Век млекопитающих - Age of Mammals

Причины вымирания гомотериев не совсем очевидны; предполагается, что оно произошло вследствие сочетания нескольких факторов. Как было показано выше, специфические пропорции конечностей этих махайродонтов предполагают высокий уровень их приспособленности к жизни в открытых ландшафтах. Однако раньше всего они вымерли в Африке, хотя этот континент изобиловал открытыми пространствами типа саванн, степей и полупустынь. В то же время, гомотерии выживали в Северной Америке, где открытых биомов было гораздо меньше, вплоть до конца последнего оледенения. 

    Ранний плейстоцен Восточной Африки. Гомотерии (Homotherium sp.) охотятся на пелоровиса (Pelorovis sp.). Автор — М. Антон.

Если принять во внимание разницу во времени между вымиранием американских и африканских гомотериев, то нужно учитывать то, что природная обстановка на этих двух континентах существенно отличалась. Африка находится в экваториальной и субэкваториальной зонах при ее нынешнем положении начиная с плиоцена (хотя и имеет место некоторый сдвиг материка на север приблизительно на 200 км по сравнению с его положением 4 млн. лет назад). С другой стороны, Северная Америка расположена вне тропиков. Первые раннеплиоценовые изменения климата и растительности на них протекали по-разному. Следовательно, состав копытных на этих континентах, доступных для охоты крупных хищников, также отличался. В Америке полорогих не было практически до позднего плейстоцена, и даже с их появлением фауна не выглядела настолько богатой, как в Африке. Почти до того же времени в Новом Свете отсутствовали и олени, их эквивалентами в плиоцене были лишь немногие представители семейства вилороговых. 

Различные копытные имеют разные модели поведения, размеры и телесные пропорции, что влияет и на локомоцию, и на стратегию охоты хищных животных. Америка, не имевшая в фаунистическом составе антилоп и оленей, в связи с климатическими изменениями, произошедшими 3,2 млн. лет назад, не претерпела таких резких изменений фауны, как Африка. В последней произошла коренная перестройка сообществ копытных, среди которых стали преобладать более подвижные и быстрые виды. По мнению некоторых исследователей, такие различия объясняют разницу в изменениях когорты плотоядных на каждом континенте. 

    Средний плейстоцен Евразии. Гомотерии (Homotherium latidens) охотятся на гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus). Автор — В. Симеоновски.

С началом плейстоцена в открытых ландшафтах Северной Америки стали доминировать разнообразные виды однопалых лошадей рода Equus, многие из которых были весьма прогрессивны. Судя по сохранившимся сегодня диким представителям рода, они, как минимум, не уступали в скорости бега африканским антилопам, а с точки зрения выносливости на быстром аллюре далеко превосходили их. Кроме того, в плиоцене и плейстоцене Северной Америки происходит радиация вилороговых, образовавших множество форм, адаптированных к жизни именно в открытых и полуоткрытых ландшафтах и достигших не меньшей, чем антилопы, специализации в потреблении степных кормов. В плане же эффективности локомоции эквивалентов у них, по-видимому, просто нет — единственный существующий сегодня вилорог (Antilocapra americana) является самым быстрым копытным на Земле, и вторым по скорости бега млекопитающим после гепарда (Acinonyx jubatus). 

    Средний плейстоцен Испании. Гомотерий (Homotheriumю latidens), убивший лань (Dama dama). Автор — Х. Ласерда.

Поэтому даже если таксономическое разнообразие копытных открытых пространств в Африке превосходило американские экосистемы, то надо полагать, что в целом задача эффективного освоения ниши степных травоядных американскими эндемиками была решена блестяще. Соответственно и биомасса жертв в открытых экосистемах Америки вряд ли заметно уступала африканским показателям. Для подвижных хищников прерии и саванны не имеет большого значения, сколько близкородственных видов газелей они могут встретить во время обхода охотничей территории — важно просто само наличие добычи и ее обилие. Таким образом, аргументы в пользу выживания гомотериев в Америке до конца последнего оледенения, основанные на утверждениях, что открытые ландшафты североамериканского континента не были освоены местными травоядными, и что фауна копытных в целом сохранила архаичный облик с преобладанием малоподвижных видов, выглядят лишенными оснований. 

    Поздней плейстоцен Северной Америки. Гомотерий (Homotherium serum) с добытым северным оленем (Rangifer tarandus). Автор — Р. Евсеев.

Стоит также отметить, что гомотерии выживают до конца плейстоцена не только в Америке, но и в высоких широтах Евразии, где из антилоп имелся только сайгак (Saiga tatarica), и в открытых ландшафтах доминировали лошади и олени, а также "локомоторно архаичные" менее подвижные виды — крупные быки и мамонты. При этом в самой Африке никогда не возникало ситуации, когда саванна была населена одними лишь быстроногими антилопами и полностью лишена малоподвижных видов жертв, с которыми мог справиться гомотерий. Его предпочитаемая добыча — буйволы, носороги и слоны — существовали там на протяжении всего плейстоцена. Видимо, ответ на вопрос о более раннем вымирании африканских махайродонтов следует искать в другой плоскости. 

Предполагается, что модель поведения и экологии гомотериев может указывать на возможные причины их исчезновения. Если гомотерии являлись не только специализированными хищниками-преследователями, приспособленными к открытым пространствам, но и обладали определенной социальностью, то примитивные теории, связывающие его вымирание с увеличением доли степных ландшафтов и сокращением лесных массивов должны считаться ошибочными. Столь же неверным должно считаться и традиционное мнение, что к вымиранию махайродонтов и триумфу пантеровых кошек привела эволюция быстроногих копытных. Более вероятно, что засушливые периоды в эпоху плейстоцена, наоборот, должны были привести к резкому сокращению числа копытных в любой части суши. Данный фактор, вместе с сокращением растительного покрова и увеличением видимого пространства, скорее всего, привел к усилению конкуренции между различными видами крупных хищников и спровоцировал вымирание наиболее специализированных видов. 

    Поздней плейстоцен Аляски. Гомотерии (Homotherium serum) преследуют лошадь (Equus sp.). Автор — В. Симеоновски.

Вероятно, из-за резких колебаний климата в плейстоцене универсальная морфология и приспособляемость пантеровых кошек обеспечили им превосходство над саблезубыми конкурентами. В частности, для гомотериев предполагается отсутствие социальности при охоте на сравнительно мелкую добычу в европейских лесах во время периодов потепления — ситуация, с которой львы, очевидно, смогли справиться, так как их ископаемые остатки присутствуют на протяжении всего европейского плейстоцена. 

Определенную опасность для гомотериев помимо естественных конкурентов в виде крупных хищников представляли также падальщики — в особенности для их старых и больных особей. Некоторые кости несут следы следы зубов гиен. Также гомотерии страдали и от инфекционных заболеваний — некоторые образцы сохранили следы гнойных абсцессов, суставных нарывов и хронического периодонтита. Нередко фиксируются травмы поясничных позвонков и костей конечностей — связанные, очевидно, с проблемой добывания крупных жертв. 

    Отдыхающий гомотерий (Homotherium sp.). Автор — М. Антон.

Сообщество крупных хищников, населявших Европу 2,5 млн. лет назад, оставалось стабильным на протяжении долгого времени. Оно включало махайродонтов Homotherium latidens и Megantereon cultridens, крупного гепарда Acinonyx pardinensis и волкоподобную бегающую гиену-охотника Chasmaporthetes lunensis. Нишу падалеядов ввиду отсутствия настоящих псовых занимала крупная гиена Pliocrocuta perrieri. Приблизительно 1,6 млн. лет назад происходят изменения: появляется ягуароподобная кошка Panthera gombaszoegensis. Примерно 1 млн. лет назад исчезает Megantereon cultridens и сокращается численность Homotherium crenatidens. 

С середины плейстоцена в экосистемах существенного возрастает роль современных видов, сосуществующих с более древними формами. Данная ситуация находит близкую параллель в структуре африканской биоты в период 3,5-1,5 млн. лет назад. Приблизительно 0,5 млн. лет назад в Европе исчезают такие ранние виды, как Panthera gombaszoegensis, Acinonyx pardinensis, Pliocrocuta perrieri и Pachycrocuta brevirostris. Другими словами, Европа и Африка развивались сходными путями в плане особенностей вымирания плотоядных и измненения структуры группировок хищников, однако эти процессы шли с разной скоростью и, соответственно, измененеия происходили в разное время. 

    Сравнение мегантереона (Megantereon cultridens) и гомотерия (Homotherium crenatidens). Автор — М. Антон.

В середине плейстоцена значительно изменился размер потенциальной добычи — один из главных компонентов успешной охоты. Такие изменения, возможно, были невыгодны для некоторых хищников, особенно для мегантереона. Но гомотерий, видимо, не испытывал никаких затруднений при повышении средних размеров доступной добычи — этот хищник изначально был специализирован на добывании крупных жертв и, возможно, вел коллективный образ жизни (по крайней мере, в некоторых районах). Однако разрозненные и не очень многочисленные находки из Европы конца среднего плейстоцена указывают на скорее одиночный образ жизни или, самое большее, на существование очень небольшими группами для этого периода и региона. Вероятно, махайродонты были менее универсальны, чем пантеровые кошки, и хуже справлялись с вновь возникающими трудностями. Во все более и более открытой среде обитания Европы мегантереон продолжал придерживаться лесистых участков, избегая конфронтаций с другими крупными хищниками — Homotherium latidens и Panthera leo fossilis, а также гиенами родов Parahyaena, Pachycrocuta, Pliocrocuta и, возможно, Crocuta. 

В свете этой проблемы можно рассмотреть комплексное вымирание около 1,5 млн. лет назад группы крупных саблезубых кошек в Африке. Когорта африканских хищников заметно изменилась за время с конца плиоцена до середины раннего плейстоцена (3-1,5 млн. лет назад). Большинство современных таксонов сосуществовали на протяжении 2 млн. лет совместно с представителями таких позднее вымерших родов, как махайродонты Megantereon, Homotherium и Dinofelis, а также гиены Pachycrocuta и Chasmaporthetes. В данном контексте необходимо заметить, что неверна оценка рода Homotherium как "арахичного", поскольку время его появления практически совпадает с таковым рода Panthera. Таким образом, обе кошки вполне соизмеримы по степени "архаичности". Гораздо обоснованнее представляется дихотомия генералист-лев и специалист-гомотерий. 

Лев способен успешно осваивать открытые ландшафты прежде всего благодаря общественному образу жизни. При этом его морфология по-прежнему сохраняет типичные кошачьи черты: очень сильные передние конечности и заднюю часть тела засадного хищника. При прямой конфронтации со львом гомотерий, скорее всего, проигрывал из-за более слабых передних лап, укороченных когтей и хрупких клыков. В лесных ландшафтах лев успешно действует как охотник из засады подобно тигру, что наглядно иллюстрирует длительное присутствие льва во всех фазах среднего и позднего плейстоцена Европы. Лев также с готовностью переходит к охоте на мелкую добычу до подсвинков и зайцев включительно, что, скорее всего, было затруднительно для специализированного махайродонта. Это касается и леопарда, охотящегося на относительно мелкую добычу и при угрозе со стороны падальщиков способного забраться с трофеем на дерево. 

Развитие сообществ хищников в Азии аналогично процессу исчезновения махайродонтов в раннем плейстоцене Африки и позднем плейстоцене Европы. Однако Megantereon существовал в азиатском регионе значительно дольше, и он исчезает практически в одно время с Homotherium. Примечательно, что в среднем плейстоцене Китая Megantereon был гораздо крупнее, чем Homotherium — каждый из них пытался приспособиться к изменившимся условиям и несомненно, что лесные массивы в юго-восточных частях Азии во время засушливых эпизодов плейстоцена являлись ключом к долговременному сохранению там Megantereon. Более закрытые ландшафты подразумевают меньшую биомассу копытных животных, что усиливает конкуренцию среди крупных хищников. Такой сценарий может объяснить измельчание Homotherium в ответ на возможное сокращение пищевых ресурсов. Вполне возможно, что в подобных условиях пантеровые кошки получали реальные преимущества. Так или иначе, в Восточной Азии вымирание Homotherium latidens примерно совпадает по времени с появлением крупной формы Panthera tigris acutidens. 

В Новом Свете исчезновение махайродонтных кошек также сдвинуто в другие временные рамки, и протекает при наличии других участников — Homotherium и Smilodon. Им удалось вынести все тяготы плио-плейстоценовых климатических изменений с их характерными фаунистическими изменениями в начале ирвингтония и ранчолабреания, происходившие в период с 1,7 до 0,9 млн. лет назад. Вымирание американских махайродонтов происходит гораздо позже — лишь в самом конце плейстоцена.  

    Реконструкция внешнего облика гомотерия (Homotherium serum) из пещеры Фризенхан. Автор — М. Антон. 

Итак, имелись разные типы саблезубых кошек с очевидно различной стратегией жизни и спектром добычи. Если раннеплейстоценовый Megantereon мог серьзено пострадать в ходе увеличения средних размеров доступной добычи, то в отношении Homotherium и Smilodon этот вывод далеко не очевиден. Хотя первый, в отличие от Acinonyx, не являлся быстрым бегуном, но все же превосходил Smilodon в беге и был более вынослив. Предполагается, что Homotherium преимущественно охотился группой, загоняя крупную добычу на открытых пространствах, в отличие от Smilodon, который предпочитал охотиться из засады в одиночку, обитая в лесостепных районах. Таким образом представители этих двух родов могли избегать конкуренции. По-видимому, их основную добычу составляли крупные и сравнительно малоподвижные копытные типа бизонов, которые никогда и никуда не исчезали из их ареала в плейстоцене. В этой нише у Homotherium и Smilodon не было естественных конкурентов, поскольку пантеровые кошки не эффективны в качестве охотников на такую добычу. Более того — при любом гипотетическом эволюционном совершенствовании нервной системы и интеллекта хоботных, они так и не стали более подвижными и тем самым менее доступными. Поэтому утверждать, что позднеплейстоценовые Homotherium и Smilodon лишились добычи, значит идти против очевидного. 

    Поздний плиоцен Южной Африки. Австралопитек (Australopithecus africanus) пытается спастись от гомотерия (Homotherium sp.). Автор — М. Антон.

Серьезные конкуренты из числа естественных хищников — крупные пантеровые кошки, которые сравнительно быстро эволюционировали в плейстоцене — могли постепенно оттеснять махайродонтов на вторые роли в качестве потребителей крупных копытных, но были совершенно неэффективны как охотники на хоботных и носорогов. Единственный конкурент и враг, с которым не в состоянии были соревноваться саблезубые кошки в нише охотников на толстокожих — это распространявшиеся по земному шару в течение плейстоцена представители рода Homo. Показательно, что последовательность вымирания саблезубых совпадает с этапами расселением людей — Африка, Евразия и затем Северная Америка. Видимо, можно предположить, что ключ к угасанию этой замечательной группы плотоядных лежит в комбинированном давлении крупнейших представителей рода Panthera с одной стороны, и Homo — с другой. Возможно, могли сыграть некоторую роль и поведенческие адаптации мамонтов, в ходе собственной эволюции, вероятно, развивавших все более эффективные стратегии коллективной защиты от охотящегося на них хищника-специалиста.

    Средний плейстоцен Центральной Европы. Конфликт гомотерия (Homotherium latidens) с гейдельбергскими людьми (Homo heidelbergensis) за добытую им лошадь (Equus sp.). Автор — В. Симеоновски.

В связи с небольшим количеством ископаемых находок, до недавнего времени считалось, что одной из причин, приведших гомотериев к вымиранию, могло быть их низкое генетическое разнообразие. Однако секвенирование ядерной ДНК из плечевой кости Homotherium serum, найденного в позднеплейстоценовых (более 47,5 тыс. лет назад) многолетнемерзлых отложениях близ Доусон-Сити на Юконе, Канада, показало относительно высокий уровень генетического разнообразия, предполагая, что гомотерии, возможно, являлись более многочисленными, чем предполагается из палеонтологической летописи. Кажется вполне вероятным, что чрезвычайно большая область распространения гомотериев от тропических до субарктических регионов привела к дальним миграционным перемещениям этих животных и, таким образом, сделала возможным обмен генами между их отдаленными популяциями.