Реконструкция внешнего облика и детали строения Dimetrodon. Автор — Г. Угуэто.
Череп высокий и несколько сжатый с боков. Верхний край черепа спускается вниз по выпуклой дуге к кончику морды. Предчелюстная кость приподнята над верхнечелюстной и отграничена от нее глубокой вырезкой. Передний край предчелюстной кости сильно выпуклый. Небольшая ноздря расположена в передней части морды. Слезная кость не достигает ноздри. Глазница сдвинута далеко назад и вверх. За заглазничной перегородкой находится височное окно, варьирующее по размеру и форме. На стыке теменных костей расположено небольшое пинеальное отверстие. Подобно другим пеликозаврам, затылочный бугор ориентирован под небольшим углом вверх.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью диметродона (Dimetrodon limbatus); сбоку (А), снизу (Б), сверху (В) и сзади (Г).
Зубная система демонстрирует слабо выраженную гетеродонтность. Предчелюстная кость с 3 крупными коническими зубами, отделенными от остального зубного ряда диастемой в верхнечелюстной вырезке. В передней части верхнечелюстной кости 2 или 3 зуба клыковидно увеличены, загнутые назад, каплевидные в поперечном сечении, с острыми передним и задним кантами. Клыковидный зуб нижней челюсти входит в вырезку между предчелюстной и верхнечелюстной костями. В обеих челюстях зубы за клыковидными зубами постепенно уменьшаются в заднем направлении. У продвинутых видов некоторые зубы, в первую очередь клыковидно увеличенные, пильчатые по переднему и заднему кантам.
Портретная реконструкция диметродона (Dimetrodon limbatus). Автор — Mojcaj.
Расположенные спереди челюстей клыковидные зубы позволяли быстрее умерщвлять жертву, а их канты эффективно разрезали плоть. При этом у небольших Dimetrodon milleri и Dimetrodon teutonis пильчатость эмали на кантах еще отсутствовала, поскольку они охотились на мелкую живность. По мере того, как добыча становилась больше, различные виды диметродонов реагировали на это увеличением собственных размеров и развитием все более крупных и острых клыковидных зубов. У Dimetrodon limbatus эти зубы приобрели пильчатость, как у сфенакодонта Secodontosaurus. У более крупного Dimetrodon grandis эта пильчатость уже походила на таковую у акул и тероподовых динозавров, что делало зубы еще более приспособленными для разрезания плоти.
Современный вариант монтажа скелета диметродона (Dimetrodon grandis, = Dimetrodon gigas) (образец USNM 8635) из штата Техас, США.
Шея короткая и мощная. Туловище бочкообразное, несколько сплюснутое с боков, с полуокруглыми ребрами. Конечности довольно крепкие. Плечевая кость очень широкая в нижней половине, с энтэпикондилярным отверстием. Сочленовные поверхности костей хорошо развиты. По современным представлениям, диметродоны были способны передвигаться как пресмыкаясь на расставленных в стороны ногах с изгибанием всего тела, так и более прогрессивно на частично выпрямленных конечностях с приподнятым над землей брюхом. Во время дальних перемещений второе положение ног позволяло экономить энергию, а на короткой дистанции срываться на галоп, что значительно увеличивало скорость. Хвост составлял большую половину общей длины тела, имея довольно толстое основание и постепенно истончаясь уже к началу второй трети. При передвижении он почти или совсем не касался земли, служа балансиром. Возможно, хвост также использовался как хлыст для защиты в молодом возрасте.
Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon limbatus).
Остистые отростки шейных и туловищных позвонков резко удлинены, образуя в задней части шеи и на спине "парус" высотой до 1 м и более. Отростки легко отличимы от таковых других пеликозавров, поскольку в дополнение к большой длине они сжаты с боков и имеют прямоугольное поперечное сечение вблизи тел позвонков, а по мере удаления от последних принимают в сечении гантелеобразную форму, поскольку несут по обеим сторонам продольные бороздки; лишь у раннего вида Dimetrodon milleri отростки поперечно округлые. Считается, что гантелеобразная форма укрепляла отростки, препятствуя изгибам и предотвращая переломы, при одновременном снижении их массы.
Скелет правой кисти диметродона (Dimetrodon milleri).
Известен экземпляр Dimetrodon gigashomogenes с полностью прямоугольными в поперечном сечении остистыми отростками, однако вблизи их центра все еще присутствует намек на гантелеобразные очертания. Скорее всего, эти изменения связаны с преклонным возрастом данной особи. Кроме того, на остистых отростках диметродонов отсутствуют боковые выступы и бугорки, характерные для рода Edaphosaurus. У многих образцов Dimetrodon gigashomogenes концы отростков резко изгибаются, что указывает на то, что "парус" имел неправильный профиль. Их кривизна предполагает, что мягкие ткани, возможно, не доходили до вершин отростков, а это означает, что перепонка "паруса" могла быть менее обширной, чем это обычно представлялось.
Слева — плиты породы с отпечатками следов ихнотаксона Dimetropus (по всей видимости, принадлежащие крупному Dimetrodon) из Национального парка доисторических следовых дорожек в штате Нью-Мексико, США. Отдельные отпечатки достигают 15-20 см в длину. Справа — слепок плиты с приписываемыми Dimetrodon правыми и левыми следовыми отпечатками, между которыми расположена вмятина от туловища, вероятно, образовавшаяся во время отдыха животного.
Изучение патологий показало, что у ряда особей диметродонов некоторые остистые отростки были сломаны, а затем снова срослись, что сопровождалось их частичной деформацией и образованием в местах переломов костных наплывов. Это наводит на мысль, что отростки по крайней мере частично соединенялись друг с другом перепонкой, которая удерживала их на месте после повреждения, вследствии чего они могли заживать. В этой кожистой структуре практически не было мягких тканей, кроме, собственно, кожи и небольшого количества соединительной ткани, испещренной питающими кровеносными сосудами. Вершины отростков часто согнуты, иногда очень сильно, что предполагает их выступание из перепонки наружу. Последнее подтверждается изменением характера поверхности остистых отростков. Они шероховатые у своего основания в местах прикрепления усиленных спинных мышц и при переходе в "парус", становясь выше все более гладкими, в особенности на концах, не включенных в перепонку и, судя по всему, покрытых роговыми чехлами.
Старая реконструкция шагающего Dimetrodon, изображающая его с широко расставленными в стороны конечностями.
Надкостница остистых отростков пронизана многочисленными канальцами, в которых помещались сосуды, снабжающие "парус" кровью. С собственно костью надкостница соединена развитой сетью шарпеевых волокон. Многослойная пластинчатая костная ткань, составляющая большую часть площади поперечного сечения остистых отростков, содержит на срезе большое число линий роста, по которым можно определить возраст конкретной особи на момент ее гибели. Образовавшаяся на месте перелома кортикальная костная ткань сильно васкуляризирована, что подтверждает наличие на "парусе" определенного количества мягких тканей и сосудов. Через все позвонки проходит большой желобок. Когда-то полагали, что через него проходили кровеносные сосуды, но поскольку их следы внутри желобка отсутствуют, возможно, что он предназначался для чего-то другого, а количество сосудов в перепонке "паруса" было гораздо меньше, чем считалось ранее.
Новая реконструкция идущего Dimetrodon с полувыпрямленными конечностями.
"Парус" развивался постепенно на протяжении жизни, известны молодые экземпляры с невысокими остистыми отростками. Установлено, что взрослом состоянии самцы были несколько больше и массивнее самок, имели более крупный череп с сильнее выраженной верхнечелюстной вырезкой и относительно более высокий "парус". Аллометрический показатель его высоты аналогичен по величине масштабированию межвидовой длины рогов к высоте в холке у оленей. Известно также, что многие современные виды ящериц обладают положительно аллометрическими, половодиморфными воротниками и подвесами на шее, а также приподнимают кожистый гребень на спине для демонстрации угрозы и во время ухаживания за половым партнером.
Скелет молодой особи диметродона (Dimetrodon sp.) в позе залегания из штата Техас, США.
Практическое назначение спинного "паруса" продолжает оставаться невыясненным. Со времен открытия рода он изображался по-разному: как просто торчащие костные шипы, полностью обтянутый кожей гребень, или даже жировой горб. Согласно первым догадкам, "парус" являлся средством маскировки среди вертикальных стеблей растений, пока диметродон ждал добычу, или же служил настоящим парусом, улавливающим ветер, когда животное находилось в воде. Другая гипотеза заключается в том, что длинные остистые отростки стабилизировали позвоночник, ограничивая его движения вверх и вниз, что позволяло более эффективно двигаться из стороны в сторону во время ходьбы и плавания, а также добавляло устойчивости при стычке с добычей. Согласно иным предположениям, "парус" служил для для визуального увеличения размеров тела и демонстраций, либо использовался для обогрева и охлаждения организма.
Смонтированные скелеты диметродона (Dimetrodon limbatus) и темноспондильной амфибии эриопса (Eryops megacephalus) из раннепермских отложений формации Адмирал округа Арчер в штате Техас, США.
Согласно традиционным воззрениям, в отличие от млекопитающих, теплокровность которых обеспечивает повышенный обмен веществ, у пеликозавров и примитивных терапсид уровень метаболизма не слишком отличался от такового современных варанов и крокодилов, практически полностью завися от температуры окружающей среды. При этом крупные виды диметродонов обладали некоторой тепловой инерцией, из-за чего температура их тела менялась медленнее, чем у особей меньшего размера.
Когда диметродоны только просыпались, их более мелкая добыча уже была активной, поэтому многие исследователи полагают, что подставленный под солнечные лучи богатый кровеносными сосудами "парус" давал возможность прогреться и активизироваться значительно раньше других хищников и добычи сравнимого размера. Наоборот, жарким днем большая площадь "паруса" помогала рассеивать в окружающую среду избыточное тепло, вырабатываемое в процессе внутренних обменных процессов и поглощенное извне. С этой целью диметродоны прятались в тень или просто отводили свой "парус" от солнца, в результате чего кровь, протекавшая по его сосудам, охлаждалась. Возможно, в ночное время диметродоны ограничивали приток крови к "парусу", чтобы поддерживать более стабильную температуру тела.
Диметродон (Dimetrodon grandis, = Dimetrodon gigas) и эриопс (Eryops megacephalus). Автор — Д. Богданов.
В 1940 г. Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс первыми предположили, что "парус" диметродонов выполнял функцию теплообменника, позволяя им интенсивнее нагреваться и отводить из тела избыточное тепло. В последующие годы было предложено много моделей для оценки эффективности такого способа терморегуляции. Например, в 1973 г. К.Д. Брамвелл и П.Б. Феллгетт с помощью математического моделирования подсчитали, что "парус" значительно ускорял обогрев диметродона: при весе 200 кг его тело с подставленным под солнечные лучи "парусом" нагревалось с 26 °C до 32 °С за 80 мин, а без "паруса" — за 205 мин.
В 1986 году Стивен К. Хаак пришел к выводу, что нагрев происходило медленнее, чем считалось ранее, и повысил его сроки до 4 часов. Используя модель, основанную на различных факторах окружающей среды и предполагаемых аспектах физиологии диметродонов, Хаак обнаружил, что "парус" позволял телу быстрее нагреваться утром и поддерживать температуру в течение дня, однако был неэффективен в выделении избыточного тепла и не позволял поддерживать повышенную температуру тела ночью. Тем не менее, в 1999 г. группа инженеров-механиков создала компьютерную модель для анализа способности "паруса" регулировать температуру тела и пришла к выводу, что он удачно подходил как для улавливания, так и отведения тепла в любое время суток и пору года.
Диметродон (Dimetrodon grandis) атакует эриопса (Eryops megacephalus). Автор — Р. Беккер.
В 1986 г. Дж. Скотт Тернер и К. Ричард Трейси высказали предположение, что "парус" диметродонов может иллюстрировать ранний этап становления теплокровности у предков млекопитающих. Согласно теории этих исследователей, "парус" позволял поддерживать постоянную, хотя и сравнительно низкую температуру тела. О несколько повышенном уровне обмена веществ, возможно, свидетельствует большой диаметр канальцев в длинных костях, по которым проходили кровеносные сосуды, и довольно высокое кровяное давление, необходимое для подачи крови к верхушкам остистых отростков, поддерживающих "парус". Тернер и Трейси также отметили, что ранние терапсиды имели длинные конечности, которые могли выделять тепло способом, аналогичным "парусу" диметродона. Начальная теплокровность, развившаяся у таких сфенакодонтид, как диметродоны, могла унаследоваться терапсидами через изменение формы их тела, в конечном итоге развившись в полноценную теплокровность млекопитающих.
Dimetrodon и Edaphosaurus греются в солнечных лучах. Автор — Дж. Сиббик.
Во многих случаях "паруса" диметродонов демонстрируют положительную аллометрию — более крупные особи имеют заметно больший "парус", чем можно было бы ожидать, если бы его размер был пропорционален лишь увеличенным размерам тела. Это могло способствовать терморегуляции, поскольку по мере роста животного площадь поверхности его тела увеличивается быстрее, чем масса. В результате обменных процессов крупные особи вырабатывают большее количество тепла, чем мелкие, поэтому для охлаждения им необходима соразмерно большая площадь телесной поверхности. Оптимальную модель рассеивания тепла можно расчитать путем соотношения массы тела с площадью его поверхности.
Однако аллометрическое исследование диметродонов, проведенное в 2010 г., выявило иную связь между их "парусом" и массой тела: фактический показатель масштабирования "паруса" оказался намного больше, чем показатель, ожидаемый у животного, приспособленного к рассеиванию тепла. Кроме того, оно зачастую было бы неэффективным по той причине, что размеры и площадь "паруса" далеко не всегда коррелируют с массой животного: существовали крупные виды диметродонов с маленькими и мелкие виды с большими "парусами". Так, высокий "парус" Dimetrodon milleri и Dimetrodon teutonis выделял бы больше тепла, чем поглощал, увеличивая риск переохлаждения этих животных, а некрупные размеры позволяли им самим поддерживать необходимую температуру тела. В итоге исследователи пришли к выводу, что "парус" диметродонов рос гораздо быстрее, чем это было необходимо для терморегуляции, и предположили, что основной причиной его появления и дальнейшего развития был половой отбор.
Диметродон (Dimetrodon loomisi) у туши эдафозавра (Edaphosaurus cruciger); на переднем плане амфибия какопс (Cacops aspidephorus). Автор — Д. Богданов.
У родственных сфенакодонтид, таких как Sphenacodon и Ctenorhachis, "парус" вообще отсутствовал, а вместо него имелся низкий гребнеобразный горб, бесполезный для терморегуляции. Судя по всему, именно от такого горба и произошел "парус", а это означает, что на протяжении большей части эволюционной истории он не мог играть для теплообмена важной роли. Кроме того, известно, что некоторые современные ящерицы осуществляют терморегуляцию с помощью ферментов или поведенческих реакций. Наконец, исходя из размеров склеротикальных колец в глазницах диметродонов, они вели преимущественно ночной образ жизни, либо много времени проводили в густых зарослях. В этой связи не очень понятно, как "парус" мог служить им для разогрева перед охотой. Приведенные факты по сути исключают терморегуляцию как основное предназначение данного органа и делает более вероятным его использование для привлечения внимания сородичей.
Дерущиеся самцы диметродона (Dimetrodon sp.). Автор — Т. Туан.
Учитывая наличие у пеликозавров цветного зрения, высокий и ярко раскрашенный "парус" диметродонов мог служить способом идентификации и показателем социального статуса. Обладая видоспецифичными формой и цветом, "парус" мог издали заявлять о присутствии на данной территории особи определенного вида, пола и возраста. Это позволяло самцам находить или привлекать самок, избегать встреч с другими самцами, либо наоборот их отпугивать. Целостность "паруса" указывала на физическую мощь его владельца, ведь сломанные остистые отростки и разорванная перепонка свидетельствовали бы о поражениях в схватках.
Косвенным доказательством демонстрационного поведения служит предполагаемый половой диморфизм диметродонов: возможно, кости некоторых "видов" на самом деле принадлежат разнополым животным одного вида. Самцы в таком случае имели бы более толстые кости, мощные черепа и высокий "парус", тогда как скелеты самок были более изящными. Такие ситуации в палеонтологии — далеко не редкость, хотя потребуются дополнительные исследования, чтобы окончательно утвердить или опровергнуть эту гипотезу. Впрочем, поскольку похожие на "парус" диметродонов структуры известны у других вымерших животных, в том числе потенциально теплокровных динозавров, не нуждающихся в стабилизации позвоночника, роль "паруса" как средства демонстрации выглядит вполне вероятной. А вот самки диметродонов, не столь ярко окрашенные, как самцы, вполне могли использовать "парус" покровительственного цвета для того, чтобы скрываться в зарослях высоких хвощей.
Отпечатки тела Bromackerichnus requiescens и следы лап Dimetropus leisnerianus из местонахождения Бромакер в земле Тюрингия, Германия; фотографии и прорисовки. Отпечатки шкуры показаны зеленым, следы плавания — синим, отпечатки лап и другие ископаемые следы — серым, трещины в грязи — оранжевым. В центре показана реконструкция хозяина следовых отпечатков. Длина масштабных линеек на фотографиях — 5 см.
В 2025 г. в песчаниковом карьере Бромакер, где ранее был найден Dimetrodon teutonis, удалось обнаружить несколько отпечатков нижней поверхности туловища, предплечий и хвоста некрупных сфенакодонтид, которые показали, что их кожа в этих местах была покрыта отчетливо выраженными эпидермальными чешуями. На основе образцов установлен ихнотаксон Bromackerichnus requiescens, родовое название которого переводится как "покоящийся след из Бромакера". Вместе с отпечатками тел сохранились ассоциированные с ними следовые цепочки, описанные как Dimetropus leisnerianus. Хотя нельзя исключать, что указанные отпечатки тел и следы на самом деле принадлежат другому, пока неизвестному виду ранних синапсид, пока что нет никаких оснований сомневаться в их принадлежности Dimetrodon teutonis. У другого известного пеликозавра из Бромакера, казеида Martensius bromackerensis, более длинный V-й палец, чем у диметродона, тогда как от отпечатков других четвероногих следы последнего отличаются хорошо выраженной "пяткой", относительно короткими пальцами и прямыми когтями.
Отпечатки чешуи с разных частей тела Bromackerichnus requiescens и Dimetropus leisnerianus из местонахождения Бромакер в земле Тюрингия, Германия; со стопы (A), кисти (B), передней конечности (C-D), туловища (E-G), задней конечности (H-I) и хвоста (J-K). Волнистыми линиями в отдельных рамочках (1-9) обозначены профили отмеченных пунктирными линиями рядов чешуек. Длина масштабных линеек — 5 см.
У Bromackerichnus requiescens максимальная длина отпечатка туловища составляет 24 см, хвоста — 26 см, что соответствует общей длине животного примерно 60 см. Его морфология явно отличается от других ихнотаксонов, выявленных в Бромакере, как по расположению лап и относительной ширине хвоста, так и по наличию четко выраженной чешуи по всему телу. На отпечатавшемся брюхе видна сетка из прямоугольных и ромбовидных чешуй длиной 4-5 мм, на передних лапах чешуйки вдвое меньше и шестиугольной формы, на задних — и прямоугольные, и шестиугольные. На хвосте чешуи прямые, длинные и тонкие, выровненные в продольные ряды. Брюшные щитки отсутствуют. Отпечатки Bromackerichnus requiescens демонстрируют, что полигональные чешуи, широко распространенные у завропсид, имелись также у ранних синапсид. Тем не менее, сохраняется возможность того, что их чешуя развилась независимо от завропсид как адаптация к существованию в засушливой среде. Кроме того, до поступления более полного материала не стоит исключать, что диметродоны имели чешуйчатую текстуру кожи только на нижней стороне тела, а с боков и сверху их кожа была гладкой, как у терапсид, хотя это и кажется довольно маловероятным.
Следы социального поведения животных из местонахождения Бромакер в земле Тюрингия, Германия (A-F), и восстановленная палеосреда (G): в наиболее глубоком месте доисторического водоема сохранились отпечатки тел (Br) и следы плавания отдыхающих животных (Sw), тогда как при выходе на сушу следы, поначалу нечеткие и со следами скольжения (Sl), постепенно становились более выраженными (Tr) и пересекали большее количество грязевых трещин (Mc). У края водоема также сохранились следы микробных матов (Mi). Верхний тонкий слой породы представляет слоистый аргиллит (Lm), нижний — пластинчатый мелко- и среднезернистый песчаник (Ts). Длина масштабных линеек — 5 см.
Также любопытно отметить, что Bromackerichnus requiescens демонстрирует одну из самых ранних форм социального поведения четвероногих: сохранились отпечатки тел по меньшей мере 4 животных, причем, судя по расположению и размерам, они принадлежали разным особям. Похоже, несколько диметродонов собрались в мелководном водоеме (о наличии воды свидетельствуют как состав породы, так и тонкие параллельные отпечатки — следы плавания), чтобы охладиться и отдохнуть, отпечатавшись при этом в грязи, после чего выбирались на берег, оставляя цепочки следов. Поскольку центральная Германия тогда отличалась сезонным климатом, во время засухи страдающие от жары животные могли скапливаться у пересыхающих луж, как это делают ныне живущие крокодилы.
Реконструированная сцена образования следовых отпечатков из местонахождения Бромакер в земле Тюрингия, Германия. Автор — Ш. Летеннер.