Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 17:14

История изучения

Фосса была описана в 1833 г. Э.Т. Беннетом по образцу с Мадагаскара, присланного Ч. Телфэром в 1833 г. Свое родовое наименование Cryptoprocta (древнегреческое слово κρυπτός в переводе означает "скрытый", а πρωκτός — "задний проход") животное получило за наличие анальной сумки. Видовой эпитет ferox происходит от латинского прилагательного "жестокий" или "дикий". Фоссу не следует путать с другим мадагаскарским хищником — фаналукой (Fossa fossana). 


    Прорисовки черепного материала фоссы (Cryptoprocta ferox), 1868 г.

Ввиду наличия общих морфологических черт с виверровыми (Viverridae), мангустовыми (Herpestidae) и кошачьими (Felidae), классификация фоссы долго оставалась спорной. Беннетт первоначально поместил фоссу в семейство виверровых (помимо собственно виверровых, в него тогда входили также мангустовые) и данная точка зрения долго оставалась популярной среди систематиков. Компактная черепная коробка, большие глазницы, частично втягивающиеся когти и специализированная зубная система побудили некоторых систематиков связать фосу с семейством кошачьих. В 1939 г. У. К. Грегори и М. Хеллман выделили фоссу в собственное подсемейство кошачьих, Cryptoproctinae. В 1945 г. Дж.Г. Симпсон вернул фоссу обратно в состав виверровых, все еще в рамках своего собственного подсемейства, но при этом подчеркнул, что она обладает многими общими с кошками признаками.

    Раннее изображение фоссы (Cryptoprocta ferox). Автор — Г. Мютцель, 1876 г.

В 1993 г. Ж. Верон и Ф. Катцефлис опубликовали результаты исследования гибридизации ДНК, предполагающее, что фосса более тесно связана с мангустовыми, чем с кошачьими или виверровыми. Однако в 1995 г. Верон в своем морфологическом исследовании вновь сгруппировала фоссу с кошачьими. В 2003 г. молекулярно-филогенетические исследования с использованием ядерных и митохондриальных генов, проведенные А. Йодер и ее коллегами, показали, что все аборигенные мадагаскарские хищные имеют общее происхождение, исключающее других плотоядных (т. е. они образуют монофилетическую кладу) и наиболее близки к азиатским и африканским мангустовым. Чтобы отразить эти отношения, все мадагаскарские хищные теперь помещены в одну семью, Eupleridae. В рамках Eupleridae фосса помещена в подсемейство Euplerinae вместе с родами фаналук (Fossa) и мелкозубых мунго (Eupleres), но в деталях их родственные связи не установлены.

Строение и функции

Фосса является крупнейшим ныне живущим представителем своего семейства и самым большим хищником Мадагаскара (а также крупнейшим сохранившимся до наших дней эндемичным наземным млекопитающим острова). Длина ее головы и туловища составляет 70-80 см, высота в холке — около 35-37 см, длина хвоста — 65-75 см, вес — 5,5-12 кг. С севера и востока острова сообщается о более мелких в среднем особях, в то время как с запада и юга — о сравнительно крупных. Впрочем, данный вопрос требует дальнейшего обоснования, поскольку размеры выборки невелики. Кроме того, у фоссы проявляется половой диморфизм по размерному критерию — самцы несколько крупнее самок, средняя масса тела составляет 6,2-8,6 кг для самцов и 5,5-6,8 кг для самок соответственно. Результаты измерений гораздо более крупных животных, якобы достигающих 190 см в длину и весящих порядка 20 кг, не вызывают доверия.

Внешне фосса больше всего напоминает ягуарунди (Herpailurus yaguaroundi) или небольшую коренастую пуму  (Puma concolor). Из-за схожего с кошками облика фоссу длительное время относили к семейству кошачьих (Felidae). Тем не менее, сходство фоссы с настоящими кошками — результат конвергентной эволюции. Другие морфологические черты сближают ее с мангустовыми (Herpestidae) и виверровыми (Viverridae).


    Портрет обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox).

Голова похожа на кошачью, по сравнению с телом небольшая. Морда короткая и квадратная, лоб широкий. Ринариум большой и выпуклый, как у других мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых. Глаза большие, широко расставленные и направленные вперед. Радужка светло-коричневого цвета, зрачок щелевидный. Как и у многих ночных хищников, глаза отражают свет; отраженный свет имеет оранжевый оттенок. Ушные раковины закруглены и несколько сужены у основания, с карманом в нижней задней части. Они почти настолько же большие, как у кошек сходной величины. На морде имеются очень длинные вибриссы, часть из которых превышает по длине всю голову. Наличествуют интеррамальные вибриссы, также имеющиеся у других мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых, но отсутствующие у кошачьих. Кроме того, как у кольцехвостого мунго (Galidia elegans) и обыкновенных мангустов (Herpestes), хорошо развиты запястные вибриссы.

Шея относительно длинная. Туловище массивное и плотное, удлиненное, низко посаженное. Конечности довольно длинные и массивные, задние выше передних. Плечо длиннее предплечья, голень короче бедра. Голеностопный сустав отличается чрезвычайной гибкостью. Лапы мощные, с соединяющими пальцы перепонками. Изогнутые когти сравнительно короткие, но очень острые, полувтяжные (в отличие от большинства кошачьих, у которых когти втягиваются полностью). При передвижении по деревьям фосса ступает всей подошвой, на земной же поверхности для нее характерно скорее полупальцехождение. Как и у кольцехвостого мунго, подошвы практически полностью лишены волосяного покрова, подушечки на всех лапах имеют выпуклую форму.


    Подошвы передней и задней конечности обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox).

Шерстный покров низкий, прямой, гладкий, мягкий и относительно густой. Его окрас довольно ровный, от рыжевато-коричневого до темно-коричневого, без пятен или полос. Спина коричневато-желтая, более темная (порой с серым оттенком) по средней линии спины; брюхо светло-красновато-коричневое. Жители сельской местности сообщают о более крупных темных и относительно мелких рыжеватых особях, а на юго-западе Мадагаскара циркулируют слухи о почти белых животных. Неясно, являются ли эти рассказы частью фольклора, либо отображают реально существующие цветовые вариации, связанные с полом, возрастом или случаями меланизма и лейкизма. В руки исследователей действительно иногда попадают темно окрашенные экземпляры. На нижней поверхности туловища самок расположено 3 пары сосков (по паре на груди, брюхе и в паху).

Длинный, примерно равный по длине остальному телу, и очень сильный цилиндрический хвост играет важную роль при передвижении по деревьям, резервные запасы жира в нем не образуются. Хвост непушистый, он покрыт такими же, как и туловище, волосами, как правило, более светлыми с боков.


    Череп обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox).

Кондилобазальная длина черепа варьирует от 11,7 до 15,5 см. Лицевой отдел черепа короче, чем у других мадагаскарских хищников, а также почти всех мангустовых и виверровых, но длиннее, чем у любого представителя семейства кошачьих. Крылоклиновидные кости простираются на некоторое расстояние между чешуйчатыми и лобными костями, что связано с относительно длинным мозговым отделом и характерно для других мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых. За глазницами череп сужается. Заглазничные отростки лобной и скуловой костей короткие и не срастаются, так что глазница не отделена от височной впадины. Скуловая дуга широко отходит от черепа. Сагиттальный и затылочный гребни хорошо развиты. 

Внутренний крыловидный отросток длинный и служит для прикрепления сильной внутренней крыловидной мышцы. Всегда имеется алисфеноидный канал (среди мадагаскарских хищников также присутствует у Fossa и иногда у Eupleures, всегда отсутствует у Galidiinae; присутствует у мангустовых и виверровых, кроме редких случаев у Cynogale; отсутствует у Felidae и Hyaenidae, за исключением редкого наличия у Crocuta). Каротидный канал полностью лежит внутри основной клиновидной кости, но не контактирует с каменистой костью (как у всех мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых, но ни у кого из кошачьих). Подъязычное мыщелковое отверстие отделено от яремного (заднего рваного) отверстия костной стенкой, как у Galidia и Felis; у Herpestes, Viverra и Paradoxurus оба отверстия образуют единое отверстие. 

Строение слухового барабана типично для мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых. Посредством синостоза он соединяется с основной клиновидной костью, как у мадагаскарских хищников, мангустовых и виверровых, но не у кошачьих. Внешняя барабанная кость лежит спереди и сбоку, составляет меньшую часть барабана; она находится в синостозе с внутренней барабанной костью, но легко выделяется в качестве отдельного элемента. Барабанная область не вздута, на ее нижней поверхности нет углублений или отверстий. Наружный слуховой проход большой, его край более или менее гладкий, не расширяющийся воронкообразно. Таким образом, барабанная область отличается от таковой у мангустовых. Большая внутрення барабанная кость, занимающая задневнутреннее положение и образующая большую часть барабана, костая, раздута сзади и уплощена с обеих сторон. Затылочный отросток напоминает таковой у мангустовых; он плотно соприкасается с задней частью слухового барабана своей передней поверхностью и не заходит под него снизу. Нижняя челюсть массивная, ее суставный отросток простирается назад дальше, чем венечный.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox). Общая длина черепа 14 см.

Формула постоянных зубов: I3/i3, C1/c1, P3-4/p3-4, M1/m1 = 32-36. Зубной аппарат режущего типа, с относительно небольшими резцами, но хорошо развитыми клыками и хищническими зубами, в роли которых выступают Р4 и m1. P1 и p1 маленькие или отсутствуют. М1 почти полностью редуцирован. 

Хищнические зубы (в особенности, m1) и коренные демонстрируют почти кошачий "уровень развития", тогда как резцы и остальные предкоренные типичны для мадагаскарских хищников. Верхний клык крупный, как у кошек. P1/p1, уменьшающиеся вплоть исчезновения у фоссы, имеются у других мадагаскарских хищников, но отсутствуют у кошачьих. Большинство авторов относят эти зубы ко второй смене, но у других хищных передние предкоренные не сменяются. P2/p2 имеют по два корня (эти зубы отсутствуют у кошачьих), а P3 обладает талоном, как у некоторых виверровых и мангустовых, но не у кошачьих. P4 большой, режущий и почти такой же формы, как у кошек. M1 невелик (как у кошачьих), а M2 отсутствует (как у кошачьих, но в отличие от его присутствия у большинства мангустовых и виверровых). Сходство m1 с таковым у кошачьих связано с отсутствием метаконида и сильно редуцированным талонидом; m1 виверровых и мангустовых имеет метаконид и более крупный талонид. 

Формула молочных зубов: dI3/di3, dC1/dc1, dP3/dp3 = 28. Молочные резцы напоминают эти зубы у других мангустовых и виверроовых. Молочные клыки похожи на таковые у Herpestes и Viverra и не похожи на кошачьи. Из предкоренных dp2 имеет два корня, dp3 подобен этому зубу у кошачьих, а dp4 сходен с таковым у Genetta.

В строении посткраниального скелета не отмечается каких-либо специфических особенностей. Имеется 7 шейных, 13 грудных, 7 поясничных, 3 крестцовых и 29-30 хвостовых позвонков; всего в позвоночнике 59-60 позвонков. Наличествуют маленькие ключицы длиной 0,8-1 см, соединенные связками с грудиной и лопатками. Надостная ямка лопатки больше подостной (соотношение 1,5 : 1), как у Galidia, Herpestes и Felis. Лучевая кость короче плечевой, а большеберцовая кость короче бедренной.


    Прорисовка скелета обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox).

Мускулатура хорошо развита. Жевательные мышцы большие и сильные. Широчайшая мышца спины прикрепляется к остистым отросткам 14 позвонков. Внутри двуглавой мышцы плеча имееется промежуточное сухожилие. Наличествуют малая круглая и короткая супинаторная мышцы, а также особые по строению подошвенные мышцы стопы.

Язык широкий и округлый, с 2 или 3 круглыми сосочками с каждой стороны. Немногочисленные колючие сосочки на языке и 8 небных гребней сходны с таковыми кошачьих. В отличие от большинства кошкообразных, язычный хрящ отсутствует. Желудок относительно небольшой, напоминающий таковой кошки. Он несколько удлинен, а пилорическая часть отчетливо изогнута рострально. Кишечник, как и у большинства других плотоядных, сравнительно короткий.

Строение сердечно-сосудистой системы характерно для кошкообразных. Ветвление аорты типично для хищных. Как и у других представителей отряда, левое легкое состоит из 3 долей, правое — из 4. Две половины щитовидной железы связаны небольшой перемычкой. 

По составу зубной формулы и по общему виду зубов, а также строением лицевой части черепа, языка и желудочно-кишечного тракта фосса напоминает кошачьих, что в первую очередь связано с исключительно плотоядным рационом этих животных. По строению других частей череп фоссы в целом схож с таковым у виверровых, в то время как общими очертаниями тела она больше всего напоминает кошачьих и, отчасти, некоторых мангустовых.

Головной мозг деемонстрирует ряд общих с мангустовыми черт, включая наличие крестообразной борозды, короткой сильвиевой борозды (отсутствует у некоторых мангустов) и отсутствие пресильвиевой борозды. В отличие от мангустовых, имеется супрасильвиевая борозда, оканчивающаяся кзади, и заднебоковая внутренняя борозда. Фосса обладает хорошо развитым обонянием, зрением и слухом. 

Имеется анальная сумка, окружающая анус подобно кожистому карману и открывающаяся наружу ниже хвоста в виде горизонтальной щели. Подобно мангустовым (Herpestidae), в анальной сумке расположена перианальная железа. Помимо нее, у этого животного имеется еще несколько запаховых желез, особенно развитых у самцов. Это железы генитальной области, расположенные вблизи пениса или влагалище, и препуциальная железа. Все они выделяют секрет, источающие сильный специфический запах. Вместе с тем, подобно мангустовым, у фоссы отсутствует прескротальная железа. Кожные железы созревающих подростков обоего пола и взрослых самцов в период гона могут окрашивать грудь, живот и заднюю часть туловища секретом ярко-оранжевого цвета.

Одной из наиболее примечательных анатомических особенностей фоссы является строение ее наружных половых органов. Самцы обладают хорошо развитым бакулюмом (около 7 см длиной при толщине 0,3 см) и очень длинным пенисом, достигающим в эрегированном состоянии уровня передних конечностей (средняя длина примерно 18 см, толщина около 2 см). Значительно удлиненная головка полового члена, на которую приходится почти половина его длины, несет отогнутые назад роговые шипы, за исключением конусообразно расширяющегося кончика (для сравнения, головка кошачьих короткая и колючая, а у виверровых она длинная и гладкая). Мочеиспускательный канал открывается сразу ниже кончика головки. 


    Самец обыкновенной фоссы (Cryptoprocta ferox) с эрегированным пенисом.

Клитор самок в период полового созревания похож на пенис, с хорошо развитой поддерживающей косточкой, крайней плотью, шипами на головке и парой хорошо развитых бартолиновых желез; в дальнейшем он претерпевает обратное развитие. Как и у других мадагаскарских хищников, матка парная по всей своей длине (двойная матка), каждая открывается во влагалище отдельной шейкой. Все перечисленные особенности строения гениталий встречаются у других хищных, но их сочетание уникально для фоссы.

В кариотипе фоссы 42 хромосомы. 

Из числа паразитов на фоссе обнаружен клещ Haemaphysalis obtusa, а в условиях неволи выявлена Toxoplasma gondii. У некоторых диких особей зафиксированы случаи сибирской язвы, кошачьего калицивируса, собачьих паровироса и чумки, предположительно вследствие заражения от одичавших собак и кошек.