Век млекопитающих - Age of Mammals

Лопатка широкая и крупных размеров. Ее ость начинается высоко от суставной поверхности. Проходит почти по середине лопатки, слегка отклонена назад. Предостная и заостная ямки большие. Лопаточный бугор массивный, коракоидный и акромиальный отростки не развиты. Шейка кости широкая и короткая. Суставная впадина повреждена, но в общих чертах о ее строении можно сказать, что она неглубокая, овальной формы, ее передне-задний диаметр больше поперечного.

    Правая плечевая кость сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия (а — спереди, б — сзади).

Плечевая кость мощная, прекрасно скульптурированная, с укороченным диафизом. Суставная головка плеча крупная, слабовыпуклая, ширина ее меньше поперечника. Лежит она несколько ниже проксимальных мускульных бугров и обращена наружу и назад. Блок для двуглавого мускула неглубокий. Внутренний мускульный бугор хорошо развит и выступает вперед, нависая над телом кости. Гребень наружного мускульного бугра спускается примерно на 2/3 длины кости. На его вершине развита обширная дельтовидная шероховатость для крепления дельтовидного мускула. Наискось вверх от дельтовидной шероховатости поднимается к головке кости локтевая линия, вдоль которой начинается латеральная головка трехглавого мускула плеча. Вниз от дельтовидной шероховатости, переходя на спиновую сторону, спускается гребень плечевой кости. На внутренней поверхности диафиза, примерно посередине, имеется еще одна шероховатость, на которой крепится большой круглый и широкий мускул спины. Дистальный блок составляет наименьшую ширину дистального конца. Поскольку наружный (разгибательный) надмыщелок не спускается в область блока и выступает над ним в сторону, то наибольшая ширина нижнего конца кости приходится значительно выше суставного блока. Внутренний (сгибательный) надмыщелок развит слабо. Локтевая ямка глубокая, короновидная ямка хорошо выражена.

    Кости предплечья сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — лучевая кость (а — спереди, б — сзади); 2 — локтевая кость (а — спереди, б — снаружи).

Кости предплечья относительно длинные, дугообразно изогнутые вперед: локтевая — сильно, лучевая — слегка. 

Лучевая кость толще локтевой. Проксимальный конец кости имеет крупную суставную поверхность, состоящую из двух блюдцеобразных впадин, разделенных возвышением. Наружная впадина меньше внутренней в обоих измерениях. Суставная поверхность имеет наклон наружу, что соответствует форме нижнего суставного блока плечевой кости. На передней стенке ниже суставной поверхности для блока плеча расположена хорошо выраженная шероховатость луча, где крепится двуглавый мускул плеча. Ниже наискось идет шероховатый гребень, который заканчивается на внутренней стенке кости в верхней 1/3 ее длины. На задней стенке вверху расположены 2 фасетки для локтевой кости. Наружная фасетка крупная, сильно вогнутая в боковом направлении и плоская сверху вниз. Меньшая внутренняя фасетка овальная и плоская. Лучевая кость располагается перед локтевой костью наискось, дистальным концом внутрь. Опирается на ладьевидную и полулунную кости запястья. Судя по устройству суставных поверхностей нижнего конца, в лучезапястном суставе наблюдался значительный размах сгибательных движений. Дорсальному переразгибанию препятствует вздутие передней стенки кости перед полулунной фасеткой. Боковому раздвижению противостоят высокие края фасеток, плотно охватывающие верхний ряд костей запястья.

Локтевая кость сильно изогнута вперед. Локтевой бугор массивный, выступающий далеко назад и достаточно высокий. Поверхность полулунной вырезки очень вогнута, ширина ее в нижней части больше, чем в верхней. Крючковидный отросток развит хорошо. Проксимальный конец имеет 2 фасетки для лучевой кости. Дистальным концом кость опирается на полулунную, трехгранную и гороховидную кости. С внутренней стороны расположена нижняя фасетка для лучевой кости.

    Правая кисть сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия (а — спереди, б — сзади).

Кисть трехпалая. IV-й палец представлен рудиментарной V-й метакарпальной костью. Кости запястья имеют асериальное расположение в 2 ряда. Проксимальный ряд костей запястья включает ладьевидную, полулунную, трехгранную и гороховидную кости.

Ладьевидная кость запястья — крупная кость неправильной формы. Верхняя суставная поверхность для лучевой кости сложного строения. В переднем отделе эта поверхность выпуклая в продольном и поперечном направлениях, она возвышается над передней поверхностью кости. Ее задний отдел седлообразный, лежит ниже переднего отдела суставной поверхности, а сзади круто возвышается, образуя асимметричный гребень. Гребень выше передней части суставной поверхности. В переднем отделе суставная поверхность для лучевой кости несколько у́же, чем в заднем. Перед нею расположена "тормозная" площадка, от которой вниз по передней стенке кости распространяется вертикальный гребень, делящий переднюю стенку на неравные части. Наружу от гребня выступает латеральный отросток. Он далеко выдвинут за уровень проксимального конца кости и опирается на большую кость. На передней стенке наружу от гребня имеется шишковидный бугор.

Нижняя поверхность кости имеет 3 фасетки. Это овальная, почти плоская фасетка для большой кости, расположенная на латеральном отростке кости. Относительно нее назад сдвинута большая седловидная фасетка для трапециевидной кости. Задняя поверхность кости шероховатая, бугровидная, кверху треугольно заостренная. Внизу, под бугром, около 1/2 ширины кости сзади занимает фасетка треугольного очертания для трапецийной кости. На наружной стороне кости имеются 3 фасетки для сочленения с полулунной костью. Одна из них маленькая для заднего отростка полулунной кости. Вторая овальная фасетка граничит с суставной поверхностью для лучевой кости. От первых двух фасеток глубокой впадиной отделена третья овально-продолговатая фасетка. Она располагается на латеральном отростке кости и обращена вверх и назад.

Полулунная кость сложной конфигурации. Четко выделяются 3 элемента строения: 1) массивный задний связочный бугор, на верхней поверхности которого имеются 3 крупных сосудистых отверстия; 2) очень выпуклая верхняя суставная поверхность, которая грибовидно расширяется и нависает над боковыми стенками кости; 3) клином выступающая вниз передняя часть кости опирается на большую и крючковатую кости запястья. Высота кости меньше поперечника. Верхняя суставная поверхность для лучевой кости простирается на переднюю стенку кости, сзади она круто переходит к связочному бугру, отделяясь от него на перегибе едва заметным ребром.

Нижняя поверхность кости имеет 2 суставные фасетки сложного строения. Передний отдел медиальной фасетки для большой кости плоский, ромбоидального очертания, переходит на медиальную стенку кости. Обращена она вниз и внутрь. Ее задний отдел сильно двояковогнутый, овального очертания. Отделы фасетки разделены слабым ребром и перекручены относительно друг друга. Латеральная фасетка служит для сочленения с крючковатой костью. Передний отдел ее более широкий и умеренно выпуклый спереди назад. Задний — слабо вогнутый в обоих направлениях. Задний отдел плавно переходит в передний. Медиальная и латеральная фасетки образуют между собой четкий слегка изогнутый гребень.

Медиальная стенка кости, помимо упомянутой выше фасетки для большой кости, имеет 3 фасетки для ладьевидной кости. Одна из них, удлиненная спереди назад и плоская, лежит выше фасетки для большой кости. За глубокой ямкой располагается вторая скафоидная фасетка чечевицевидной формы. Она обращена вверх и назад. На связочном бугре лежит третья маленькая круглая скафоидная фасетка. Латеральная стенка кости несет 2 фасетки для трехгранной кости: нижняя, узкая и длинная, перекручена так, что ее передняя часть обращена наружу, а задняя — наружу и вниз; верхняя фасетка маленькая, плоская, неправильно-овальной формы. Передняя стенка кости выступает вперед асимметричным гребнем, наружное крыло его пологое, внутреннее — короткое и крутое. Тело кости клиновидно сужено, так как испытывает давление со стороны большой и крючковатой костей.

Трехгранная кость сжата с боков. Ширина ее меньше высоты. Верхняя суставная поверхность седлообразная, неглубокая, спереди более плоская, сзади глубоко и круто спускается на заднюю поверхность кости, где плавно переходит в фасетку для гороховидной кости. Последняя фасетка имеет сложное строение: вогнутый отдел обращен назад и вбок, выпуклый — назад и вверх. Медиальная стенка кости очень рельефная. Здесь располагаются 2 фасетки для полулунной кости. Нижняя из них — четырехугольная, с округленными углами, четко очерчена; верхняя — узкая, ланцетовидная. Между ними залегает узкий, достаточно глубокий желобок, над которым в задней части кости возвышается шишковидный бугор, ограниченный ямкой, прилегающей к суставной поверхности для гороховидной кости. По фронтальной стенке кости проходит гребень, изогнутый в средней части в латеральную сторону. На задней стенке кости внизу располагается шероховатая ямка, в ее верхней части располагается бугор, сдвинутый медиально. Дистальная суставная поверхность треугольной формы, вогнутая спереди назад и плоская в боковом направлении. Она образует четкую кромку с задней, наружной и передней стенками. С внутренней стороны она граничит с суставной поверхностью для полулунной кости.

Гороховидная кость вытянута в поперечнике, высота ее почти в 2 раза меньше поперечника. Кость сплюснута. Высота заднего бугра почти в 1,5 раза больше его ширины. Поверхность заднего бугра очень шероховатая, имеет острый гребень, который четко ограничивает заднюю поверхность бугра. Эта поверхность имеет скос наружу. Передний конец кости несет две почти одинаковые фасетки: вверх и вперед обращена плоская фасетка для локтевой кости; вниз и вперед обращена слегка вогнутая и перекрученная фасетка для трехгранной кости. Обе фасетки сходятся под острым углом. Следует отметить, что гороховидная кость, судя по суставным поверхностям, может менять положение относительно трехгранной кости и отводиться несколько вбок.

    Проксимальный ряд костей запястья сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — ладьевидная кость запястья (1а — изнутри, 1б — снаружи, 1в — спереди, 1г — сверху); 2 — полулунная кость запястья (2а — спереди, 2б — изнутри, 2в — снаружи, 2г — сверху, 2д — снизу); 3 — трехгранная кость запястья (3а — спереди, 3б — сзади, 3в — изнутри, 3г — снаружи); 4 — гороховидная кость запястья (4а — сзади, 4б — изнутри, 4в — снаружи, 4г — сверху, 4д — снизу).

Дистальный ряд костей запястья включает трапецийную, трапециевидную, большую и крючковатую кости.

Трапецийная кость маленькая и рудиментарная, имеющая форму равностороннего треугольника. Высота ее близка к поперечнику. Кость сильно сжата с боков. Имеет 2 фасетки, соприкасающиеся почти под прямым углом. Вперед и вверх обращена слегка выпуклая, немного перекрученная вдоль длинной оси фасетка для ладьевидной кости. С латеральной стороны 3/4 поперечника занимает плоская фасетка для трапециевидной кости. Задняя поверхность занята шишковидным бугром. В кисти занимает задневнутреннее положение.

Трапециевидная кость запястья довольно высокая и узкая. Верхняя фасетка для ладьевидной кости седловидной формы, в общих очертаниях трапециевидная. Спереди и сзади она ограничена высокими гребнями, служащими тормозом при сгибательно-разгибательных движениях. На медиальной стороне суставная поверхность для ладьевидной кости плавно переходит в фасетку для трапецийной кости. Почти всю латеральную сторону занимает большая фасетка для большой кости. Она имеет форму ромба с оттянутым задним нижним углом. Задняя поверхность вогнутая, имеет вид шероховатой ямки, четко ограниченной по краям гребнями. Верхняя 1/3 передней стенки кости уплощена, нижние 2/3 имеют вид шишковидного бугра. Нижняя суставная поверхность для II-й метакарпальной кости неправильно-овальной формы, уплощена в боковом и вогнута в продольном направлениях. Занимает всю дистальную поверхность кости.

От Elasmotherium caucasicum трапециевидная кость Elasmotherium sibiricum отличается формой суставной поверхности для большой кости: у Elasmotherium sibiricum она ромбоидальная, передне-нижний угол ее срезан за счет развития бугра на передней стенке кости, у Elasmotherium caucasicum она трапециевидная за счет оттянутости вперед передне-нижнего угла. Бугор на передней стенке кости у Elasmotherium sibiricum, по сравнению с Elasmotherium caucasicum, расположен ниже и имеет более округлую форму. Нижняя суставная поверхность для II-й метакарпальной кости не имеет продольного киля, делящего фасетку на 2 равные части.

Большая (головчатая) кость запястья сложной конфигурации и очень рельефная. В ее строении особо выделяются 3 элемента: широкая и низкая передняя часть кости, над нею возвышается высокая головка (отсюда второе название кости — головчатая), переходящая через седловину в мощный, сжатый с боков задний связочный отросток. Каждый из этих элементов занимает около 1/3 поперечника кости. В переднем отделе кость широкая, что соответствует расширению III-й метакарпальной кости, на которую опирается большая кость.

Над передней стенкой полого поднимается к головке уплощенная фасетка для ладьевидной кости. Она треугольного очертания. Вершина ее обращена к головке. Фасетка слегка наклонена в медиальную сторону. Под тупым двугранным углом она пересекается с суставной поверхностью, предназначенной для крючковатой и полулунной костей. Граница между фасетками для названных костей не прослеживается. Фасетка для полулунной кости через перехват переходит на головку и занимает всю ее верхнюю и заднюю поверхности. Головка довольно высокая, сжата с боков и отклонена наружу. Боковые по-верхности ее заняты четко ограниченными по краям синовиальными ямками. Между головкой и задним связочным отростком наблюдается глубокая седловина. Связочный отросток сжат с боков и так сильно перекручен, что передний отдел его отклонен наружу, а задний — внутрь. Отросток далеко выступает назад за уровень нижней суставной поверхности и отделен от нее крутым уступом.

На внутренней поверхности кости расположена выпуклая треугольная фасетка для трапециевидной кости. Между нею и нижней суставной поверхностью лежит фасетка для второй метакарпальной кости. Она имеет перехват посередине и более расширенные передний и задний отделы. Резким уступом под углом 90 ° она обрывается к связочному отростку. Дистальная поверхность занята резко асимметричной по форме суставной поверхностью для третьей метакарпальной кости. В передней части она более широкая и выпуклая в боковом направлении. С передней стенкой образует гребень, служащий тормозом при дорсальном разгибании кисти. В средней и задней частях фасетка вогнута. Резким уступом она обрывается к связочному отростку.

Крючковатая кость запястья — самая массивная в дистальном ряду запястья. Ее передняя и наружная поверхности без видимых границ переходят одна в другую, образуя единую изогнутую шероховатую передне-наружную поверхность. Около 2/3 верхней поверхности кости занимает фасетка для трехгранной кости. Она блокообразно выпуклая и имеет форму треугольника, вершина которого сильно заходит на переднюю поверхность кости, а расширенное основание круто переходит на заднюю поверхность кости. Через четкий изогнутый гребень она граничит с фасеткой для полулунной кости. Эта фасетка располагается внутрь от первой фасетки, она вытянута спереди назад и сужается в том же направлении. Передний отдел ее вогнутый, задний — выпуклый. Позади фасеток образуется крутой уступ, после которого идет назад массивный связочный бугор.

Внутреннюю стенку кости занимает обширная шероховатая синовиальная впадина, ограниченная сзади выпуклостью заднего связочного бугра, спереди — уступом фасетки для большой кости. С нижней суставной поверхностью впадина образует ребро. Вся нижняя поверхность занята обширной суставной поверхностью для V-й, IV-й и III-й пястных костей. Строго вниз обращена седловидная суставная поверхность для IV-й пястной кости. Длинная ось ее относительно фасетки для локтевой кости запястья повернута внутрь почти под прямым углом. Невысокий валик является границей фасетки для III-й пястной кости. Эта фасетка слегка вогнута и соответствует выпуклой поверхности на выступе III-й пястной кости. За нею внутрь располагается вытянутая спереди назад фасетка для большой кости. Далее эта фасетка переходит на внутреннюю поверхность кости.

Наружу от суставной поверхности для IV-й пястной кости расположена суставная поверхность для V-й пястной кости. Длинной осью она вытянута спереди назад и имеет форму параллелограмма. Эта фасетка сильно вогнута и перекручена так, что ее передний край обращен наружу, а задний — вниз и наружу. Задним отделом она переходит на связочный бугор и занимает почти всю его нижнюю поверхность, в связи с этим она длиннее фасеток для III-й и IV-й пястных костей и относительно них значительно смещена назад.

Крючковатая кость Elasmotherium sibiricum намного изящнее, чем у Elasmotherium caucasicum. Суставная поверхность для полулунной кости у нее более выпуклая. Задний отдел фасетки для локтевой кости запястья более полого ниспадает к связочному бугру. Поверхность для IV-й пястной кости более выпуклая, для III -й — вогнутая, в то время как у Elasmotherium caucasicum она плоская. Ямка позади суставных поверхностей для полулунной и большой костей напоминает чашу с вогнутым дном, а у Elasmotherium caucasicum дно ямки плоское, и она более резко переходит к связочному бугру.

    Дистальный ряд костей запястья сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — трапецийная кость (1а — спереди, 1б — изнутри, 1в — снаружи, 1г —сверху, 1д — снизу; 2 — трапециевидная кость (2а — спереди, 2б — сзади, 2в — изнутри, 2г — снаружи, 2д — сверху, 2е — снизу; 3 — большая (головчатая) кость (3а — изнутри, 3б — снаружи, 3в — сверху, 3г — снизу); 4 — крючковатая кость (4а — спереди, 4б — сзади, 4в — сверху, 4г — снизу).

II-я пястная кость короче и тоньше III-й. Тело кости дугообразно изогнуто и перекручено вокруг продольной оси так, что поперечники верхнего и нижнего концов смещены относительно друг друга под углом около 50 °, а ее нижний конец отклоняется медиально. Проксимальный конец кости имеет несколько фасеток. Вверх обращена фасетка для трапециевидной кости. В передней части она вогнутая, а в задней — выпуклая. Назад и вбок развернута Г-образная фасетка для большой кости. Ниже этой фасетки располагается маленькая каплевидная фасетка для III-й пястной кости. Ниже обеих фасеток лежат глубокие шероховатые ямки. С медиальной стороны имеется маленькая овальная, слегка выпуклая фасетка для трапецийной кости.

Передняя стенка кости вверху имеет связочную шероховатость, ее нижняя часть выпуклая и гладкая. Задняя стенка очень рельефная, особенно в верхней части. Здесь развита большая связочная шероховатость, переходящая на наружную боковую стенку и спускающаяся почти до середины кости. Медиально от нее расположена связочная ямка, ограниченная сбоку второй, менее выпуклой шероховатостью, которая переходит на боковую и переднюю стенки кости. Примерно в середине она разветвляется и спускается в виде гребешка по медиальной стенке до нижней суставной поверхности. 

Дистальная суставная поверхность состоит из 3 фасеток. Вперед и вверх обращена выпуклая фасетка для I-й фаланги пальца. Она заходит высоко на переднюю стенку кости и без четких границ переходит назад в фасетки для парных сезамовидных костей. Фасетки эти асимметричны. Медиальная вогнута в боковом направлении и слегка выпуклая в передне-заднем. Латеральная фасетка выпуклая и возвышается над медиальной фасеткой. При этом ее верхний край простирается выше, чем край медиальной фасетки.

III-я пястная кость высокая, сплюснутая в передне-заднем направлении, слегка суженная в средней части. Проксимальный конец кости имеет сложную конфигурацию за счет сильного развития латерального отростка и крупной седловидной суставной поверхности для большой кости. Эта суставная поверхность имеет блокообразную форму, очень выпуклая в передне-заднем направлении и значительно вогнутая в боковом. Она далеко простирается назад на заднюю стенку. Впереди она полого спускается на переднюю стенку, где находится плоская тормозная площадка, препятствующая дорзальному переразгибанию в пястном суставе. Ее латеральная часть высоко поднимается на латеральный отросток, где она граничит с фасеткой для крючковатой кости. Фасетка имеет форму равностороннего треугольника. Проксимальный конец кости имеет еще 3 фасетки. 2 из них, овальные, располагаются на связочном бугре и предназначены для сочленения с IV-й пястной кости. Одна фасетка обращена наружу и вверх, вторая – наружу и вниз. Они разделены глубоким желобком. Медиально расположена узкая, удлиненная фасетка для II-й пястной кости. Передняя стенка шире задней, слабо выпуклая. Имеет четкие границы с боковыми поверхностями. Медиальный край передней стенки почти вертикальный, латеральный сильно изогнут в верхней части за счет выступающего наружу отростка. В проксимальном отделе ярко выражена пястная шероховатость для прикрепления лучевого разгибателя.

Задняя стенка кости уплощенно-вогнутая. В проксимальной части выступает шишковидный связочный бугор. От него вниз спускаются связочные шероховатости, латеральная короче медиальной. Боковые стенки имеют сильные связочные шероховатости. В дистальном отделе кости развиты крупные боковые связочные бугры, ниже которых расположились связочные ямки. Далее следует суставная поверхность для I-й фаланги III-го пальца. Она уже надсуставных бугров, очень выпуклая и сильно заходит на переднюю поверхность. Без четкой границы она переходит в фасетки для парных сезамовидных костей. Фасетки по задней поверхности кости поднимаются довольно высоко. Строго посередине они разделены сагиттальным гребнем, расширяющимся вверху и внизу. Верхние края сезамовидных фасеток расположены выше переднего края фасетки для I-й фаланги. Нижний конец кости имеет вздутость в волярном направлении бóльшую, чем в дорсальном. Относительно боковых пястных костей III-я пястная кость выдвинута несколько вперед. Проксимальный ее конец ниже II-й пястной кости.

IV-я пястная кость короче III-й и II-й пястных, тоньше III-й, но несколько толще и cильнее дугообразно изогнута, чем II-я пястная кость. Кость перекручена вдоль продольной оси так, что поперечники верхнего и нижнего концов повернуты относительно друг друга под углом около 40 °. Верхняя суставная поверхность для крючковатой кости имеет трапециевидную форму, она вогнутая в боковом направлении и слегка выпуклая в передне-заднем. От передней стенки она отделена неглубоким желобком. Латерально от нее располагается фасетка для V-й пястной кости. Она имеет форму вытянутого валика. Из-за сильной перекрученности кости эта фасетка обращена назад. 

На внутренней поверхности верхнего конца лежат 2 фасетки для сочленения с III-й пястной костью. Длинные оси названных фасеток расположены под острым углом. Верхняя из них обращена вперед и немного вверх, нижняя — вовнутрь и вниз. Фасетки разделены глубоким желобком. В проксимальной части кости, на задней и внутренней стенках, развиты сильные связочные шероховатости. Дистальный конец кости расширен и вздут. Здесь располагаются 3 фасетки. Фасетка для I-й фаланги IV-го пальца обращена вперед и вниз. Сзади она незаметно переходит в фасетки для парных сезамовидных костей. Они асимметричны и разделены сагиттальным гребнем. Внутренняя фасетка более крупная и более плоская. Она простирается на заднюю стенку кости выше внешней фасетки, над которой возвышается шишковидный связочный бугор.

    V-я пястная кость сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: а — изнутри, б — снаружи, в — сверху, г — снизу.

V-я пястная кость — небольшая рудиментарная кость сердцевидной формы, очень изменчивая в размерах. На внутренней поверхности имеет удлиненную, перекрученную вдоль длинной оси суставную поверхность. С наружной стенкой эта фасетка образует вертикальный гребень. Около половины поперечника кости занимает фасетка для крючковатой кости. Около 1/3 нижней поверхности кости занимает овальная, сильно вытянутая и вогнутая в обоих направлениях фасетка для IV-й пястной кости. Фасетки для крючковатой кости и для IV-й пястной кости образуют острый двухгранный угол. Судя по суставной поверхности на IV-й пястной кости, V-я пястная кость могла отводиться вниз и скользить по суставной поверхности на IV-й пястной кости. Наружная поверхность кости бугровидная и покрыта связочными шероховатостями. Кость ориентируется вертикальным гребнем большой фасетки вперед.