Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 14:23


Реконструкция внешнего облика

Homotherium и другие махайродонтные кошки отличались телесными пропорциями от существующих фелин, и ни одна из них не может быть изображена просто как лев или тигр с удлиненными верхними клыками, как это бывает на некоторых реконструкциях.

При сравнении с черепами современных крупных кошек, череп Homotherium демонстрирует весь набор морфологических отличий, составляющий так называемый махайродонтный комплекс. Некоторые из этих черт существенно влияли на общие пропорции и внешний вид головы живого хищника. В сравнении с черепами пантеровых кошек, череп Homotherium более удлиненный и узкий. Он имеет прямой верхний контур, приподнятый нос и высокий сагиттальный гребень. Не говоря уже о наличии крупных верхних клыков, батарея резцов отличается от таковой у пантеровых кошек большим размером и направленностью вперед, что создает большую дистанцию между передней кромкой носовых костей и резцами. Тем самым, создается впечатление, что нос отодвинут назад. При взгляде сбоку видно, что область нижнечелюстного симфиза более угловатая и высокая. Другим отличием нижней челюсти является короткий венечный отросток. 


    Череп с нижней челюстью гомотерия (Homotherium crenatidens) (образцы IN-I 929 и IN-I 826) из Инкаркала, Испания (вверху), в сравнении с черепемом и нижней челюстью современного льва (Panthera leo) (внизу). Черепа даны в одном масштабе; основная длина черепа Homotherium crenatidens — 30,5 см.

Приведенная портретная реконструкция Homotherium отражает перечисленные выше главные черты черепного строения. Первым ее этапом стало расположение височной и большой жевательной мышц, размещение которых и развитость которых четко определяют отметки в местах их прикрепления на черепе и нижней челюсти. Эта мускулатура в целом типична для представителей семейства кошачьих и не вносит каких-либо серьезных изменений в очертания черепа. Отсутствуют настолько же четкие следы на костях, которые соотносятся с прикреплением поверхностной лицевой мускулатуры. Поэтому лицевые мышцы были реконструированы путем прикрепления их к местам, схожим с анатомическими позициями, наблюдаемыми у существующих родственников. Подобные модели в подавляющем большинстве случаев очень стабильны и широко распространены не только среди членов семейства Felidae, но также среди остальных представителей Feliformia и даже в рамках целого отряда Carnivora, что позволяет использовать данные предположения (относительно размещения лицевой мускулатуры) в отношении Homotherium, считая их верными. Эти справедливые выводы также включают положение и общую морфологию носового и ушного хрящей и положение губ относительно зубов. 

    Этапы портретной реконструкции гомотерия (Homotherium crenatidens): A — череп и нижняя челюсть с отдельными глубокими мышцами; В — голова и передняя часть шеи с поверхностной мускулатурой; C — гипотетический прижизненный внешний вид. Для этой кошки характерны значительные половые и индивидуальные различия в строении черепа. Данная реконструкция базируется главным образом на хорошо сохранившемся черепе крупного взрослого самца из Инкаркала в Испании (образец IN-I 929). Он демонстрирует почти прямой верхний профиль, большой сагиттальный гребень и тяжелую нижнюю челюсть. Другие, меньшие черепа имеют слегка выпуклый верхний профиль, относительно низкий сагиттальный гребень и в целом более грацильное строение. Автор — М. Антон.

Когда носовой хрящ доведен до своей конечной позиции над аркой резцов, он существенно усиливает представление об удлиненной морде Homotherium и подчеркивает его отличие от представителей рода Panthera. Реставрация хряща также усиливает представление о прямом верхнем профиле головы Homotherium, который, опять же, отличается от слегка выпуклого профиля Panthera. Ушной хрящ среднего размера занимает логически обусловленное анатомическое положение, подсказанное положением наружного слухового прохода. Определенное место прикрепления ушного хряща находится ниже (относительно верхнего профиля черепа), чем у пантеровых кошек, что является следствием более низкого положения наружного слухового прохода и высокого сагиттального гребня у Homotherium. Однако, кончики ушей должны совершенно нормально выступать над профилем головы, когда животное находится на стороже, как это изображено здесь. Губы воссозданы исходя из той же общей морфологии, которая наблюдается у существующих кошек и большинства хищных, т. е. с верхней губой, нависающей над нижней. Последняя, в свою очередь, показана плотно прижатой к нижней челюсти. Это подразумевает, что кончики удлиненных верхних клыков должны быть видны, когда рот животного был закрыт, по крайней мере, у любой особи с клыками достаточно длинными, чтобы выступать за границу нависающих верхних губ. 


    Портретная реконструкция гомотерия (Homotherium crenatidens) в сравнении с современным львом (Panthera leo). Автор — М. Антон.

Окончательным штрихом к воссозданию портрета является изображение шерстного покрова. Как при выборе типа окраса, так и распределении длины волос приходится полагаться на модели, которые широко распространены среди ныне живущих хищных. Помимо моделей, характерных для современных кошачьих (которые наиболее близки эволюционно и поэтому выбираются первыми для соответствующих выводов), были использованы модели, наблюдаемые в родственных семействах Viverridae и Hyaenidae. Homotherium показан с относительно длинной шерстью в передней части шеи, районе подбородка и за областью большой жевательной мышцы. Данный тип расположения волос заимствован у современных кошек, но он также наблюдается у других представителей отряда хищных, включая Canidae. Во-первых, это придает массивность нижней задней части головы и горла, делая Homotherium похожим на современных кошек. Во-вторых, форма подбородка становится еще более заостренной и выступающей. 


    Смонтированный скелет гомотерия (Homotherium crenatidens) из Сенезе, Франция.

Картина, созданная по результатам реконструкции головы, показывает Homotherium как животное с прямым верхним профилем, удлиненной мордой и более угловатым в сравнении с пантеровыми кошками подбородком. У взрослого животного с верхними клыками среднего размера кончики последних должны были быть видны даже тогда, когда рот был закрыт, а у старых особей, особенно у самцов, верхние клыки должны были выступать гораздо ниже.

Полная реконструкция прижизненного облика Homotherium, созданная на основе изучении пропорций тела этого хищника, демонстрирует животное с более длинной шеей, но более коротким туловищем, задними конечностями и хвостом, чем у Panthera tigris или Panthera leo. Поскольку передняя пара конечностей относительно длиннее задней, спина скошена вниз, хотя и не так сильно, как у современных гиен. Не учитывая этих различий в пропорциях, телосложение Homotherium значительно легче, чем у Panthera leo или Smilodon fatalis, но внешний вид животного мог меняться в зависимости от времени года (в популяциях, живших в умеренных или высоких широтах), таким образом, что в зимнем меху этот хищник выглядел массивнее. 

    Этапы реконструкции внешнего облика гомотерия (Homotherium crenatidens) по скелету из Сенезе, Франция. Высота в холке составляет 110 см. Автор — М. Антон.

Существует предположение, что форма тела Homotherium отражает адаптацию к длительной охоте и переходам на дальние расстояния и что, возможно, северные формы имели светлый окрас шерсти по аналогии с современными полярными волками, чтобы быть менее заметными в заснеженном окружении. Кроме того, северные популяции могли иметь меньшие ушные раковины и лапы, сходные с лапами снежного барса (Panthera uncia). Однако последнее – спорный вопрос: если относительные размеры ушей в какой-то мере варьируют в зависимости от географического распространения конкретной популяции, то относительная ширина и размеры лап — это видовой признак. Лапы пумы (Puma concolor) всегда остаются широкими, независимо от того, живет ли эта кошка в заснеженной Канаде или в сухих скалах Мексики, а лапы леопарда (Panthera pardus) относительно невелики даже у дальневосточного подвида, полгода проводящего в странствиях по глубокоснежью. Поэтому данные о том, что североамериканский гомотерий (Homotherium serum) населял более высокоширотные области и заходили выше в горы, чем смилодон (Smilodon fatalis), не могут являться основанием для утверждений, что адаптация к такой окружающей среде привела к возникновению лап-снегоступов. Это тем более маловероятно, если учесть курсориальный характер передвижения хищника — такие звери отличаются плотно сбитой конструкцией лапы, и единственным приспособлением к движению по глубокому снегу в таком случае оказывается большая обволошенность пальцев. Подобные различия на подвидовом уровне можно наблюдать у волка (Canis lupus). 

    Этапы реконструкции внешнего облика гомотерия (Homotherium serum). Автор — М. Антон. 

Цвет шерсти Homotherium неизвестен. Из-за типа среды, в которой зверь чаще всего встречался, ожидается относительно светлый (светло-коричневый, серый, кремовый или палевый) окрас, возможно, дополненный более темными пятнами разного размера. Из современных крупных кошек наибольшим сходством по цвету шерсти обладают, вероятно, лев и пума. В северных районах окраска Homotherium serum могла быть еще светлее для маскировки на фоне снежного покрова. 

Затронув вопрос о реконструкции внешнего вида Homotherium, стоит упомянуть верхнепалеолитическую статуэтку из пещеры Истуриц, находящейся в французских Пиренеях. Она составляет около 16 см в длину и, как считается, принадлежит к Граветтской археологической культуре (приблизительно 33-24 тыс. лет назад). Фигурка была обнаружена в 1896 г. и потеряна во время интервенции, однако сохранились ее фотографии и рисунки. Точное стратиграфическое происхождение фигурки неясно. Было высказано предположение, что она представляет собой скульптурное изображение саблезубой кошки — судя по всему, Homotherium latidens


    Поздний плейстоцен Аляски, США. Гомотерий (Homotherium serum) в зимней шерсти. Автор — М. Антон.

В поддержку такой интерпретации приводились следующие доводы. Во-первых, морда скульптуры якобы слишком высокая, а ее внешний контур — слишком квадратный, чтобы принадлежать фелиновой кошке. Такая форма более согласуется с подбородочным выступом саблезубых кошек, в особенности Homotherium. В то же время, на статуэтке не видны кончики верхних клыков, которые у махайродонта ожидаемо должны были бы выступать за границы верхней губы. У ныне живущих кошек кончики клыков могут быть видны как раз за границей верхней губы, даже, когда рот закрыт и расслаблен (по крайней мере, у особей с особо длинными клыками). Однако это парировалось допущением, что гомотерий отличался от существующих кошек положением своих губ, при котором нижняя губа скрывала кончики верхних клыков, когда рот животного был закрыт. Кроме того, утверждалось, что фигурка отражает и другие аспекты анатомии гомотерия, включая короткое туловище, длинные конечности и короткий хвост, хотя на самом деле трудно увидеть, что она действительно демонстрирует доказательства наличия удлиненных конечностей.  

    Верхнепалеолитическая статуэтка из пещеры Истуриц в Испании, интерпретируемая как изображение гомотерия (Homotherium latidens) или пещерного льва (Panthera spelaea). 

Заметно, что некоторые особенности фигурки из Истуриц заметно отличаются от современной реконструкции гомотерия. Голова изображенного животного имеет выпуклый верхний профиль, уши расположены очень высоко, нет никаких признаков выглядывающих из-под губ верхних клыков, шея не особенно длинная, задняя часть тела кажется такой же высокой или даже выше, чем передняя, а спина соответственно прямая или даже приподнята в задней части. Две последние характеристики не могут объясняться сломанными ногами статуэтки, поскольку их ориентация предполагает, что животное находится в более или менее правильной позе. В то же самое время, трудно увидеть, на основании чего можно утверждать, что конечности были длинными, даже в отношении короткого тела.

Высокий угловатый подбородок статуэтки, упоминаемый как доказательство того, что она не может быть изображением льва, в действительности полностью согласуется с фактом, что львы и тигры имеют длинные волосы на подбородке, которые случайным образом придают ему сходство с угловатой формой передней части нижней челюсти саблезубых  кошек. Вероятно, данное утверждение основывалось на сравнении скелетных форм без учета влияния мягких тканей на внешний вид живых животного. 


    Отдыхающий гомотерий (Homotherium crenatidens). Автор — Р. Евсеев.

Одной из интересных деталей статуэтки являются ее очень большие глаза, хотя все махайродонты имели глаза относительно меньшего размера, в сравнении с соразмерными им фелинами. Некоторые черепа Homotherium действительно имеют относительно крупные для саблезубых кошек глазницы, но даже они оказываются относительно меньше глазниц современных тигров и львов. В действительности, глаза скульптуры выглядят слишком большими даже для взрослого льва. Данная черта в сочетании с относительно крупной головой позволяет нам предположить, что художник желал изобразить детеныша льва. На верхнепалеолитических изображениях взрослых львов глаза правильного размера. Наконец, нет никаких убедительных доказательств того, что короткий хвост статуэтки является ее исходным состоянием, а не был обломан. 

Таким образом, все имеющиеся данные согласуются с интерпретацией статуэтки из Истуриц, как изображения льва, возможно даже детеныша (в виду пропорционально крупной головы и глаз), тогда как надежные аргументы в пользу определения ее как изображения Homotherium — отсутствуют. Кроме того, в настоящее время в научном обороте имеется лишь один образец Homotherium позднеплейстоценового возраста из Евразии, да и то датировка его не бесспорна — имеется в виду часть нижней челюсти, добытая с шельфа Северного моря. Во всяком случае, хотя эти остатки открывают вопрос относительно продолжительного существоваания саблезубых кошек в Европе, кажется наиболее вероятным, что статуэтка из Истуриц не является изображением одной из них.