Состав (продолжение)
Сибирский эласмотерий (Elasmotherium sibiricum) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.
Сибирский эласмотерий (Elasmotherium sibiricum Fischer von Waldheim, 1808) (тип) — типовой вид, известный из среднего - позднего плейстоцена Молдавии, Украины (окрестности г. Одессы, г. Никополь Днепропетровской области, Харьковская область, Волынская область), России (Ставропольский край: окрестности станицы Ново-Петровской, станица Гаевская, город Зеленокумск, села Высоцкое, Дивное, Канглы, Северное и Рагули; Ростовская область: Валовая Балка; Астраханская область: села Каменный Яр, Черный Яр, Маячное, Икряное, Сергиевка и Никольское; Волгоградская область: деревня Лучка, поселок Каменный, села Райгород и Новоникольское; Саратовская область: города Саратов, Новоузенск и Энгельс, села Алексашкино и Балка Вильная, деревня Ивантеевка на реке Сухой Иргиз, правый берег реки Большой Караман, реки Малый Иргиз и Большой Иргиз с притоками Камелик и Сестра, остров Хорошевский в районе города Хвалынска; Пензенская область: город Пенза, река Сердоба; Свердловская область: город Ирбит; Самарская область: села Хрящевка, деревня Марша на реке Каралык, село Хворостянка на реке Чагра, коса Тунгуз; Республика Татарстан: город Чистополь, поселок Мысы, село Мансурово; Республика Башкортостан: деревня Тляумбетево на реке Наказ, деревня Чики-Аначево, деревня Мулино на реке Ик, станица Дема, река Худолаз; Оренбургская область: город Оренбург и его окрестности, на 85 км южнее города Оренбурга, город Бузулук, окрестности села Александровки, село Чебеньки на правом притоке реки Сакмары, река Сакмара в окрестностях села Пречистенки, поселок Буруктал, станица Кардаиловская; Челябинская область: окрестности поселка Балканы, устья рек Зенгейка Кызыл-Чилик; Забайкальский край: город Чита, село Шергольджин), Армении (город Ленинакан), Азербайджана (окрестности города Баку), Казахстана (Западно-Казахстанская область: Кичлу, город Уральск, поселок Дарьинск; Атырауская область: город Атырау, к северо-западу от озера Индер, окрестности города Сурикова, устье и берега реки Урал; Северо-Казахстанская область: села Красноярка, Ново-Никольское и Кирилловка; Костанайская область: совхоз Баканский, река Кабырга; Актюбинская область: город Актюбинск, станица Эмба, село Сегизсай; Карагандинская область: Кичлу, река Каргалы западнее поселка Октябрьский, село Пионерское на реке Батпак; Улытауская область: 25 км к северу от поселка Карсакпая; Павлодарская область: город Павлодар, села Черноярка, Григорьевка и Кожамжар; Акмолинская область: город Кокшетау, села Кенес, Кургальджино и Кошкарбай, река Солянка; окрестности города Астаны; Абайская область: город Семей; Восточно-Казахстанская область: окрестности города Зыряновска; Алматинская область: город Конаев, поселок Новоилийск, поселок Николаевка), Туркменистана (полуостров Челекен, пустыня Каракум), Узбекистана (окрестности города Ташкента, город Шахрисабз, терраса реки Боз-Су в отрогах Гиссарского хребта), Таджикистана (город Худжанд). Достоверных данных об остатках за пределами бывшего СССР на настоящий момент нет. Синонимы: Elasmotherium fischeri Desmarest, 1820; Elasmotherium keiserlingii Fischer, 1842; Stereoceros galli Duvernoy, 1855; Enigmatherium stavropolitanum Pavlova, 1916.
Реставрированнный скелет сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия. Ставропольский музей-заповедник им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.
Типовой образец происходит предположительно из Западной Сибири, его точное местонахождение и возраст неизвестны. Он представляет собой левую половину нижней челюсти с 4 щечными зубами. Лектотип — оесвой череп с нижней челюстью из д. Лучка близ Сарепты на Нижней Волге (ныне — в административной черте г. Волгоград). Среди обнаруженного материала: 2 скелета из ст. Гаевской и г. Зеленокумска на Ставрополье с полными черепами, ряд черепов и нижних челюстей различной степени сохранности, большое количество разрозненных зубов, многочисленные кости краниального посткраниального скелета.
Слепок левой ветви нижней челюсти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) (типовой образец). Один из щечных зубов в процессе изучения был утрачен. Длина этикетки — 6,5 см.
Размеры крупные, но несколько уступающие таковым Elasmotherium caucasicum. Неполный скелет в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова, собранный из остатков разных особей, достигает около 4,5 м в длину (без учета хвоста) и свыше 2 м в холке, длина черепа составляет около 95 см. Реставрированный скелет из ст. Гаевской, выставленный в Ставропольском музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, достигает порядка 4,1 м в длину и 2,5 м в холке. Предполагается, что вес животного составлял не менее 4 т.
Череп длинный. Его лицевой отдел значительно опущен по отношению к мозговому. Касательная к альвеолярному краю, продленная каудально, проходит значительно ниже затылочных мыщелков. Верхняя линия профиля полого поднимается по носовым и лобным костям. В начале лобного отдела она очень выпуклая, на вершине купола уплощенная, в задней части купола круто спускается к теменному отделу. Здесь линия профиля седловидно вогнута, к затылочному гребню поднимается круто. Мозговой отдел сильно удлинен: длина его от задней поверхности затылочных мыщелков до заднего края засуставного отростка составляет более 1/3 расстояния от последней точки до начала зубного ряда.
Череп с нижней челюстью сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) (лектотип) из деревни Лучка, Волгоградская область, Россия. Зоологический музей Зоологического института РАН.
Лицевой отдел черепа укорочен и впереди клинообразно заострен. Спинку носа образуют длинные, узкие, выпуклые сверху носовые кости. В основании, на контакте с лобными костями, они слегка расширяются, впереди сужаются. Конец их в первой 1/4 длины резко отгибается книзу и образует горбинку, нависая клювовидно над сплошной костной перегородкой, подпирающей носовые кости снизу. Передний конец носовой перегородки утолщен до 3,6 см, выступает за уровень переднего конца носовых костей спереди и с боков, имеет шероховатость. Кзади носовая перегородка сужается. От самого кончика носовых костей она отделена вырезкой.
Верхнечелюстные кости укороченные и высокие. На наружной поверхности они выпуклые. Предглазничное отверстие крупное, расположено на уровне М2, смещено к скуловой кости, лежит примерно против середины глазницы. Альвеолярный край верхнечелюстной кости расширяется сзади и сужается впереди, образуя острый беззубый край. Небные отростки верхнечелюстных костей укорочены.
Череп сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из г. Зеленокумска, Ставропольский край, Россия (а — сбоку, б — сверху, в — снизу, г — сзади). Ставропольский государственный музей-заповедник им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.
Лобные кости куполообразно вздуты, что больше выражено у самцов. Высота купола до 15 см, длина — до 35 см, ширина — до 25 см, а толщина его стенок колебается от 0,8 до 1,6 см. У взрослых особей поверхность купола покрыта шероховатостью и, во многих случаях, отпечатками кровеносных сосудов. Интенсивность отпечатков усиливается аборально. Лобные кости рано срастаются с носовыми, теменными, верхнечелюстными и между собой. Глазница крупная. Она резко подчеркнута спереди и снизу скуловой костью, сверху — надглазничными выростами слезной кости. Расположена глазница несколько ниже 1/2 высоты черепа (с куполом). Передний край ее лежит на уровне М3.
Скуловые дуги длиннее, чем у Elasmotherium peii, и составляют более 1/3 длины черепа; лежат значительно выше альвеолярного края. Височные кости сильно вогнуты и шероховаты. Суставная поверхность для нижней челюсти узкая, выпуклая, часто S-образно изогнутая, не выходит за уровень засуставного отростка. Засуставной отросток короткий, массивный, по толщине одинаков от основания до вершины, спереди несет фасетку для суставного отростка нижней челюсти. Сосцевидные части сильно развиты, не выступают за уровень глазниц и скуловых дуг.
1 — череп сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из станицы Гаевская, Ставропольский край, Россия (снизу); 2 — череп сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Россия (снизу).
Теменные кости слегка выпуклые в боковом направлении, плавно поднимаются к затылочному гребню. Теменные гребни, отделяющие теменную область от височной, широко расставлены, в средней части слегка сближаются, а к затылочному гребню расходятся в стороны. Выйная часть затылочной кости низкая, широкая, отклонена назад. Верхние затылочные бугры сильно развиты и нависают над затылочным отверстием. Выемка в затылочном гребне глубокая. Выйная впадина хорошо выражена. Большое затылочное отверстие почти четырехугольное. Боковые стенки его образованы внутренними краями затылочных мыщелков. Они очень крупные, бобовидные, сильно выпуклые, расположены почти параллельно относительно вертикальной оси затылочного отверстия, нависают над основной затылочной костью. Основная часть затылочной кости короткая и широкая, слегка вогнутая. В передней части имеет крупные глоточные бугры. Яремный отросток не выражен. Базисфеноид короткий, имеет форму конуса.
Небо лировидно расширено за счет изогнутости языковой линии зубного ряда. В переднем отделе оно уплощено и имеет особое строение: здесь располагаются 2 пары продолговатых отверстий. В области передней пары небные отростки верхнечелюстной кости расширяются и имеют 2 бугровидных утолщения по зубному краю. Функциональное назначение их не совсем ясно. Возможно, это приспособление для срывания растительного пучка в процессе питания. На уровне задней пары отверстий небо сужается. Это сужение образует диастему, за которой лежит альвеола Р3. Диастема соответствует сужению симфиза нижней челюсти. Задний отдел неба корытообразно вогнут. Передний край небной вырезки открывается на уровне середины М3.
Отлив полости головного мозга сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum).
Горизонтальная ветвь нижней челюсти выше, короче, чем у Elasmotherium caucasicum. Ее верхний край горизонтален или слегка вогнут. Нижний край образует плавную дугу. Подбородочное отверстие расположено под р4 на уровне нижней 1/3 высоты горизонтальной ветви. Симфиз длинный, ложкообразно вогнут. Задний край его расположен на уровне р4. По бокам срединного шва у переднего края симфиза имеются 2 неглубокие ямки, от которых по лингвальной поверхности идут 2 бороздки — отпечатки кровеносных сосудов, очевидно, питавших рано выпавшие молочные резцы. Угловой отдел утолщен, имеет сильно развитую шероховатость, служащую местом крепления мощной жевательной мускулатуры. Восходящая ветвь очень широкая, сильно отклонена назад, имеет вогнутую наружную и внутреннюю поверхности, за счет чего кость истончается. Венечный отросток треугольной формы, отклонен внутрь, он выше суставного отростка и отделен от него вырезкой. Суставной отросток массивный. На аборальной поверхности имеет уплощенную суставную фасетку для сочленения с засуставным отростком черепа. Она занимает около 1/4 ширины суставного отростка. Суставной валик сильно выпуклый.
1 — левая ветвь нижней челюсти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия (а — сбоку, б — сверху); 2 — нижняя челюсть сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Россия (сверху).
В каждой половине верхней и нижней челюстей взрослой особи имеется по 2 предкоренных и 3 коренных зуба. Р3 четырехугольный в сечении. У Р3 и М1 длина жевательных поверхностей меньше ширины. М2 самый крупный в зубном ряду. Длина его превышает ширину. Появляется он позже М1, но раньше М3. В верхней челюсти зубы сидят веерообразно. Их размеры увеличиваются спереди назад. Верхние зубы призмовидные, имеют большой изгиб вдоль вертикальной оси. Ширина всех зубов к пульпарному концу растет. Заметалофная часть эктолофа исчезает уже на ранних стадиях износа зубов. По отношению к поверхности зубного края зубы в альвеолярных карманах расположены под углом. Для верхних и особенно нижних щечных зубов характерна сильная беспорядочная складчатость эмали как на их внутренних, так и на наружных элементах. Зубы обладают постоянным ростом: корневая система во всех возрастных стадиях отсутствует, пульпарная полость всех зубов открыта. Цемент на них развит сильно.
Пара верхних резцов выпадает рано. Пока не ясно, представляют ли они молочную генерацию или постоянную. С высокой долей достоверности можно сказать, что выпадали резцы на очень ранней стадии развития зубной системы, вероятно, после исчезновения постоянного зуба Р2. Очевидно, резцы и Р2 не имели большой функциональной значимости и поэтому быстро исчезали. По крайней мере, они не сохранились ни на одном из исследованных образцов.
Прорисовки жевательных поверхностей правых верхнего и нижнего зубных рядов сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum). Место находки верхних зубов неизвестно, нижние зубы — из Саратовского Заволжья. Нижний зубной ряд принадлежит животному, у которого еще не завершилась смена молочных зубов.
Результаты исследования выборки верхних щечных зубов выявили, что у полувзрослых особей функционируют полные зубные ряды Р3-Р4-М1-М2-М3. Судя по степени стертости их, порядок прорезывания и появления в зубном ряду следующий. Р3 появляется первым. Очевидно, одновременно с ним прорезывается М1. Затем в работу вступает Р4. В последующем появляется М2. Последним в зубном ряду оказывается М3. Вся жевательная нагрузка ложится на М2 и М3. Порядок прорезывания и функционирования зубов у взрослых особей такой же. У старых животных Р3 выпадает, когда М1 и М2 сильно стерты, а М3 имеет среднюю степень износа. Таким образом, смена зубов всех возрастных стадий происходит спереди назад. В этом отношении эласмотерии не отличаются от других ископаемых и существующих носорогов.
Изучение выборки нижних челюстей показывает следующую картину и порядок смены нижних зубов. Поскольку ни на одном из образцов не обнаружены признаки существования р2, у молодых особей он выпадал до смены молочных зубов на постоянные, резцы выпадали после зарастания альвеолы р2. На этой стадии развития зубной системы молочные dp3 и dp4 функционируют совместно с m1 и m2. При этом m1 имеет среднюю стадию стирания, а m2 мало стерт. Он появляется в зубном ряду позже вырезывания m1, но раньше m3, который на этой возрастной стадии проходит развитие в альвеолярном кармане. В дальнейшем, после сбрасывания молочных зубов у взрослых особей среднего возраста действуют p3-p4-m1-m2-m3. Потом у старых особей сильно до исчезновения эмалевых структур стирается p3 и выпадает. Активно стираются p4 и m1. Всю жевательную нагрузку принимают на себя m2 и m3.
Исследование комплектных черепов показывает, что износ щечных зубов верхней челюсти происходил быстрее таковых нижней челюсти. Вероятно, это явление можно объяснить тем, что в онтогенезе закладка и прорезывание верхних зубов происходит раньше нижних зубов. Сообразно стирание и выпадение верхних зубов свершается раньше.
Лежащая в основе корня язык подъязычная кость плоская. От ее тела в сторону гортани идут большие рога, в сторону черепа — малые. Особенностью кости является то, что у нее не развиты языковые отростки.
I-й шейный позвонок сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) (а — спереди, б — сзади, в — сверху, г — снизу).
Позвоночный столб — наименее изученная часть скелета Elasmotherium sibiricum. В шейном отделе особо выделяется атлант. Размах крыльев его необыкновенно широкий (около 70 см), он превышает ширину черепа (41-45,7 см). Дорсальная поверхность арки шероховата и разделена продольной бороздой. Поверхность нижней дуги в краниальной части слегка выпуклая, гладкая, в каудальном отделе имеет снизу большой шероховатый бугор. Суставные впадины для затылочных мыщелков глубоко вогнуты. Нижние края их сближены. Задняя суставная поверхность состоит из двух овальных, уплощенных фасеток для эпистрофея. Внизу эти фасетки переходят в сильно вогнутую суставную поверхность для зубовидного отростка эпистрофея. Она лежит ниже спинномозгового канала и выше заднего бугра нижней дуги.
Эпистрофей имеет очень длинное тело, вогнутую, округлую каудальную суставную поверхность, нижний край которой сильно оттянут назад. Нижняя поверхность тела имеет хорошо выраженный киль, по бокам которого располагаются глубокие впадины. В связи с этим тело позвонка в средней части имеет треугольное сечение.
IV-й шейный позвонок сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия (а — спереди, б — сзади).
Другие шейные позвонки устроены по одному и тому же принципу. Форма тела опистоцельная. Головка очень выпуклая, ямка на задней поверхности глубокая, овальной формы. Передняя и задняя суставные поверхности находятся на разновысоком уровне. Задняя суставная поверхность расположена заметно ниже. Вдоль нижней поверхности тела проходит четкий киль, по бокам от которого есть впадины. Передние и задние отростки несут уплощенные суставные площадки. В шейном отделе высота остистых отростков увеличивается спереди назад. Самый высокий отросток имеет VII-й шейный позвонок. Среди шейных позвонков выделяется VI-й позвонок наличием длинных, узких и уплощенных нижних боковых отростков. Другие шейные позвонки таких отростков не имеют. VII-й шейный позвонок выделяется очень длинным телом (второй по длине после эпистрофея).
Шейные позвонки сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия: 1 — тело V-го шейного позвонка (а — спереди, б — сзади, в — сбоку); 2 — тело VI-го шейного позвонка (а — спереди, б — сзади, в — сбоку).
Грудные позвонки также имеют крупные головки и ямки. По направлению к поясничному отделу они уплощаются. Тела их значительно крупнее, чем шейных позвонков. Разница в уровне расположения передней и задней суставных поверхностей по высоте постепенно уменьшается по направлению к хвостовому отделу. От I-го к V-му грудному позвонку увеличивается высота остистых отростков (наибольшая на III-м-V-м позвонках составляет 51-53 см). Далее высота их плавно снижается, угол наклона увеличивается каудально. Суставные поверхности для ребер постепенно перемещаются по телу позвонков дорзально.
Грудные позвонки сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия: 1 — III-й грудной позвонок (а — спереди, б — сзади, в — сбоку); 2 — V-й грудной позвонок (а — спереди, б — сзади, в — сбоку).
В поясничном отделе тела позвонков более уплощенные, головки приобретают почти сердцевидную форму, задние суставные поверхности овальные с длинной поперечной осью. Остистые отростки расположены почти вертикально, боковые хорошо развиты, особенно на IV-м позвонке. В целом позвоночный столб имеет жесткую конструкцию.
Поясничные позвонки сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия: 1 — фрагмент I-го поясничного позвонка; 2 — IV-й поясничный позвонок (а — спереди, б — сзади).
Грудная клетка широкая, бочкообразная, ребра широкие, уплощенные, их первые пары прикрепляются к необыкновенно большой грудной кости.
Грудная кость сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из станицы Гаевская, Ставропольский край, Россия (а — сбоку, б — сверху).