Век млекопитающих - Age of Mammals

Некоторые черты строения гомотериев явно предполагают относительно крупный размер их потенциальных жертв. Морфология зубной системы, головы и шеи хорошо приспособлены к нанесению добыче (близкой либо превосходящей по величине самого хищника) быстрых ударов верхними клыками, приводящих к обширным кровотечениям. Такой способ умерщвления поддерживается морфологическими характеристиками спины и задних конечностей, важными для сохранения устойчивости, что предполагает способность к сопротивлению значительным боковым усилиям жертвы во время ее удержания. Другими подтверждениями данной трактовки являются патологии костей передних конечностей, вызванные перегрузками, указывающие на яростную борьбу с крупной жертвой, которая удерживалась передними лапами. Несмотря на это, адаптация к долгому, умеренно быстрому бегу сделала гомотеря сравнительно менее мощными, чем льва или тигра и гораздо менее мощными, чем смилодоны. Кажется вероятным, что в качестве компенсации такой потери мускульной силы и способности к захвату гомотерии должны были практиковать групповую охоту. Также возможно, что потеря способности к захвату передними лапами компенсировалась таким вспомагательным средством, как крупные, выступающие вперед резцы, сходные с таковыми у гиеновых и псовых.

Приближение к жертве происходило либо посредством типичного кошачьего подкрадывания, либо более явным способом, часто наблюдаемым у гепардов, собак и гиен. Жертва, вероятно, должна была останавливаться с помощью когтей передних лап (особенно I-го и II-го пальцев) и, возможно, посредством укуса длинными резцами и нижними клыками в район, где кожа жертвы свисает свободно (например, между брюхом и бедром). Одна или несколько кошек, вероятно, валили животное на землю, надежно уперевшись в землю задними конечностями для сопротивления любым попыткам жертвы освободиться, в то время как в горло совершался смертельный укус. Возможно, что если кошка охотилась не в одиночку, то одни особи могли кусать в брюшную полость, а другие в горло. Такое поведение, наблюдаемое у современных львов, часто ведет к смерти жертвы от потери крови, а вырывание внутренностей жертвы происходит еще до того, как смертельный укус в горло окажет свое действие. Однако одному льву всегда необходимо контролировать голову жертвы. И никогда не было зафиксировано случаев, чтобы жертв подобным образом умерщвляли одиночные кошки.

Гипотеза "ударил и убежал", предложенная для саблезубых хищников некоторыми авторами, подразумевает укус в брюхо, отступление с целью избежать ответного удара и дальнейшее следование за раненым, слабеющим животным, кажется маловероятной стратегией из-за слишком высокого риска потерять жертву в конкурентной борьбе с другими хищниками и падальщиками. Раненая жертва, вырвавшаяся на свободу, послужит приглашением к трапезе для многих наблюдательных глаз, которых на относительно открытом пространстве было больше, чем достаточно. Все современные крупные хищные млекопитающие не склонны отпускать свою жертву после контакта. Вероятнее всего, то же самое было справедливо и для гомотериев, которые могли легко потерять свою добычу, уступив ее кланам гигантских короткомордых гиен, прайдам львов или другим представителям своего вида.  

Анатомическое сходство с гиенами внушает некоторым исследователям мысль, что гомотерии, возможно, питались падалью. Подобные умозаключения, впрочем, представляются более, чем поверхностными, т. к. специализированные падальщики типа гиены имеют зубочелюстной аппарат прямо противоположного типа, чем то, что наблюдается у гомотериев. В целом, их щечные зубы довольно слабы и явно не приспособлены для дробления костей. Логично предположить, что гомотерии охотились в первую очередь на тех животных, чьи ископаемые остатки наиболее обильны — полорогих, оленей и лошадей. Это не мешало им периодически добывать молодых слонов, мастодонтов, дейнотериев и носорогов. Веротно, при случае поедалась и падаль. Таким образом, абсолютной охотничьей специализации от гомотериев ожидать не приходится и они могли в довольно широких рамках приспосабливаться к местным пищевым ресурсам. 

Вопрос о социальной структуре гомотериев остается открытым. Большинство современных кошек — одиночные охотники, а лев является наиболее ярким исключением из этого правила. При отсутствии ныне живущих махайродонтов невозможно категорично высказываться о наличии или отсутствии общественного образа жизни. Однако ископаемые остатки предоставляют некоторые свидетельства, указывающие на определенную социальность гомотериев. Вероятность совершения ими коллективных действий исходит из нескольких положений. 

Имея очень обширный ареал, гомотерий, вероятно, был адаптирован к широкому диапазону климатических условий и к разнообразной среде обитания. Однако, судя по курсориальным чертам, предпочтение отдавалось открытым пространствам — саваннам, степям и тундростепям. Строить предположения о социальности гомотериев имеет смысл исходя из этих экологических условий. Редкие находки приводятся как доказательство одиночного образа жизни — однако пещерный лев (Panthera spelaea) также представлен единичными образцами в Англии, Франции, Германии, Польше и других регионах при том, что ныне живущая южная форма льва — ярко выраженный коллективный хищник, и аналогичный образ жизни с большой вероятностью можно предполагать и для северного пещерного льва. Однако в случае с гомотериями имеется и более весомое обстоятельство: частью их рациона являлись молодые мамонты. 

Одним из ценнейших источников информации о североамериканском Homotherium serum является известняковая пещера Фризенхан в центральной части Техаса, США. Согласно результатам радиоуглеродного анализа, возраст найденных здесь окаменелостей составляет порядка 19-11 тыс. лет. Ландшафт, окружающий пещеру в период их накопления, судя по всему, представля собой пронизанную реками саванну.   

В пещере ообнаружены сочлененные скелеты взрослой особи и 2 разновозрастных детенышей, а также разрозненные остаки приблизительно 30 особей разного возраста. Это самое большое в мире количество остатков гомотериев, найденных в одном месте. В пещере также выявлены остатки порядка 30 молодых мамонтов Колумба (Mammuthus columbi) (первоначальная цифра от 200 до 400 особей была значительно уменьшена  после повторного изучения костного материала). На основании этого было высказано предположение, что пещера служила гомотериям логовом, а молодые мамонты были их главной добычей. Судя по всему, гомотерии разделывали этих хоботных, а затем приносили наиболее мясистые куски туши в пещеру. Вряд ли эти хищники целенаправленно разыскивали трупы и относили их части в пещеру — подобная специализация на каком-то конкретном виде падали невозможна. 

    Скелет взрослого гомотерия (Homotherium serum) из пещеры Фризенхан в Техасе, США.

Предположение о пещере-логове гомотериев подтверждается рядом доказательств. Прежде всего, их зубы имеют строго бимодальное распределение по возрасту (молодые и старые особи), которое схоже с таковым у пещерных медведей (Ursus spelaeus), также использовавших пещеры в качестве логова. Вместе с тем, помимо зубов в пещере найдено большое количество других скелетных элементов молодых мамонтов, особенно костей стопы. Все эти элементы находятся в разрозненном состоянии. Такой тип захоронения предполагает, что в пещеру затаскивались значительные части туш молодых мамонтов. Вероятно, из местных плотоядных лишь Homotherium serum, Smilodon fatalis и Arctodus simus были способны на эти действия. 

Ясно, что другие плотоядные также использовали пещеру Фризенхан. Во-первых, на это указывают найденные остатки крупных (Smilodon fatalis, Puma concolor, Lynx rufus, Aenocyon dirus, Arctodus simus, Ursus americanus) и мелких (Spilogale, Mephitis и др.) хищников; впрочем, они минимальны по сравнению с остатками Homotherium serum. Во-вторых, отметины на некоторых костях копытных более соответствуют собачьим и медвежьим, чем кошачьим зубам. 

    Скелеты детенышей гомотерия (Homotherium serum) из пещеры Фризенхан в Техасе, США.

Согласно анализу повреждений на костной поверхности, 54 % костей молодых мамонтов из пещеры Фризенхан несут следов кошачьих зубов, а такие элементы, как ребра, плечевые, бедренные, пястные и плюсневые кости имеют их в 95 % случаев. Также установлено несомненное сходство поврежденных костей из пещеры Фризенхан с таковыми из других местонахождений остатков гомотериев. Отмечается, что их часто находят рядом с остатками ювенильных особей крупных копытных. Анализ микроизноса хищнических зубов гомотериев из пещеры Фризенхан показал, что в процессе разделывания жертвы они сначала вскрывали толстую кожу, а затем поедали мясо. При этом характер отметин на костях свидетельствует о том, что для удаления мяса использовались резцы и щечные зубы. Подобно современным кошкам и в отличие от гиен, сами кости махайродонты не разгрызали, а их сабельные клыки не позволяли обгладывать кости настолько же эффективно, как это делают ныне живущие кошки.

В заключение, анализ зубной эмали на содержания изотопов углерода (по 13C) гомотериев и молодых мамонтов из пещеры Фризенхан согласуется с уже приведенными данными. Это исследование показало, что гомотерии в основном охотились на крупных фитофагов, которые населяли открытые травянистые равнины и кормились С4-растениями. Концентрация 13C в остатках молодых мамонтов Колумба однозначно указывает, что именно они были главной добычей этих саблезубых кошек. Впрочем, гомотерии могли поедать и взрослых мамонтов или бизонов. На животных, живших в лесах или редколесьях и питавшихся C3-растениями, эти хищники тоже охотились, однако их доля в рационе была намного меньше. Похожие результаты ранее показал анализ стабильных изотопов эмали Homotherium crenatidens, жившего в Испании в раннем плейстоцене. Интересно, что другие североамериканские крупные кошки — ныне живущая пума (Puma concolor), а также вымершие американский лев (Panthera atrox) и смилодон (Smilodon fatalis), — судя по уровню концентрации 13C, добывают или добывали обитателей лесов и редколесий. Это же верно и в отношении других видов Smilodon.

    Смонтированный скелет гомотерия (Homotherium serum) из пещеры Фризенхан, США.

Наличие в пещере сочлененных скелетов гомотерия, длинноносого пекари (Mylohyus nasutus) и частично сочлененного скелета ужасного волка (Aenocyon dirus) предполагает быстрое погребение, возможно, в результате катастрофического события. Сейчас трудно определить было ли это одно событие, или же их было несколько. Также невозможно определить были ли хищники уже мертвыми, когда произошло погребение, или же они погибли в результате катастрофического погребения (причиной могло стать быстрое затопление пещеры во время ливневых дождей).  Можно предположить, что самка гомотерия утонула вместе со своими детенышами и со своей последней добычей. 

Все четыре сотни зубов мамонтов из пещеры Фризенхан являются молочными. Исходя из их сравнения с зубами современных африканских слонов (Loxodonta africana), максимальный возраст мамонтов на момент смерти составлял 2,5 года. Среднее значение приближалось к 2 годам. Если мамонты Колумба развивались так же, как африканские слоны, то большинство детенышей на момент смерти все еще вскармливались молоком матери. В связи с этим возникает несколько интересных вопросов, касающихся взаимодействия между мамонтами и гомотериями. 

Ввиду отсутствия современных махайродонтов убийство африканских слонов львами является ближайшим доступным аналогом. Так, в Национальном парке Чобе в Ботсване слоновое мясо составляло целых 20 % рациона одного прайда на протяжении 1990 г. И хотя большую часть мяса предоставляли трупы хоботных, погибших по естественным причинам, отмечались случаи нападения на слонов и их умервщления. Целью хищников чаще являлись молодые особи возрастом от 2 до 4 лет — подростки, начинающие активно исследовать ближайшее окружение и отошедшие от стада, а не малыши, находящиеся под пристальным надзором их матерей и других взрослых членов стада. Сейчас известно, что львы и в других частях Африки охотятся на слонов схожего возраста и делают это чаще, чем полагали ранее. Особей этой возрастной группы хищники выбирают главным образом потому, что те начинают покидать взрослых с их надежной защитой, но сами еще не достигли размеров, необходимых для отражения атаки. 

Возрастной состав добываемых львами слонов находит параллель с мамонтами из пещеры Фризенхан, большинству из которых в момент смерти было как раз около 2 лет. В Винта-Мицене, Испания, находки южных мамонтов (Mammuthus meridionalis) рядом с остатками Homotherium crenatidens также представлены прежде всего подростковыми особями. Также высказано предположение, что гомотерии обладали какой-то охотничьей стратегией, позволяющей им проникнуть через защитную стену из взрослых мамонтов. Возможно и то, что мамонты имели отличные от современных слонов образцы поведения, делавшие их более уязвимыми для хищников. 

Примечательно, что американский мастодонт (Mammut americanum) представлен в пещере Фризенхан одним единственным молочным зубом. Если эта особь также стала жертвой гомотерия, возникает вопрос: почему остатки молодых мастодонтов так редки в коллекции? Можно предположить, что гомотерии реже охотились на мастодонтов из-за их лесного образа жизни. Другим возможным объяснением является лучшая защита детенышей мастодонтами по сравнению с мамонтами. Не исключается также, что мастодонты в данной местности встречались гораздо реже мамонтов.

Случай с остатками хоботных в пещере Фризенхан не является чем-то исключительным. Обычно хищники, в особенности кошки, глотают мясо на месте убийства и затем отрыгивают его для своих детенышей в безопасном месте. Они также могут приносить какую-то часть туши жертвы в логово, как это бывает у волков. Тигры и леопарды могут перетаскивать тяжелые туши своих жертв в укромные места (логово, пещеру, лесную чащу) и даже затаскивать на деревья для спокойного поедания. Огромные резцы и нижние клыки гомотериев формировали мощный аппарат захвата, удерживания и транспортировки (на весу, или, что более вероятно, волоком) — среди современных кошек в какой-то мере сопоставимые резцы имеет только тигр (Panthera tigris). Однако трудно представить, что эти кошки перетаскивали в пещеру целых мамонтят. Имеющиеся данные не противоречат тому, что они расчленяли тушу на куски подходящего размера (плечевая часть, бедро, голень) либо приносили ее недоеденные части. 

Высказывались предположения, что остатки мамонтов были принесены пещеры Фризенхан ужасными волками, однако эта гипотеза не кажется убедительной. Во-первых, Aenocyon dirus по сравнению с гомотерием был гораздо более мелким и слабым, чтобы транспортировать крупные куски туш. Во-вторых, в этом случае наряду с хоботными были бы широко представлены и более мелкие виды добычи, чего не наблюдается в пещере Фризенхан. Подобное предпочтение волками единственного вида жертв, причем таких, к умерщвлению и разделке которых даже крупнозубый ужасный волк был приспособлен гораздо хуже крупной саблезубой кошки, совершенно неправдоподобно. В итоге остается наиболее вероятным то, что пещеру Фризенхан использовали на протяжении долгого времени в качестве логова гомотерии, притаскивавшие сюда добычу и выводивших здесь свое потомство. 

В успешной охоте больших кошек на крупную добычу ключевую роль играют два фактора: индивидуальная сила и групповые действия. Мускульная сила гомотерия являлась, вероятно, меньшей, чем у современного льва той же высоты в плечах (это предположение основывается на относительно грацильных передних конечностях). Даже если предположить наличие групповой охоты, найдется немного причин утверждать, что верхняя размерная граница жертв, которых мог убить гомотерий, была намного выше, чем у льва. Группа гомотериев, по всей видимости, была способна завалить животное размером с молодого слона или взрослого быка, но взрослые носороги и слоны, вероятно, были для них фактически недоступными в нормальных обстоятельствах, как и в случае с современными львами. Следует, однако, учитывать, что последнее утверждение не всегда верно: как показывают этологические наблюдения последних лет, львы нападают на слонов, причем иногда объектом внимания прайда становятся даже не подростки, а полностью взрослые самки. По-видимому, частота таких атак выросла с начала 1990-х гг. Необходимо  также помнить, что морфология льва, включая строение челюстей и зубов, совершенно не подходит для убийства толстокожих жертв, в отличие от морфологии гомотерия. 

В процессе охоты, как только жертва оказывалась на земле и ей наносился смертоносный удар верхними клыками, потеря крови должна была за несколько минут ослабить животное, давая гомотериям значительные преимущества над пантеровыми кошками. Хотя лев может относительно быстро прикончить жертву размером меньше, чем зебра, убийство буйвола или молодого слона является довольно тродоемким предприятием, поскольку его сравнительно короткие и толстые клыки не способны проткнуть толстую кожу или оказать достаточное давление на дыхательное горло, чтобы смерть наступила от удушья. Взрослый буйвол часто поднимается на ноги и спасается от целого прайда львов после долгой травли, нередко оставляя своих врагов ранеными, уставшими и лишенными пищи. Охота на буйвола всегда подразумевает очень высокие энергетические затраты всего прайда. Таким образом, ключом к адаптационному успеху саблезубых кошек было, вероятно, не то, что они охотились на животных значительно большего размера, чем львы, а более высокая эффективность убийства животных, которые по своим размерам находятся в близи верхних границ львиных жертв. 

Поскольку молодой мамонт наверняка был сложной для умерщвления добычей, одиночный образ жизни и охоты гомотерия кажется маловероятным. Однако утверждать, что пещера Фризенхан не является локальным феноменом и все без исключения гомотерии были специализированными убийцами хоботных, по-меньшей мере, преждевременно. В любом случае, кажется весьма странным, что в пещере Фризенхан помимо молодых мамонтов найдены лишь минимальные остатки другой потенциальной добычи гомотения. Помимо уже упомянутых, есть находка остатков 3 особей Homotherium serum вместе с длинными костями конечностей взрослого американского мастодонта (Mammut americanum), извлеченных из щели в известняковых отложениях Гассавэй-Фиш в штате Теннесси, США. Остатки Homotherium crenatidens в ассоциации с частично сочлененными скелетами взрослых южных мамонтов (Mammuthus meridionalis) и гиппопотамов (Hippopotamus major) в Инкаркале на юге Испании также вводят в искушение сделать вывод о наличии связи хищник — жертва, но более вероятным кажется то, что гомотерии были привлечены раненными или умершими животными как падальщики, или даже то, что тела плотоядных и фитофагов оказались вместе, будучи принесенные водой. Материалы из Гассавэй-Фиш также могут трактоваться как поедание падали.

    Ранний плейстоцен Испании. Пара гомотериев (Homotherium crenatidens) охотится на молодого гиппопотама (Hippopotamus major). Автор — М. Антон.

В заключение можно сделать вывод, что гомотерий был относительно слабее, чем современные крупные кошки. Пропорции тела гомотерия делают его менее способным к стремительному ускорению и менее сильным, чем лев или тигр. Комбинация характерных черт, которая делала типичную кошачью охоту из засады для него более трудной, стимулировала к групповым действиям при охоте на крупную добычу. Однако аргументами в пользу достойных конкурентных возможностей гомотерия могут служить потенциально большее тяговое усилие передних конечностей, аналогичная общая массивность тела и более высокая выносливость ввиду предполагаемой приспособленности к охоте в угон. Вероятно, члены стаи настигали жертву и все вместе наваливались на нее, повергая наземь. В качестве очередного аргумента в пользу совместного ведения охоты приводится тот факт, что сломанные верхние клыки — обычная травма махайродонтов (например, Machairodus и Smilodon), которая могла бы возникнуть в результате борьбы с их добычей — не известны для Homotherium, возможно, потому, что их группы полностью блокировали сопротивление жертвы перед нанесением ей смертельного укуса сабельными клыками. 

Экологическая модель предполагает, что гомотерий предпочитал леса не больше, чем современный лев. Однако районы находок окаменелостей не исключают присутствия этой кошки и в лесистой местности вместе с мегантереоном. Местонахождения, в которых были обнаружены гомотерий и мегантереон, по-видимому, отражают наличие мозаичного ландшафта, где лесные участки чередуются открытыми лугами (лес позволял мегантереону избегать встреч с гомотерием). По аналогии с африканскими леопардом и львом, мегантереон отдавал предпочтение лесистым участкам, в значительной мере избегая конфронтации с крупным соперником, а гомотерий занимал более открытые ландшафты. Предпочтение гомотерием лесостепных областей обусловливалось двумя основными факторами: во-первых, доступностью более сконцентрированной биомассы жертв в таких областях и, во-вторых, явным физическим преимуществом над другими плотоядными (до прихода льва или смилодона). 

Последний фактор позволял защитить как добычу, так и собственную жизнь в условиях хорошей видимости. Предполагая доминирующее положение крупного гомотерия по отношению к динофелису и мегантереону при наличии их ископаемых остатков в одном районе, также можно сделать вывод о мозаичной среде обитания. Кроме того, можно предположить, что грацильные волкообразные гиены Chasmaporthetes также подвергались нападениям со стороны таких более сильных гиеновых, как Pachycrocuta, а гомотерий мог конкурировать с львом. В этом случае некоторое количество растительности облегчало жизнь более слабых хищников.  

    Прорисовки черепа с нижней челюстью и реконструкции внешнего облика некоторых раннеплейстоценовых хищников Европы. Автор — М. Антон.

Существуют веские основания полагать, что в открытой среде обитания кошка размером со льва должна была не только открыть для себя преимущества группового образа жизни, но с необходимостью прийти к социальной организации. На открытых пространствах, где туша убитого животного легко заметна на значительном расстоянии, крупные кошки получают преимущества в группе при защите добычы и детенышей от прочих хищников, включая других представителей собственного вида. Например, в раннем плейстоцене Старого Света гигантская короткомордая гиена (Pachycrocuta brevirostris) являлась серьезной угрозой, поскольку ее крупный размер, вероятно, сопровождался повадками агрессивного падальщика. Примером огромной величины пахикрокуты может служить целая плечевая кость из Инкаркала, имеющей почти такую же длину, как и плечевая кость гомотерия из того же местонахождения. 

Кроме того, живущие в открытых ландшафтах крупные кошки получают при групповой охоте серьезные преимущества. Хотя некоторые авторы оспаривают преимущества совместной охоты по сравнению с одиночной, наблюдения за львиными прайдами в Национальном Парке Этоша (Намибия) показывают, что львы в группе, во-первых, способны обеспечить свою незаметность для жертвы даже при отсутствии укрытий, во-вторых, координируя свои действия, резко увеличивают результативность нападений на открытом месте. Статистика показывает, что для одиночного льва удачными оказывается не более 20-30 % совершенных атак, тогда как прайд достигает цели практически вдвое чаще. 

    Средний плейстоцен Европы. Стадо туров (Bos primigenius) пытается отбить соплеменника у гомотериев (Homotherium latidens). Автор — Р. Евсеев.

Несмотря на то, что размер группы зависит не только от количества еды на каждого участника, существуют реальные преимущества от группового поиска пропитания — по крайней мере, во время сухого сезона, когда растительный покров сведен к минимуму. Таким образом, не исключено, что сокращение растительного покрова в результате климатических изменений в плио-плейстоцене могло поставить ранние формы гомотериев перед необходимостью справиться с проблемой возрастающей заметности для своих жертв и повышения результативности нападений в открытой местности. Даже если проблема обострялась только в сухой сезон, преимущества в охоте, полученные в это время, закрепляли возможную тенденцию к образованию устойчивых охотничьих групп и эволюции общественного образа жизни гомотериев.