Реконструкция внешнего облика
Homotherium и другие махайродонтные кошки отличались телесными пропорциями от существующих фелин, и ни одна из них не может быть изображена просто как лев или тигр с удлиненными верхними клыками, как это бывает на некоторых реконструкциях.
Смонтированный скелет гомотерия ( Homotherium crenatidens) из Сенезе, Франция.
При сравнении с черепами современных крупных кошек, череп Homotherium демонстрирует весь набор морфологических отличий, составляющий так называемый махайродонтный комплекс. Некоторые из этих черт существенно влияли на общие пропорции и внешний вид головы живого хищника. В сравнении с черепами пантеровых кошек, череп Homotherium более удлиненный и узкий. Он имеет прямой верхний контур, приподнятый нос и высокий сагиттальный гребень. Не говоря уже о наличии крупных верхних клыков, батарея резцов отличается от таковой у пантеровых кошек большим размером и направленностью вперед, что создает большую дистанцию между передней кромкой носовых костей и резцами. Тем самым, создается впечатление, что нос отодвинут назад. При взгляде сбоку видно, что область нижнечелюстного симфиза более угловатая и высокая. Другим отличием нижней челюсти является короткий венечный отросток.
Череп с нижней челюстью гомотерия (Homotherium crenatidens) (образцы IN-I 929 и IN-I 826) из Инкаркала, Испания (вверху), в сравнении с черепемом и нижней челюстью современного льва (Panthera leo) (внизу). Черепа даны в одном масштабе; основная длина черепа Homotherium crenatidens — 30,5 см.
Приведенная портретная реконструкция Homotherium отражает перечисленные выше главные черты черепного строения. Первым ее этапом стало расположение височной и большой жевательной мышц, размещение которых и развитость которых четко определяют отметки в местах их прикрепления на черепе и нижней челюсти. Эта мускулатура в целом типична для представителей семейства кошачьих и не вносит каких-либо серьезных изменений в очертания черепа. Отсутствуют настолько же четкие следы на костях, которые соотносятся с прикреплением поверхностной лицевой мускулатуры. Поэтому лицевые мышцы были реконструированы путем прикрепления их к местам, схожим с анатомическими позициями, наблюдаемыми у существующих родственников. Подобные модели в подавляющем большинстве случаев очень стабильны и широко распространены не только среди членов семейства Felidae, но также среди остальных представителей Feliformia и даже в рамках целого отряда Carnivora, что позволяет использовать данные предположения (относительно размещения лицевой мускулатуры) в отношении Homotherium, считая их верными. Эти справедливые выводы также включают положение и общую морфологию носового и ушного хрящей и положение губ относительно зубов.
Этапы прежней портретной реконструкции гомотерия (Homotherium crenatidens) с обнаженными верхними клыками: A — череп и нижняя челюсть с отдельными глубокими мышцами; В — голова и передняя часть шеи с поверхностной мускулатурой; C — гипотетический прижизненный внешний вид. Для этой кошки характерны значительные половые и индивидуальные различия в строении черепа. Данная реконструкция базируется главным образом на хорошо сохранившемся черепе крупного взрослого самца из Инкаркала в Испании (образец IN-I 929). Он демонстрирует почти прямой верхний профиль, большой сагиттальный гребень и тяжелую нижнюю челюсть. Другие, меньшие черепа имеют слегка выпуклый верхний профиль, относительно низкий сагиттальный гребень и в целом более грацильное строение. Автор — М. Антон.
Когда носовой хрящ доведен до своей конечной позиции над аркой резцов, он существенно усиливает представление об удлиненной морде Homotherium и подчеркивает его отличие от представителей рода Panthera. Реставрация хряща также усиливает представление о прямом верхнем профиле головы Homotherium, который, опять же, отличается от слегка выпуклого профиля Panthera. Ушной хрящ среднего размера занимает логически обусловленное анатомическое положение, подсказанное положением наружного слухового прохода. Определенное место прикрепления ушного хряща находится ниже (относительно верхнего профиля черепа), чем у пантеровых кошек, что является следствием более низкого положения наружного слухового прохода и высокого сагиттального гребня у Homotherium. Однако, кончики ушей должны совершенно нормально выступать над профилем головы, когда животное находится на стороже, как это изображено здесь. Губы воссозданы исходя из той же общей морфологии, которая наблюдается у существующих кошек и большинства хищных, т. е. с верхней губой, нависающей над нижней. Последняя, в свою очередь, показана плотно прижатой к нижней челюсти.
Прежняя портретная реконструкция гомотерия ( Homotherium crenatidens) с выдающимися наружу клыками в сравнении с современным львом ( Panthera leo). Автор — М. Антон.
Ранее считалось, что кончики удлиненных верхних клыков Homotherium должны быть видны, когда рот животного был закрыт, по крайней мере, у любой особи с клыками достаточно длинными, чтобы выступать за границу нависающих верхних губ. Однако дальнейшие исследования опровергли данную точку зрения. Было проведено подробное изучение черепа Homotherium crenatidens из позднеплиоценового местонахождения Перрье во Франции, выполненное с использованием компьютерной томографии. Кроме того, чтобы лучше понять анатомию мягких тканей, исследователи наблюдали в дикой природе за современными большими кошками — леопардами (Panthera pardus), львами (Panthera leo) и тиграми (Panthera tigris), а также провели вскрытие тигриной головы. Учитывая сходство в размерах, ученые предположили, что толщина мягких тканей у Homotherium crenatidens и Panthera tigris была примерно одинаковой. Между верхними клыками и нижней челюстью Homotherium crenatidens имеется слишком мало места для мягких тканей, поэтому исследователи пришли к выводу, что нижние губы, как ножны, скрывали клыки, когда пасть была закрыта.
Компьютерные модели черепа и этапы более новой портретной реконструкции гомотерия (Homotherium latidens) без выступающих наружу верхних клыков. Автор — М. Антон.
Окончательным штрихом к воссозданию портрета является изображение шерстного покрова. Как при выборе типа окраса, так и распределении длины волос приходится полагаться на модели, которые широко распространены среди ныне живущих хищных. Помимо моделей, характерных для современных кошачьих (которые наиболее близки эволюционно и поэтому выбираются первыми для соответствующих выводов), были использованы модели, наблюдаемые в родственных семействах Viverridae и Hyaenidae. Homotherium показан с относительно длинной шерстью в передней части шеи, районе подбородка и за областью большой жевательной мышцы. Данный тип расположения волос заимствован у современных кошек, но он также наблюдается у других представителей отряда хищных, включая Canidae. Во-первых, это придает массивность нижней задней части головы и горла, делая Homotherium похожим на современных кошек. Во-вторых, форма подбородка становится еще более заостренной и выступающей.
Прорисовки реконструированного скелета гомотерия (Homotherium latidens) с хрящевыми элементами и без них. Автор — И. Иофрида, 2023 г.
Картина, созданная по результатам реконструкции головы, показывает Homotherium как животное с прямым верхним профилем, удлиненной мордой и более угловатым в сравнении с пантеровыми кошками подбородком. Верхние клыки, когда рот закрыт, скрыты за нижней губой. Полная реконструкция прижизненного облика Homotherium, созданная на основе изучении пропорций тела этого хищника, демонстрирует животное с более длинной шеей, но более коротким туловищем, задними конечностями и хвостом, чем у Panthera tigris или Panthera leo. Поскольку передняя пара конечностей относительно длиннее задней, спина скошена вниз, хотя и не так сильно, как у современных гиен. Не учитывая этих различий в пропорциях, телосложение Homotherium значительно легче, чем у Panthera leo или Smilodon fatalis, но внешний вид животного мог меняться в зависимости от времени года (в популяциях, живших в умеренных или высоких широтах), таким образом, что в зимнем меху этот хищник выглядел массивнее.
Этапы реконструкции внешнего облика гомотерия (Homotherium crenatidens) по скелету из Сенезе, Франция. Высота данной особи в холке составляет 110 см. Автор — М. Антон.
Существует предположение, что форма тела Homotherium отражает адаптацию к длительной охоте и переходам на дальние расстояния и что, возможно, северные формы имели светлый окрас шерсти по аналогии с современными полярными волками, чтобы быть менее заметными в заснеженном окружении. Кроме того, северные популяции могли иметь меньшие ушные раковины и лапы, сходные с лапами снежного барса (Panthera uncia). Однако последнее – спорный вопрос: если относительные размеры ушей в какой-то мере варьируют в зависимости от географического распространения конкретной популяции, то относительная ширина и размеры лап — это видовой признак.
Этапы реконструкции внешнего облика гомотерия (Homotherium serum). Автор — М. Антон.
Лапы пумы (Puma concolor) всегда остаются широкими, независимо от того, живет ли эта кошка в заснеженной Канаде или в сухих скалах Мексики, а лапы леопарда (Panthera pardus) относительно невелики даже у дальневосточного подвида, полгода проводящего в странствиях по глубокоснежью. Поэтому данные о том, что североамериканский гомотерий (Homotherium serum) населял более высокоширотные области и заходили выше в горы, чем смилодон (Smilodon fatalis), не могут являться основанием для утверждений, что адаптация к такой окружающей среде привела к возникновению лап-снегоступов. Это тем более маловероятно, если учесть курсориальный характер передвижения хищника — такие звери отличаются плотно сбитой конструкцией лапы, и единственным приспособлением к движению по глубокому снегу в таком случае оказывается большая обволошенность пальцев. Подобные различия на подвидовом уровне можно наблюдать у волка (Canis lupus).
Реконструкция внешнего облика гомотерия (Homotherium latidens). Автор — М. Антон.
Цвет шерсти Homotherium неизвестен. Из-за типа среды, в которой зверь чаще всего встречался, ожидается относительно светлый (светло-коричневый, серый, кремовый или палевый) окрас, возможно, дополненный более темными пятнами разного размера. Из современных крупных кошек наибольшим сходством по цвету шерсти обладают, вероятно, лев и пума. В северных районах окраска Homotherium serum могла быть еще светлее для маскировки на фоне снежного покрова.
Затронув вопрос о реконструкции внешнего вида Homotherium, стоит упомянуть верхнепалеолитическую фигурку крупного кошачьего из пещеры Истуриц, находящейся в французских Пиренеях. Она составляет около 16 см в длину и, как считается, принадлежит к граветтской археологической культуре (приблизительно 33-24 тыс. лет назад). Фигурка была обнаружена в 1896 г. и потеряна во время интервенции, однако сохранились ее фотографии и рисунки. Точное стратиграфическое происхождение фигурки неясно. Изначально полагали, что она представляет собой скульптуру пещерного льва (Panthera spelaea), но затем было высказано предположение, что фигурка изображает саблезубую кошку — судя по всему, Homotherium latidens.
Рисунок верхнепалеолитической фигурки из пещеры Истуриц на юго-западе Франции, которая интерпретируется как изображение пещерного льва (Panthera spelaea) или гомотерия (Homotherium latidens).
В поддержку такой интерпретации приводились следующие доводы. Во-первых, морда скульптуры якобы слишком высокая, а ее внешний контур — слишком квадратный, чтобы принадлежать фелиновой кошке. Такая форма более согласуется с подбородочным выступом саблезубых кошек, в особенности гомотериев. На фигурке не видны кончики верхних клыков, которые у махайродонта ожидаемо должны были бы выступать за границы верхней губы. У ныне живущих кошек кончики клыков могут быть видны как раз за границей верхней губы, даже, когда рот закрыт и расслаблен (по крайней мере, у особей с особо длинными клыками). Тем не менее, вышеупомянутое исследование черепа Homotherium crenatidens подтверждает, что при закрытой пасти его верхние клыки были прикрыты нижней губой. Утверждалось также, что фигурка отражает и другие аспекты анатомии гомотерия, включая укороченное туловище, длинные конечности и короткий хвост, хотя на самом деле трудно увидеть, что она действительно демонстрирует доказательства наличия удлиненных конечностей.
Заметно, что некоторые особенности фигурки из Истуриц заметно отличаются от современной реконструкции гомотерия. Голова изображенного животного имеет выпуклый верхний профиль, уши расположены очень высоко, шея не особенно длинная, задняя часть тела кажется такой же высокой или даже выше, чем передняя, а спина соответственно прямая или даже приподнята в задней части. Две последние характеристики не могут объясняться сломанными ногами фигурки, поскольку их ориентация предполагает, что животное находится в более или менее правильной позе. В то же самое время, трудно увидеть, на основании чего можно утверждать, что конечности были длинными, даже в отношении короткого тела.
Отдыхающий гомотерий ( Homotherium crenatidens). Автор — Р. Евсеев.
Высокий угловатый подбородок фигурки, упоминаемый как доказательство того, что она не может быть изображением пещерного льва, в действительности полностью согласуется с фактом, что львы и тигры имеют длинные волосы на подбородке, которые случайным образом придают ему сходство с угловатой формой передней части нижней челюсти саблезубых кошек. Вероятно, данное утверждение основывалось на сравнении скелетных форм без учета влияния мягких тканей на внешний вид живых животного.
Одной из интересных деталей фигурки являются ее очень большие глаза, хотя все махайродонты имели глаза относительно меньшего размера, в сравнении с соразмерными им фелинами. Некоторые черепа гомотериев действительно имеют относительно крупные для саблезубых кошек глазницы, но даже они оказываются относительно меньше глазниц современных тигров и львов. В действительности, глаза скульптуры выглядят слишком большими даже для взрослого льва. Данная черта в сочетании с относительно крупной головой позволяет предположить, что художник желал изобразить детеныша пещерного льва. На верхнепалеолитических изображениях взрослых львов глаза правильного размера. Наконец, нет никаких убедительных доказательств того, что короткий хвост фигурки является ее исходным состоянием, а не был обломан.
Поздний плейстоцен Аляски, США. Гомотерий (Homotherium serum) в зимней шерсти. Автор — М. Антон.
Таким образом, имеющиеся на сегодняшний день данные вполне согласуются с интерпретацией фигурки из Истуриц как изображения пещерного льва, возможно даже детеныша (в виду пропорционально крупной головы и глаз). В то же время, надежные аргументы в пользу определения ее как изображения гомотерия отсутствуют, хотя полностью эту возможность исключить также нельзя. Кроме того, в настоящее время в научном обороте имеется лишь один ископаемый образец гомотерия позднеплейстоценового возраста из Европы, да и то датировка его не бесспорна — имеется в виду часть нижней челюсти, добытая с шельфа Северного моря. Во всяком случае, хотя эти остатки открывают вопрос относительно продолжительного существования саблезубых кошек на территории Европы, кажется наиболее вероятным, что фигурка из Истуриц не является изображением одной из них.
Поздний плейстоцен Якутии, Россия. Самка гомотерия ( Homotherium serum) с детенышем. Автор — Р. Евсеев.
Значительно расширить наши представления о гомотериях, включая особенности их прижизненного облика, позволило обнаружение естественной мумии детеныша этой кошки в позднеплейстоценовых отложениях Сибири. Мумия была найдена в 2020 г. и дологое время изучалась российскими учеными, так что первая публикация о ней вышла только в 2024 г. Исследователи впервые смогли наблюдать шерсть, форму морды, форму и положение ушной раковины, строение ротовой полости и носовой пластинки гомомотерия. Кроме того, они изучили форму передней лапы и установили особенности распределения его мышечной массы. Животное было определено как Homotherium latidens, однако здесь остатки гомотериев из позднего плейстоцена Евразии отнесены к Homotherium serum, что будет обосновано ниже.
Мерзлая мумия детеныша гомотерия (Homotherium serum) c реки Бадьяриха в Якутии, Россия: А — внешний вид; B — компьютерная томография сохранившейся части скелета.
Неполную тушку детеныша гомотерия (образец DMF AS RS, № Met-20-1) удалось найти в мерзлой почве размываемого берега реки Бадьяриха, правого притока Индигирки, возле населенного пункта Бадьярихское в Абыйском улусе на северо-востоке Республики Саха (Якутии). Ранее здесь уже были обнаружены многочисленные кости животных мамонтовой фауны, залегающие в лессовидных суглинков едомского горизонта. Проведенная датировка мумии по углероду из шерсти дала ее приблизительный возраст 37-35,4 тыс. лет. Индивидуальный возраст котенка оценили на основании стадии прорезывания молочных резцов, предположив, что в этом отношении гомотерии не отличаются от современных крупных кошек: он составил около 3 недель.
Прорисовка реконструированного скелета детеныша гомотерия (Homotherium serum), выполненная на основе известных скелетных остатков и материалов c реки Бадьяриха в Якутии, Россия. Автор — И. Иофрида.
Мумифицировалась только передняя часть тела детеныша: голова, обе передние конечности и туловище до 12-го грудного позвонка. Длина образца составляет 24,8 см, в толще почвы он испытал некоторую деформацию. Хорошо сохранившийся шерстный покров достигает порядка 2-3 см в высоту, он густой и мягкий. На спине и шее он длиннее, чем на ногах. Мех почти однотонного темно-коричневого цвета, более светлый на нижней стороне тела. На верхней губе отчетливо видны 2 ряда вибриссов, большей частью обломанных на высоте 3-5 мм от корней. В области уголков рта волосы значительно удлинены. На правой лапе сохранились подушечки пальцев и коготки. Также имеются неполные тазовые кости, сочлененные с бедренной и большеберцовой костями. Они были найдены заключенными в единый кусок льда вместе с передней частью детеныша.
Внешний вид головы детеныша гомотерия (Homotherium serum) (образец DMF AS RS, № Met-20-1) c реки Бадьяриха в Якутии, Россия (А), и одновозрастного детеныша современного льва (Panthera leo) (образец S-210286) (B).
Несмотря на небольшой индивидуальный возраст найденного животного, томографическое исследование его тушки позволило установить наличие у него многих из характерных скелетных, черепных и зубных признаков подсемейства Machairodontinae и рода Homotherium. Общая морфология черепа типична для ныне живущих молодых кошачьих. Однако череп отличается от них относительно более длинным лицевым отделом с укороченными и широкими носовыми костями, округлой мозговой коробкой, расширенными скуловыми дугами, широкой областью предчелюстных костей с рано прорезавшимися крупными верхними резцами, формирующими характерную для саблезубых кошек выпуклую дугу. Особенное внимание на себя обращают уже показавшиеся из десен уплощенные верхние клыки. Такие же клыки видны и в нижней челюсти. Помимо этого, для последней характерно наличие глубокой области симфиза, отчетливо выраженной нижнечелюстной лопасти, короткого и низкого венечного отростка, а также приподнятое положение резцов относительно ряда щечных зубов.
Компьютерные модели реконструированного черепа с нижней челюстью детеныша гомотерия (Homotherium serum) c реки Бадьяриха в Якутии, Россия (А — сбоку, B — сверху), и черепа с нижней челюстью детеныша современного льва (Panthera leo) (C — сбоку, D — сверху).
Вместе с тем, сравнительное изучение бадьярихской мумии показало значительные различия детеныша гомотерия и одновозрастного с ним современного львенка по внешним признакам — форме ротового отверстия, величине глаз, ушей, массивности шеи, длине передних конечностей, а также цвету шерсти. Оценочная длина тела детеныша гомотерия на 10 % меньше или равна таковой львенка, при этом его голова на 10 % больше, шея несколько длиннее и более чем вдвое толще, а передние конечности на 18-23 % длиннее. По сравнению с львенком, пасть значительно шире, а объем мозговой коробки больше. Ушная раковина имеет меньшую величину: ее ширина почти вчетверо превосходит длину, тогда как у львенка длина и ширина уха примерно равны. Значительная толщина шеи объясняется большим объемом мышц, который визуально наблюдается в месте отделения кожи от мумифицированной плоти. Передняя лапа имеет округлые очертания, а ее ширина почти равна длине, в отличие от львенка с его удлиненной и относительно узкой передней лапой. В отличие от львенка, подушечки пальцев с II-го по V-й более компактные и имеют субквадртную форму, а на I-м пальце и запястье подушечки полностью отсутствуют. Все когти острые и сильно изогнутые. В поперечном сечении когти сжаты с боков и имеют ту же форму, что и у львенка.
Внешний вид правой передней лапы детеныша гомотерия (Homotherium serum) c реки Бадьяриха в Якутии, Россия (А - C), и детеныша современного льва (Panthera leo) (D): A — коготь I-го пальца гомотерия; B — коготь II-го пальца гомотерия; C — общий вид лапы гомотерия снизу; D — общий вид лапы львенка снизу. На лапе львенка обозначены подушечка I-го пальца (1) и запястная подушечка (2), которой у детеныша гомотерия нет.
Увеличенное ротовое отверстие изученного детеныша гомотерия связано с последующим развитием увеличенных верхних клыков и потребностью широко раскрывать пасть у взрослой особи. Не исключено, что ввиду раного прорезывания передних зубов гомотерий начинал питаться твердой пищей уже в 3-недельном возрасте, тогда как львенок начинает есть мясо спустя 3 месяца после появления на свет. Мощная мускулатура шеи, укороченное туловище и удлиненные передние конечности отражают характерные особенности строения тела взрослого гомотерия. Судя по всему, широкие передние лапы с компактными подушечками пальцев и без запястной подушечки были приспособлены к передвижению по снегу и холодной земле, а небольшие и низкие ушные раковины излучали меньше тепла при низкой температуре воздуха.
Реконструкция внешнего облика 3-недельного детеныша гомотерия (Homotherium serum), выполненная по бадьярихской мумии. Автор — Gael casas.
Остается невыясненным, был ли бурый окрас меха присущ также взрослым особям, или он характеризовал лишь детенышей и с возрастом менялся на более светлый. Наличие относительно более длинной шерсти на верхней части туловища, а также удлиненных и свотлоокрашенных волосков на подбородке мумии позволило выдвинуть предположение, что у взрослых гомотериев могло быть что-то наподобие гривы, а также росла светлая "бородка".
Портретные реконструкции взрослого гомотерия (Homotherium serum) с "бородкой". Автор — Hodari Nundu.
|
