Век млекопитающих - Age of Mammals

    Смонтированный скелет гиенодона (Hyaenodon horridus).

Передние и задние конечности гиенодонов имеют примерно одинаковую длину. У мелких форм они сравнительно короткие, с узловатыми суставами и широко расставленными пальцами. Более крупные представители рода отличаются относительно длинными и стройными конечностями (в отличие от большинства гиенодонтов), опиравшимися на несколько разведенные в стороны пальцы, и явно приспособленными к активному передвижению по твердому субстрату. С помощью подвижных задних конечностей гиенодоны могли совершать резкие броски за добычей, а передние, возможно, были нужны для того, чтобы управляться с пищей, пока она не попала в пасть. Весьма вероятно, что эти хищники копали передними лапами почву, искали мелких животных, обитающих в норах, или устраивали норы сами.

Плечевая кость гиенодонов обладает уменьшенным дельтопекторальным гребнем и перфорированными ямками локтевого отростка. Большой блок головки плечевой кости обеспечивал широкий радиус движений в локтевом суставе, однако ограничивал супинационные движения предплечья.

    Прорисовка скелета гиенодона (Hyaenodon horridus).

На бедренной кости наблюдается удлиненное и глубокое пателлярное углубление. Малоберцовая кость хорошо развита и обширно контактирует с пяточной костью. Проксимальное соприкосновение большой и малой берцовых костей также весьма обширно и в основном сориентировано горизонтально (при вертикальном положении рассматриваемых костей). Дистальные части малоберцовой кости зачастую тесно прижаты к голени на 10 % или более от их длины. В целом элементы голени и предплюсны существенно примитивнее, чем у большинства современных хищных. Сама предплюсна компактная, с относительно глубоким пазом на блоке астрагала и тесно прижатыми метатарзалиями.

Какие-либо следы слияния большой и малой берцовых костей отсутствуют, что, очевидно, придает им вращательную подвижность. Подобная морфологическая черта характерна для кошек, медведей и большинства приматов — все эти животные либо хорошо приспособлены к бегу, часто на высокой скорости, по каменистой или неровной поверхности (например, кошки, медведи, гориллы, павианы), либо ведут полностью или частично древесный образ жизни (например, орангутанги и шимпанзе). Напротив, у собак и гиен малая берцовая кость слита с дистальной частью большой берцовой.

    Кости кисти и стопы Hyaenodon.

По-видимому, значительная подвижность задних конечностей придавала гиенодонам повышенную маневренность при преследовании увертливой добычи, возможно, по пересеченной местности. Скорее всего, по этой же причине для них характерна и внутритарзальная подвижность (подвижное соединение костей предплюсны). В довершение, необычная латерально наклоненная поверхность кубовидной кости, вероятно, допускала существенную подвижность между пяточной и кубовидной костями (на сегодняшний день эта особенность наблюдается лишь в строении задних конечностей представителей рода Hyaena).

Передние и задние конечности гиенодонов пальцеходящие. В запястье ладьевидная, полулунная и центральная кости иногда срастаются вместе. Плюсневые кости располагаются параллельно, а пальцы расставлены под некоторым углом, образуя узкий, как бы чуть приоткрытый веер. Первые пальцы значительно короче остальных. Когтевые фаланги уплощенные, а сами когти являлись маленькими и узкими, словно собачьи, только еще мельче. Они были невтяжными, тупыми и не годились для захвата жертвы.

    Бегущий гиенодон (Hyaenodon horridus). Автор — Р. Евсеев.

Многие особенности жизни гиенодонов стали известны благодаря анализу естественных слепков мозговой полости их черепов. Будучи относительно небольшим и обладая многими архаичными чертами, головной мозг гиенодонов тем не менее демонстрирует существенную продвинутость по сравнению с таковым более ранних гиенодонтов. Что же касается структуры мозга современных гиенодонам Carnivora, то она была настолько же примитивной.

На верхней и боковых поверхностях больших полушарий мозга (неокортексе, или новой коре) у гиенодонов имелось несколько пар борозд и извилин, ориентированных от носа к затылку. Интересно, что у древних псовых, живших несколько миллионов лет назад, борозды на мозге имели похожую продольную конфигурацию. Ринальная борозда, отделяющая неокортекс от палеокортекса (подкорки), проходит у гиенодонов вблизи нижней поверхности мозга, как у современных хищников.

    Естественный слепок мозговой полости гиенодона (Hyaenodon horridus), сверху и снизу. Длина больших полушарий мозга данного экземпляра равнялась 5,2 см, высота 4 см, а объем головного мозга достигал 90 куб. см при общей длине черепа в 31 см.

Моторная кора гиенодона занимает обширный участок в передней части больших полушарий, а в ней преобладают отделы, отвечающие за мускулатуру задних конечностей и кистей передних. Причем зона управления передними конечностями занимает большую площадь коры мозга, чем зона задних. Судя по развитию соответствующей зоны в моторной коре, у гиенодонов была очень мощная шейная мускулатура.

Из органов чувств у гиенодонов лучше всего было развито зрение. Зрительная кора занимала огромную зону больших полушарий — около 70 % (это больше, чем соматосенсорная и слуховая кора, вместе взятые). О хорошем зрении говорит и непропорционально большой диаметр зрительного нерва. В то же время, небольшие бороздки на его поверхности свидетельствуют о небольшой степени бинокулярности зрения гиенодонов.

    Гиенодон (Hyaenodon leptorhynchus) хватает аноплотерия (Anoplotherium sp.), пытающегося спастись в лесном водоеме. Автор — Р. Евсеев. 

Изучение слуховых полей неокортекса говорит в пользу довольно слабого развития слуха — у гиенодонов они меньше, чем у современных хищников. Их обонятельная система тоже была развита не очень сильно. Видимо, если гиенодоны и были способны различать разнообразные запахи, то анализировать все их разнообразие — вряд ли, разве что на примитивном уровне: съедобно, несъедобно, детеныши, половой партнер и т. д. Голосовые возможности гиенодонов также были значительно более бедными, чем зрительные.

В затылочной области неокортекса гиенодонов располагалось ассоциативное поле — главный "интеллектуальный" центр. Основываясь на информации, поступающей от органов чувств, звери решали, как себя вести. Ассоциативное поле у гиенодонов большое, что довольно неожиданно для столь древних млекопитающих, которые традиционно считались простыми, как сумчатые опоссумы. Это свидетельствует о достаточно сложном и эмоционально окрашенном поведении.

    Hyaenodon убивает молодого нимравида Hoplophoneus. Автор — Р. Евсеев.

По задней части височной области можно понять, как у животных  развиты ориентировочные реакции, спонтанная и сексуальная активность, а также агрессивные реакции и контроль за ними. Поскольку у гиенодонов эта зона развита значительно больше, чем у других представителей его семейства, можно предполагать, что эти хищники могли планировать охоту, преследовать добычу и контролировать свою агрессивность. Высказано предположение, что гиенодоны даже были способны управлять своим агрессивным поведением более эффективно, чем современные собаки и волки. Такой вывод следует из того, что при одиночном образе жизни гиенодонов их агрессивность не снижалась за счет иерархии и регламентации поведения, как это происходит у стайных хищников. Гиенодоны представляли собой совершенные машины убийства, поэтому для снижения смертности при внутривидовых конфликтах у них и сформировался развитый центр контроля агрессивного поведения.

    Взрослый самец гиенодона (Hyaenodon crucians) прогоняет подростка, демонстрируя длинные клыки. Автор — Р. Евсеев.