimetrodon. Автор — К. Флеров, 1959 г.
В течение десятилетий после публикации работы Ромера и Прайса последовало открытие многочисленных образцов диметродонов за пределами Техаса и Оклахомы. Так, в 1966 г. были обнаружены небольшие фрагменты на территории Юты, а в 1969 г. остатки нашли в Аризоне. В 1975 г. Эверетт Клэр Олсон сообщил о находке остатков диметродона в Огайо, которым было дано предварительное обозначение Dimetrodon cf. limbatus. В 1977 г. Берман описал на основе материала из Нью-Мексико вид Dimetrodon occidentalis (что означает "западный"), которому также могут принадлежать остатки из Аризоны и Юты.
Диметродон (Dimetrodon limbatus) в естественном окружении. Автор — З. Буриан, 1965 г.
До этих открытий существовала теория о том, что в раннепермское время среднеконтинентальный морской пролив отделял территории современных Техаса и Оклахомы от более западных территорий, изолируя Dimetrodon в относительно небольшом регионе Северной Америки, в то время как менее крупный Sphenacodon доминировал в его западной части. Хотя этот пролив, вероятно, действительно существовал, обнаружение ископаемых за пределами Техаса и Оклахомы показывает, что его протяженность была ограниченной и что он не являлся эффективным препятствием для расселения Dimetrodon.
Реконструкция внешнего облика диметродона (Dimetrodon grandis, = Dimetrodon gigas), выполненная по существующей версии смонтированного скелета USNM 8635. Автор — Д. Богданов, 2009 г.
В 2001 г. новый вид диметродонов, получивший название Dimetrodon teutonis, был описан Берманом с коллегами из нижних слоев верхнего красного песчаника карьера Бромакер в земле Тюрингия на территории Германии, что расширило географическое распространение рассматриваемого рода за пределы Североамериканского континента. Типовой образец, представляющий собой часть позвоночного столба с остистыми отростками, обнаружил в 1999 г. Томас Мартенс.
Реконструкция внешнего облика Dimetrodon. Автор — И. Гисматуллин, 2024 г.