Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 14:19


Эволюция и родственные связи
 
Изменение черепного строения наглядно иллюстрирует быстрые эволюционные изменения рода Eusmilus в раннем олигоцене Северной Америки. Eusmilus sicarius, происходящий из нижних слоев формации Брюл, являлся некрупной, но при этом уже весьма специализированной формой, тогда как Eusmilus dakotеnsis из верхних слоев Брюл достиг нижнего размерного предела плейстоценового Smilodon и обладал сабельными верхними клыками относительно размеров черепа большими, чем многие особи последнего.
 
Предположение, что Eusmilus и современные ему виды Hoplophoneus из формации Брюл ведут свое происхождение от Hoplophoneus okarrai из более древней Чадронской формации, либо от другой подобной формы с сильно увеличенной нижнечелюстной лопастью, наталкивается на ряд трудностей, даже не прибегая к рассмотрению европейских типов Eusmilus. Hoplophoneus okarrai комбинирует морфологические признаки Eusmilus и Hoplophoneus, а также обладает комплексом присущих только ему черт, так что его родовое определение выглядит вполне произвольным.
 
Мартин (1992 г.) приводит различные доводы в пользу происхождения Eusmilus от предковых онциллоподобных форм, отличных от Hoplophoneus. К примеру, образец UNSM 25505 может представлять раннюю стадию линии развития, ведущей к Eusmilus и плеоморфной относительно Hoplophoneus в следующих морфологических признаках: 1) небольшая нижнечелюстная лопасть; 2) сильно наклоненная затылочная область; 3) хорошо развитые предкоренные. Первые две особенности также характерны для ювенильных особей Hoplophoneus. Мартин также утверждает, что следующие черты отличают Nanosmilus и Eusmilus от Hoplophoneus: 1) наличие парастиля на P4; 2) редукция талонида на m1; 3) небольшое возвышение затылка; 4) сокращенные носовые кости; 5) сильно сдвинутое вперед переднее небное отверстие; 6) небольшие размеры. Признаки 2, 4 и 5 отмечены у некоторых особей Hoplophoneus, тогда как 3-й признак является ювенильной чертой, которая также, возможно, связана с небольшой величиной.


    Портретная реконструкция эвсмила (Eusmilus sicarius). Автор — М. Антон.

Образец UNSM 25505 лишь немного уступает по величине наименьшим экземплярам Hoplophoneus primaevus аналогичного онтогенетического возраста. UNSM 25505 обладает такими чертами, как отсутствие метаконида на m1, отличающими его от Hoplophoneus primaevus, однако полная морфология данного экземпляра предполагает, что это, скорее всего, его индивидуальные особенности. Крупные разновидности, отнесенные к Eusmilus в Северной Америке, вообще могут оказаться совсем другими нимравидами. Североамериканский Eusmilus cerebralis был описан также как Hoplophoneus cerebralis, Hoplophoneus belli и Ekgmoiteptecela olsontau. Таксономический статус двух последних форм ввиду неполноты материала окончательно не установлен.

Первоначально отнесение североамериканских форм к европейскому роду Eusmilus основывалось прежде всего на предполагаемом присутствии с каждой стороны только 2 нижних резцов, отсутствии p3, наличии чрезвычайно большого сабельного верхнего клыка и сильно увеличенной нижнечелюстной лопасти. Moро (1975 г.) полагал, что североамериканские формы сближаются с Eusmilus bidentatus лишь на основании параллельного развития саблезубых адаптаций нижней челюсти. Сравнивая череп Eusmilus bidentatus с черепами Eusmilus dakotensis и Eusmilus sicarius, Moро утверждал, что последних два вида должны быть выведены из состава Eusmilus и отнесены к Hoplophoneus. Тухи (1959 г.) причислил к Eusmilus небольших Hoplophoneus cerebralis и Hoplophoneus belli. Макдональд (1963 г.) признал синонимию этих двух форм, равно как и Ekgmoiteptecela olsontau. Шульц с соавт. (1970 г.) отнес Hoplophoneus belli к Ekgmoiteptecela. Moро (1975 г.) подвел итог, что североамериканские типы Eusmilus должны быть ограничены Hoplophoneus cerebralis, Hoplophoneus belli и Ekgmoiteptecela olsontau. По словам автора, эти три формы обладают общими чертами с Eusmilus bidentatus, предполагающими, что они более близко связаны с этой формой, чем с другими нимравидами. 

Moро (1975 г.) также указывал, что первичная дифференциация Eusmilus от Hoplophoneus может быть связана с небольшими размерами и что некоторые молодые экземпляры Hoplophoneus разделяют данную черту. Затылок у Eusmilus овальной формы, тогда как у Hoplophoneus он треугольный. Форма затылка Hoplophoneus значительно варьирует в зависимости от величины затылочного гребня, а также размера и ориентации сосцевидного отростка, тогда как у Eusmilus это различие не кажется столь явным. 
 
Образ жизни 

Вероятно, эвсмилы обитали в полуоткрытых местностях. Это были преимущественно засадные хищники, бегающие не очень далеко и быстро. Представляется вероятным, что небольшие их виды охотились главным образом на приблизительно равную по размерам добычу; например, в Северной Америке, таковой могли являться многочисленные ореодонты. В рацион крупных представителей рода могла входить и более серьезная добыча — например, молодые носороги и энтелодонты. Судя по составу сопутствующей фауны, на различных континентах эвсмилы населяли сходные биотопы.


    Ранний олигоцен Вильрбрамара, Франция. Эвсмилы (Eusmilus villebramarensis) вынужденно уступают свою добычу энтедодонам (Entelodon deguilhemi). Автор — М. Антон.

Эвсмилы жили в одних биотопах и конкурировали за добычу с многими хищниками. Так, в раннем олигоцене Европы и Северной Америки их обычным соседями являлись представители другого рода нимравид, Nimravus. О сложных взаимоотношениях между ними, в частности, свидетельствует обнаруженный в Южной Дакоте прокушенный эвсмилом череп Nimravis brachyops.

   

    Слева: череп нимрава (Nimravis brachyops), прокушенный Eusmilus.
    Справа: Eusmilus наносит смертельный укус в голову Nimravus. Автор — М. Антон.