Век млекопитающих - Age of Mammals

00

    Кости III-го пальца кисти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — III-я пястная кость (1а — спереди, 1б — сзади); 2 — I-я фаланга III-го пальца (2а — спереди, 2б — сзади, 2в — изнутри, 2г — снаружи); 3 — II-я фаланга III-го пальца (3а — спереди, 3б — сзади); 4 — III-я фаланга II-го пальца (4а — спереди, 4б — сзади, 4в — сверху).

I-е фаланги III-го (среднего) пальца кисти и стопы широкие и низкие. Кость стопы отличается меньшими размерами. Верхняя суставная поверхность I-й фаланги III-го пальца кисти эллипсовидная, блюдцеобразно вогнутая в обоих направлениях. Ее задний край, образуя гребень с задней поверхностью кости, поднимается несколько выше переднего. Перед суставной поверхностью лежит "тормозная" площадка. Верхняя суставная поверхность I-й фаланги III-го пальца стопы имеет ту же форму, но она вогнута спереди назад, а в боковом направлении она почти плоская. "Тормозной" площадки перед нею нет. Задняя стенка I-х фаланг III-го пальца кисти и стопы рельефная, но выраженность рельефа разная. Здесь на I-й фаланге III-го пальца кисти прослеживается горизонтальный, волнообразно изогнутый гребень. Выше и ниже него, ближе к боковым стенкам, развиты ямки, где крепились мышцы-сгибатели пальца. На I-й фаланге III-го пальца стопы горизонтальный гребень слабо выражен. Выше и ниже него располагается по паре связочных бугров.

Рельеф передней стенки I-й фаланги III-го пальца кисти выражен сильнее, чем соответствующего элемента стопы. Кость кисти имеет на передней стенке, в нижней ее трети, углубление полулунной формы с асимметричными стенками. Сбоку от него и немного ниже располагаются выраженные связочные поверхности треугольной формы. Связочные шероховатости I-й фаланги III-го пальца стопы развиты сильнее и не заходят на переднюю стенку. Боковые поверхности I-х фаланг кисти и стопы сильно шероховатые. Нижняя суставная поверхность I-й фаланги III-го пальца кисти седловидная; выпуклая в передне-заднем направлении и сильно вогнутая в боковом. Она высоко заходит на заднюю стенку кости. Эта же суставная поверхность I-й фаланги III-го пальца стопы более уплощенная. Она слабо выпуклая в передне-заднем направлении и очень вогнутая в боковом. Передний отдел фасетки плоский. Это уплощение служило тормозом при разгибании пальца в этом суставе. Верхняя и нижняя суставные поверхности обеих фаланг располагаются почти параллельно, но нижняя выдвинута немного вперед.

    Кости III-го пальца стопы сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — III-я плюсневая кость (1а — спереди, 1б — сзади, 1в — изнутри, 1г — снаружи); 2 — I-я фаланга III-го пальца (2а — спереди, 2б — сзади, 2в — изнутри, 2г — снаружи); 3 — II-я фаланга III-го пальца (3а — спереди, 3б — сзади); 4 — III-я фаланга III-го пальца (4а — спереди, 4б — сзади, 4в — сверху).

II-е фаланги III-го пальца кисти и стопы очень похожи, но кость стопы меньше размером и более асимметрична в своем строении за счет развития латерального связочного бугра. Верхние суставные поверхности II-й фаланги III-го пальца кисти и стопы имеют сходное строение. Они выпуклые в боковом направлении и вогнуты спереди назад. Задние края фасеток выше передних и образуют с задними стенками острый гребень. Нижние суставные поверхности сильно выпуклые в обоих направлениях. Сагиттальным понижением они разделены на 2 элемента, из которых латеральный меньше медиального. Нижние суставные поверхности по отношению к верхним фасеткам немного выдвинуты вперед и поднимаются по передней стенке дорзально примерно на 1/3 ее высоты.

III-я (копытная) фаланга III-го (среднего) пальца кисти и стопы представляет собой низкую и широкую кость полулунной формы. Ее передняя стенка образует плавную выгнутую вперед дугу. Она имеет множество глубоких и мелких продольных бороздок и сосудистых отверстий. Передний край посередине слегка вогнут, на концах слегка отгибается вверх. Подошвенная поверхность широкая, слегка вогнутая. Ее дистальная часть (опорный валик или собственно подошва) шире ее проксимальной части за счет развития заостренных на концах боковых ветвей. Проксимальная часть, служащая местом крепления сухожилия глубокого сгибателя пальца, имеет по бокам бугристые разрастания, отделенные от места крепления сухожилия глубокими желобками и ямками.

Проксимальная суставная поверхность для III-й фаланги III-го пальца широкая, сильно вогнутая, посередине имеет сагиттальное возвышение. Оно усиливается сзади и делит суставную поверхность на два отдела. С подошвенной поверхностью фасетка образует острый гребень, ограничивающий волярное сгибание. Верхняя суставная поверхность обращена назад и вверх. Судя по ее положению, животное при ходьбе опиралось только на копыто, I-я и II-я фаланги III-го пальца были приподняты над землей.

III-я фаланга среднего пальца стопы очень похожа на ту же кость кисти. Отличить их можно по следующим признакам: III-я фаланга III-го пальца стопы у́же; ветви дистального отдела кости асимметричны: наружная развита больше внутренней. Проксимальная ширина кости меньше за счет меньшего развития бугристых образований по бокам верхней суставной поверхности. Перед верхней суставной поверхностью передняя стенка вздута и образует шероховатую площадку, обращенную вверх.

    Кости IV-го пальца кисти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — IV-я пястная кость (1а — спереди, 1б — сзади); 2 — I-я фаланга IV-го пальца (2а — спереди, 2б — сзади, 2в — изнутри, 2г — снаружи); 3 — II-я фаланга IV-го пальца (3а — спереди, 3б — сзади, 3в — изнутри, 3г — снаружи); 4 — III-я фаланга IV-го пальца (4а — спереди, 4б — сзади, 4в — сверху).

I-я фаланга IV-го пальца кисти и стопы выглядит массивной, ширина ее несколько превосходит высоту и поперечник. Кость стопы мельче I-й фаланги IV-го пальца кисти. Верхняя суставная поверхность I-й фаланги IV-го пальца и кисти, и стопы округлая, блюдцеобразно вогнутая и в поперечнике несколько меньше суставной поверхности соответствующего ей метаподия. Это обеспечивает довольно большую амплитуду сгибательно-разгибательных движений в этом суставе. Нижняя суставная поверхность кистевой фаланги почковидной формы, уплощенная, ее задняя латеральная часть поднимается на заднюю стенку кости выше медиальной. Нижняя суставная поверхность I-й фаланги IV-го пальца стопы по строению такая же, но отличается эллипсовидной формой.

Верхняя и нижняя 1/3 передней и задней фаланг заняты выпуклыми шероховатостями, между которыми располагается углубление. Его концы приподняты вверх, причем на фаланге стопы в медиальной части углубление заканчивается выше, чем на фаланге кисти. Почти всю заднюю стенку передней и задней фаланг занимает связочная шероховатость. На задней фаланге она спускается вниз меньше, чем на передней. На кости кисти прослеживаются 2 шишковидных бугорка, сдвинутых медиально. Между ними расположен узкий желобок. Он начинается от кромки нижней суставной поверхности, поднимается вверх и переходит на медиальную стенку кости. Рельеф задней стенки кости стопы менее выражен. Медиальная стенка I-й фаланги IV-го пальца кисти шишковидно вздута. Та же стенка кости стопы менее рельефна.

Сравнивая нижнюю суставную поверхность I-й фаланги IV-го пальца с верхней суставной поверхностью II-й фаланги IV-го пальца, а также учитывая их форму и рельеф, приходим к выводу о том, что в этом суставе движения были ограниченными, здесь, возможно, было только небольшое смещение по суставным поверхностям.

    Кости IV-го пальца стопы сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: 1 — IV-я плюсневая кость (1а — спереди, 1б — сзади); 2 — I-я фаланга IV-го пальца (2а — спереди, 2б — изнутри, 2в — снаружи); 3 — II-я фаланга IV-го пальца (3а — спереди, 3б — сзади, 3в — изнутри, 3г — снаружи); 4 — III-я фаланга IV-го пальца (4а — спереди, 4б — сзади).

II-я фаланга IV-го пальца кисти короче и более сжата в передне-заднем направлении (поперечник меньше ширины кости), чем I-я фаланга того же пальца стопы. Кромки верхней и нижней суставных поверхностей почти параллельны друг другу. Фаланга стопы несколько мельче фаланги кисти.

Верхняя суставная поверхность овальная, имеет ширину больше поперечника, она седловидной формы. Вдоль широтной оси фасетка перекручена так, что передне-латеральный ее угол переходит на переднюю стенку кости, а задне-медиальный — на заднюю стенку. Передняя кромка фасетки четкая и нависает в виде воротничка над передней стенкой. Верхняя суставная поверхность фаланги стопы менее выпуклая в боковом направлении и менее перекручена вдоль широтной оси. Нижняя суставная поверхность передней и задней фаланг блокообразна. Блок скошен в медиальном направлении и асимметричен. Его медиальный отдел резко поднимается высоко на переднюю стенку, образуя четкую кромку. Задний отдел плавно переходит на заднюю стенку. Кромка ее образует асимметричную дугу.

Передняя стенка обеих фаланг рельефная за счет развития верхних и нижних шероховатостей и четкого углубления между ними, при этом рельеф задней фаланги стопы более развит. Верхняя часть задней стенки занята связочным бугром, который на фаланге стопы сильнее развит. Кроме того, на ней у кромки нижней суставной поверхности расположена пара небольших шероховатых бугров. В целом рельеф задней стенки II-й фаланги IV-го пальца стопы выражен больше. Латеральная стенка той же фаланги также более рельефна.

Характерная черта III-й (копытной) фаланги IV-го пальца кисти и стопы — ярко выраженная асимметрия. Латеральная ветвь опорного валика короче медиальной. Медиальная часть кости выше латеральной. Проксимальная часть кости у́же дистальной, плавно понижается наружу и вздута. Здесь располагается суставная поверхность для II-й фаланги IV-го пальца. Она более рельефная на фаланге стопы. Передняя стенка кости покрыта продольными бороздками, которые наиболее четко прорисованы на дистальной части кости. В строении подошвенной стенки кости выделяются три элемента: 1) опорный валик, покрытый продольными бороздками; 2) расположенная выше валика более узкая проксимальная часть кости; 3) бугристое латеральное костное разрастание. Последний элемент подошвенной поверхности задней фаланги менее развит, чем на фаланге кисти. Он составляет менее 1/4 ширины проксимальной части кости, на передней фаланге этот показатель более 1/3. Кроме того, подошвенная поверхность передней фаланги вогнута, задней — уплощена. В момент опоры в копытном суставе возникал тугой замок. Сгибательно-разгибательные движения здесь были ограничены из-за наличия тормозной площадки перед верхней суставной поверхностью и грибовидной кромки у ее переднего края.

    Пара сезамовидных костей IV-го пальца кисти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия: а — спереди; б — сзади.

Сезамовидные кости кисти и стопы располагаются попарно позади нижнего конца пястных и плюсневых костей. Они имеют бобовидную форму. Сезамовидные кости стопы мельче костей кисти. Кости, соответствующие III-й пястной и III-й плюсневой костям, крупнее костей боковых пальцев. Их передние стенки заняты суставными поверхностями для метаподиев. Судя по суставным поверхностям, сезамовидные кости имели способность скользить вверх и вниз по метаподиям и исполняли роль амортизаторов при беге животного.

Elasmotherium sibiricum отличается от Elasmotherium саuсаsicum сокращением ряда передних щечных зубов, он имеет по 2 предкоренных на верхней и нижней челюстях. Зубы Elasmotherium sibiricum, особенно нижние, отличаются сильно извитой эмалью, нарастание ее порою беспорядочное. Коронки значительно более высокие, а корни остаются открытыми даже на сильно стертых зубах. Изгиб всех зубов по высоте больше, чем у Elasmotherium саuсаsicum. Верхние коренные зубы отличаются ранним замыканием и исчезновением задней долинки, большей шириной (индекс М2 Elasmotherium sibiricum 89,27, у Elasmotherium сaucasicum — 85,52), нижние коренные зубы у него более узкие (индекс m2 Elasmotherium sibiricum 49,76, у Elasmotherium саucasicum — 54,55).

Горизонтальная ветвь нижней челюсти Elasmotherium sibiricum короче и выше, чем у Elasmotherium саucasicum. Соотношение высоты под m3 и длины зубного ряда у первого составляет 50,77 %, у второго — 35,84 %. Базальный край нижней челюсти более равномерно и плавно поднимается к угловому отделу и симфизу, образуя плавную дугу. У Elasmotherium саucasicum дуга более пологая. Лингвальная поверхность симфиза ложкообразно вогнута, у Elasmotherium саucasicum она плоская. Симфиз более узкий и длинный (индекс ширины у Elasmotherium sibiricum 73,15; у Elasmotherium саucasicum — 116,61; индекс длины — соответственно 61,94 и 43,14). Диастема длиннее (индекс у Elasmotherium sibiricum 41,08, у Elasmotherium саucasicum — 34,27).

Помимо более крупных общих размеров, Elasmotherium sibiricum отличается от Elasmotherium саucasicum более длинные по отношению к телу конечностями. Астрагал Elasmotherium sibiricum более низкий (индекс 85,68) и широкий (индекс 116,62), по сравнению с Elasmotherium саucasicum (соответствующие индексы 91,83 и 108,8).

Elasmotherium sibiricum отличается от Elasmotherium реii постоянным ростом зубов, короткой заметалофной частью эктолофа на мало стертых зубах, ранним замыканием и исчезновением задней долинки, чрезвычайно сильной складчатостью эмали. Череп Elasmotherium sibiricum также несет существенные отличия от Elasmotherium реii. Он выделяется бо́льшим наклоном лицевого отдела относительно мозгового, большей удлиненностью заднего отдела. Наружная поверхность купола несет отпечатки кровеносных сосудов. Скуловая дуга длиннее (индекс 125,14), чем у Elasmotherium реii (индекс 117,76). Суставная поверхность для нижней челюсти не выступает внутрь за уровень засуставного отростка. Верхние затылочные бугры развиты сильно, они нависают над затылочным мозговым отверстием. Выемка в затылочном гребне более глубокая, выйная ямка сильнее. Затылочная кость по отношению к линии основания черепа отклонена назад больше, затылочные мыщелки другой формы — они бобовидные и поставлены более вертикально относительно продольной оси затылочного отверстия. Сосцевидные части не выступают за уровень скуловых дуг. Небо лировидное за счет изгиба наружу внутренней линии зубного ряда.

Животное входит в состав тираспольского, сингильского, хазарского и, вероятно, верхнепалеолитического фаунистических комплексов Восточной Европы, а также кошкурганского фаунистического комплекса Казахстана. На территории Средней Азии остатки этого носорога в таком комплексе пока не найдены.

Остатки, определенные только до рода и обозначенные Elasmotherium spp., происходят из позднего плиоцена Узбекистана, раннего плейстоцена Украины (Крым), раннего плейстоцена (иртышская свита) Казахстана (Павлодарская область: с. Лебяжье и другие местонахождения подпуск-лебяжьинского фаунистического комплекса), среднего плейстоцена Казахстана (Абайская область).